Germanodaktyl

 germanodaktyl

Fosilní exemplář Germanodactylus cristatus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:†  Pterosauromorphačeta:†  PterosauřiPodřád:†  PterodaktylovéNadrodina:†  ArchaeopterodactyloideaRodina:†  GermanodactylidaeRod:†  germanodaktyl
Mezinárodní vědecký název
Germanodactylus Young , 1964
Druhy
  • Germanodactylus cristatus
    (Wiman, 1925)
Geochronologie 155,7–145,0 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
DnesKřída-
vymírání paleogénu
Triasové vymíráníHromadné permské vymíráníDevonské vymíráníOrdovik-silurské vymíráníKambrická exploze

Germanodactyl [1] ( lat.  Germanodactylus , doslova - „německý prst“) je rod pterosaurů z čeledi Germanodactylidae , kteří žili během pozdní jury ( před 155,7-145,0 miliony let ) na území moderní Anglie a Německa [2 ] . Poprvé nalezen v Solnhofenských vápencích . Fosilní exempláře tohoto druhu byly dlouho připisovány pterodaktylům . Výrazným znakem je hřeben na hlavě.

Historie studia

Holotyp BSP 1892.IV.1 byl nalezen v solnhofenských vápencích Eichstät ( Bavorsko ). Tento druh byl poprvé popsán F. Pliningerem v roce 1901 jako Pterodactylus kochi [3] a své současné druhové jméno, cristatus , což znamená „chocholatý“ v latině , obdržel od Karla Wimana v roce 1925. Yang Zhongjian v roce 1965 dospěl k závěru, že pterosaur si zaslouží zařazení do vlastního rodu [4] .

Druhý druh, G. ramphastinus (neúmyslně změněn na rhamphastinus Hermannem von Mayerem v roce 1858 ) byl pojmenován jako samostatný druh dávno před G. cristatus a popsán Johannem Andreasem Wagnerem v roce 1851 jako druh nyní sporného rodu Ornithocephalus . Specifický název odkazuje na tukana , v řečtině ramphastinos . Vychází z exempláře BSP AS.I.745, o něco mladší kostry mörnsheimerského vápence, Deiting , Německo [5] . Peter Wellnhofer jej v roce 1970 přiřadil Germanodactylus [6] , ačkoli Maisch a jeho tým se domnívali, že si tento exemplář zaslouží své vlastní druhové jméno „Daitingopterus“ . David Unwin také uvádí některé roztroušené pozůstatky ze starší formace Kimmeridge Clay Formation Dorset , Anglie , jako Germanodaktyly ; tyto nálezy jsou zároveň označovány jako nejstarší druhy krátkoocasých pterosaurů ve fosilních záznamech [7] .

V roce 1996 Christopher Bennett navrhl, že germanodaktyl představuje dospělého pterodaktyla [8] , ale tento předpoklad byl vyvrácen následujícími studiemi [9] [10] [11] [12] , včetně jeho vlastního [13] [14] .

Popis

David Unwin popsal Germanodaktyla jako pterosaura „váha vrány[9] . Rozpětí křídel druhu G. cristatus bylo 0,98 m, délka lebky dosahovala 13 cm [15] .

Hřeben

Germanodactyl je známý pro svůj hřeben na hlavě, který se skládal z kostí a měkkých tkání, což zdvojnásobilo jeho výšku. U druhu G. rhamphastinus šla kostěná část dále než u druhu G. cristatus . Měkké tkáně hřebene byly neznámé v době prvního popisu Bennetta v roce 2002. Pravděpodobně se skládaly z keratinizované epidermis . Germanodactyl je prvním pterosaurem, jehož měkké hřebenové tkáně jsou známé, ačkoli byli pravděpodobně rozšířeni mezi létajícími plazy [13] . Nyní jsou takové hřebeny známé mnohem lépe. Z dosud známých pterosaurů je za nejbazálnější formu s takovým hřebenem považován Austriadactyl , zatímco nejpokročilejší jsou Haimpterus a Tapejara . Darwinopterus a Cuspicephalus také měli „vláknité“ kostní hřebeny, což naznačuje spíše homologní [16] vzhled než homoplazii .

Systematika

Rod germanodaktyl je ve srovnání s jinými pterosaury křídového období nespecializovaný, a proto jej klasifikátoři umístili na různá místa v rámci řádu pterosaurů. Yang Zhongjian, který dal rodu jméno, jej zařadil do vlastní čeledi Germanodactylidae [4] . Bennett jej zařadil do čeledi Pterodactylidae [14] a Alexander Kellner ve své fylogenetické analýze z roku 2003 zjistil, že je příbuzný s Pterodactylus [10] . David Unwin jej naopak raději považuje za bazální dzungaripteroid [11] [17] , skupinu živící se měkkýši. Maisch et al považují rod germanodactyl za parafyletický [18] , což znamená, že tyto dva druhy nepatří do stejného rodu. Pro druh G. rhamphastinus používali jméno " Daitingopterus " [18] , ale neodpovídali pravidlům ICZN , a proto je toto jméno považováno za nomen nudum . Maisch a spoluautoři však zařadili oba druhy Germanodactyl do skupiny Dsungaripteroidea , stejně jako Unwin [11] . Vidovich a Martill na základě své kladistické analýzy došli k závěru, že oba druhy jsou nejen parafyletické, ale také zcela odlišné [19] . Považovali G. cristatus za sesterský taxon Dsungaripteroidea a Azhdarchoidea a " G. rhamphastinus " za sesterský taxon skupiny, kterou pojmenovali Aurorazhdarchidae [19] . Vidovic a Martill nenavrhli nové jméno pro „ G. rhamphastinus “, ale navrhli, že exemplář tohoto druhu by mohl představovat dospělého jedince Diopecephalus , pokud je rod uznán za platný [19] . Vidovic a Martill však ve své další práci, publikované v roce 2017, vytvořili pro G. rhamphastinus jiný rod , Altmuehlopterus [20] .

Viz také

Poznámky

  1. Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M.  : GEOS, 2009. - S. 183. - 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS  ; v. 291). - 600 výtisků.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. Germanodactylus  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 2. listopadu 2017) .
  3. Plieninger F. Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier  (německy)  // Palaeontographica. - 1901. - Bd. 48 . - S. 65-90 .
  4. 1 2 Zhongjian Y. O novém pterosaurovi z čínského Sinkiangu  (anglicky)  // Vertebrata PalAsiatica. - 1964. - Sv. 8 . - str. 221-255 .
  5. Wagner, Johann Andreas. Beschreibung einer neuen Art von Ornithocephalus, nebst kritischer Vergleichung der in der k. palaeontologischen Sammlung zu München aufgestellten Arten aus dieser Gattung  (německy)  // Abhandlungen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften (v němčině). - 1851. - Bd. 6 . - S. 1-64 .
  6. Wellnhofer P. Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (německy)  // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. - 1970. - Bd. 141 . - S. 1-133 .
  7. Unwin DM Nový pterosaur z Kimmeridge Clay of Kimmeridge, Dorset // Sborník Dorsetského přírodovědného muzea a archeologické společnosti. - 1988. - T. 109. - S. 150-153.
  8. Bennett SC Ročníky pterosaurů ze Solnhofenského vápence v Německu: Taxonomické a systematické důsledky  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Sv. 16 , č. 3 . - str. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
  9. 1 2 Unwin DM The Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. - S.  246 . — ISBN 0-13-146308-X .
  10. 1 2 Kellner AWA Fylogeneze pterosaurů a komentáře k evoluční historii skupiny // Evoluce a paleobiologie pterosaurů / Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel. - London: The Geological Society, 2003. - S.  105-137 . — (Zvláštní publikace Geologické společnosti 217). — ISBN 1-86239-143-2 .
  11. 1 2 3 Unwin DM O fylogenezi a evoluční historii pterosaurů // Evoluce a paleobiologie pterosaurů. - 2003. - S. 139-190.
  12. Jouve S. Popis lebky Ctenochasma (Pterosauria) z pozdní jury východní Francie, s taxonomickou revizí European Tithonian Pterodactyloidea  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Sv. 24 , č. 3 . - S. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
  13. 1 2 Bennett SC Zachování měkkých tkání lebečního hřebene pterosaura Germanodactylus ze Solnhofenu  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - Sv. 22 , č. 1 . - str. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
  14. 1 2 Bennett SC Juvenilní exempláře pterosaura Germanodactylus cristatus , s revizí rodu  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Sv. 26 , č. 4 . - str. 872-878 .
  15. Wellnhofer P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs . - New York: Barnes and Noble Books, 1996. - S.  95-96 . — ISBN 0-7607-0154-7 .
  16. Vidovič, Steven. Pterodaktylový strom  . - 2014. - 29. října.
  17. Unwin DM The Pterosaurs: From Deep Time. - Pi Press, 2006. - S. 273.
  18. 1 2 Maisch MW, Matzke AT, Ge Sun. Nový dsungaripteroidní pterosaur ze spodní křídy jižní Junggarské pánve, severozápadní Čína  //  Cretaceous Research. - 2004. - Sv. 25 . - str. 625-634 .
  19. 1 2 3 Vidovic SU, Martill DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) ze svrchní jury Bavorska, Německo: Problém kryptických pterosauřích taxonů v rané ontogenezi   // PLoSONE . - 2014. - Sv. 9 , č. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .
  20. Vidovic SU, Martill DM Taxonomie a fylogeneze Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) a „Germanodactylus rhamphastinus“ (Wagner, 1851)  (anglicky)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2017. - Sv. 455 . - doi : 10.1144/SP455.12 .