Hybridní

Hybrid (z lat.  hibrida, hybrida  - " kříženec ") - organismus nebo buňka získaná v důsledku křížení geneticky odlišných forem .

Pojem „hybrid“ je zvláště běžný v botanice , ale používá se také v zoologii . Možnost umělé produkce hybridů poprvé navrhl německý vědec Rudolf Camerarius v roce 1694 . Umělou hybridizaci poprvé provedl anglický zahradník Thomas Fairchild , který v roce 1717 zkřížil různé druhy karafiátů .

Terminologie

V 18. století se kříženci v ruském lidovém jazyce nazývali „ bastardi “ . V roce 1800 zavedl T. A. Smelovský termín „ kříženci “, který existoval po celé 19. století , a teprve v roce 1896 A. N. Beketov navrhl termín „hybrid“ [1] .

Hybridy mohou být intragenerické (při křížení druhů patřících do stejného rodu ) nebo intergenerické (při křížení druhů patřících do různých rodů).

V průmyslovém a amatérském květinářství se také používá termín „ grex “ ( anglicky  grex ), který zavedl Carl Linné pro použití binomického názvosloví při klasifikaci umělých hybridů.

V květinářství se hybridy první generace nazývají primární hybridy.

Reciproční hybridy

Reciproční hybridi se objevují jako výsledek recipročního křížení  - hybridizace, která zahrnuje změnu pohlaví rodičů spojených s každým genotypem.

Vzájemné účinky

Rozdíly mezi recipročními hybridy – reciproční efekty – ukazují na nestejný podíl samce a samice na genotypu potomstva. Pokud by potomci otce a matky dostali stejnou genetickou informaci, nemělo by docházet k žádným vzájemným účinkům.

K měření vzájemných účinků (r) můžete použít výraz:

kde A a B jsou hodnoty vlastností pro původní zkřížené formy; a - totéž pro hybrid ♂A x ♀B; b - pro reciproční hybrid ♂B x ♀A. Kladná hodnota r (r > 0) bude znamenat „otcovský“ efekt, záporná hodnota (r < 0) bude znamenat  „mateřský“ a absolutní hodnota r (│r│) poskytne relativní odhad těchto účinků v jednotkách rovných rozdílu v hodnotě znaku pro původní formy (B-A).

U kuřat byl „otcovský“ efekt pozorován u dědičnosti instinktu inkubace (r = 0,45 [2] , 0,38 [3] a 0,50 [4] ), sexuální prekocity (r = 0,59 [5] ), produkce vajec (r = 0,32, -2,8, 1,07, 0,11, 0,46 [5] , 1,14 [6] a 2,71 [7] ), a živá hmotnost (r = 0,30) [7] .

Podle hmotnosti vajíček byl pozorován „mateřský efekt“ (r = −1,0) [7] .

U prasat je „otcovský“ efekt pozorován v počtu obratlů (výběr pro dlouhé tělo) (r = 0,72 [8] a 0,74 [9] ), délce tenkého střeva (výběr pro lepší úhradu krmiva), a dynamiku růstu (výběr pro prekocitu) ( r = 1,8).

„Mateřský efekt“ byl pozorován u průměrné hmotnosti embryí, trávicího systému a jeho částí, délky tlustého střeva a hmotnosti novorozených selat [9] .

U skotu byl pozorován otcovský vliv na dojivost {{{1}}} a produkci mléčného tuku (množství tuku) {{{1}}}

„Mateřský efekt“ byl pozorován u procenta tuku v mléce u krav (r = -0,13, -0,19, -0,05) [6] .

Teorie vzájemných účinků

Mateřský účinek může být způsoben cytoplazmatickou dědičností , homogametickou konstitucí a vývojem dělohy u savců. Jde vlastně o mateřský efekt, kdy se genotyp matky projeví ve fenotypu potomka. Molekuly ve vajíčku, jako je mRNA , mohou ovlivnit raná stádia vývojového procesu. Rozlišuje se také mateřská dědičnost, kdy potomek obdrží část genotypu výhradně od matky, například mitochondrie a plastidy obsahující vlastní genom. Při dědičnosti po matce odráží fenotyp potomstva jeho vlastní genotyp.

Větší vliv otce na produkci vajec dcer u kuřat byl vysvětlen tím, že u ptáků je samice heterogametického pohlaví a samec je homogametickým pohlavím. Kuře tedy dostává svůj jediný X-chromozom od otce a pokud je jím určována produkce vajec, pak je vše jasné [3] . Tato interpretace může vysvětlit chromozomální mechanismus tohoto jevu u ptáků, ale již není použitelná pro savce. Je také překvapivé, že znaky, které se objevují pouze u ženského pohlaví (instinkt inkubace, předčasnost a produkce vajec u slepice nebo mléčné užitkovosti a množství mléčného tuku u krávy), které by, jak se zdá, by měly být přenášeny matka, nicméně jsou přenášeny spíše otcem.

Mezidruhová a mezigenerická hybridizace

Mezidruhová hybridizace je často pozorována jak v přírodě, tak při kultivaci lidmi (chování v zajetí) u mnoha druhů rostlin a zvířat. V přírodě mohou v oblastech kontaktu blízce příbuzných druhů vznikat tzv. „hybridní zóny“, kde početně převažují kříženci nad rodičovskými formami.

Mezidruhová introgresivní hybridizace je u Daphnia rozšířena . V některých letních populacích dafnií převažují kříženci, což ztěžuje vymezení hranic druhů [10] .

Honoric  je hybrid vyšlechtěný mezi třemi rodičovskými druhy rodu Mustela . Samci Honorik jsou sterilní , zatímco samice jsou plodné .

Známý experimentální hybrid Rafanobrassica ( Raphano-brassica ) získal G. D. Karpechenko při křížení ředkvičky se zelím . Oba druhy patří k různým rodům a každý má 18 chromozomů. Hybrid získaný v důsledku zdvojnásobení počtu chromozomů (36) byl schopen reprodukce, protože v procesu meiózy byly chromozomy ředkvičky a zelí konjugovány se svým vlastním druhem. Měl některé vlastnosti každého z rodičů a při chovu je udržoval v čistotě [11] .

Mezirodové hybridy (jak přirozené, tak získané šlechtiteli) jsou známy také v čeledech Cereals , Roses , Citrus [ 12 ] , Orchids a další. aegilops ).

Hybridy v botanické nomenklatuře

Taxony hybridních rostlin se nazývají nototaxa .

• Hybridita je označena znakem násobení „×“ nebo přidáním předpony „notho-“ k termínu označujícímu hodnost taxonu .
• Hybridita mezi taxony je označena „ד umístěným mezi názvy těchto taxonů. Názvy ve vzorci jsou s výhodou uspořádány v abecedním pořadí. Směr přechodu může být označen symbolickými znaky pohlaví (♂ a ♀).
  Příklad: Phalaenopsis amabilis ( L. ) Blume  ×  Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.
• Kříženci mezi členy dvou nebo více taxonů mohou dostat jména. V tomto případě se znak „ד umístí před jméno mezirodového křížence nebo před epiteton v názvu mezidruhového křížence. Příklady:
  • Cattleya ×hardyana
  • ×  Ascocenda
• Nototaxon nemůže být označen, pokud není znám alespoň jeden z jeho rodičovských taxonů.
• Pokud je z nějakého důvodu místo „ד použito písmeno „x“, lze mezi tímto písmenem a epitetem vytvořit jednopísmennou mezeru, pokud to pomůže vyhnout se nejednoznačnosti. Písmeno "x" musí být malé.
• Notogenní název křížence mezi dvěma a více rody je buď výstižný vzorec, ve kterém jsou jména přejatá pro rodičovské rody spojena do jednoho slova, nebo je utvořeno ze jména badatele či zahradníka, který se touto skupinou zabýval. Příklady:
  • ×  Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia  ×  Sophronitis  ×  Cattleya )
  • ×  Vuylstekeara (= Cochlioda  ×  Miltonia  ×  Odontoglossum ). Rod byl zaregistrován v roce 1911 slavným belgickým sběratelem a šlechtitelem orchidejí Charlesem Vuylstekem (1844-1927).
• Taxony považované za hybridní původu nemusí být označeny jako nototaxony. Příklady:
  • Homozygotní hybrid digitalis tetraploid Digitalis × mertonensis získaný z křížení mezi Digitalis grandiflora  ×  Digitalis purpurea může být v případě potřeby uveden jako Digitalis mertonensis .
  • Rosa canina , polyploid , o kterém se předpokládá, že má starověký hybridní původ, je považován za druh [13] .

Podle AOS musí být od ledna do března 2008 mezi znaménkem × a názvem hybridního rodu mezera [14] .
Příklad: ×  Rhynchosophrocattleya .

Hybridy v rostlinné výrobě

Při vytváření nových odrůd pěstovaných rostlin se hybridy získávají ručně (ruční opylení, odstraňování lat), chemickými (gametocid) nebo genetickými (samoinkompatibilita, samčí sterilita) prostředky. Výsledné komponenty lze použít v různých řízených přejezdových systémech. Cílem šlechtitele je využít heterózní neboli hybridní vitalitu, která je nejúčinnější u generace F1, k získání požadované výhody ve výnosu nebo nějaké jiné vlastnosti ve výsledné generaci nebo hybridu. Tato heteróza je zvláště výrazná u kříženců mezi inbredními liniemi, ale může také vykazovat výhodu v jiných systémech.

Hybrid získaný jediným křížením mezi dvěma inbredními liniemi se obvykle ukazuje jako vysoce uniformní. Fakt heterozygotnosti nemá žádné důsledky, protože po generaci F1 obvykle nedochází k žádnému dalšímu šlechtění a odrůda je udržována mnohonásobným návratem ke kontrolovanému křížení rodičovských linií [15] .

Kříženci v zoologii

Sterilita hybridů

Fenomény sterility hybridů jsou heterogenní. Existuje variabilita s ohledem na to, v jaké fázi se sterilita přesně objevuje a jaké jsou její genetické příčiny.

Porušení spermatogeneze ve stádiích předcházejících meióze je přímou příčinou sterility u samců mezků ; meiotické poruchy jsou příčinou sterility u hybridních samců u některých kříženců mezi různými druhy Drosophila (například D. pseudoobscura  ×  D. persimilis ).

Zobecnění známé jako Haldaneovo pravidlo [16] platí pro sterilitu a neživotaschopnost hybridů u dvoudomých zvířat omezenou na pohlaví . Hybridy z mezidruhových křížení u dvoudomých zvířat by se měly skládat, alespoň potenciálně, z heterogametického pohlaví (nesoucího chromozom XY) a homogametického (XX) pohlaví. Haldanovo pravidlo uvádí, že v případech, kdy existují rozdíly mezi pohlavími v projevu sterility nebo neživotaschopnosti hybridů, jsou pozorovány častěji u heterogametického než u homogametického pohlaví. U většiny zvířat, včetně savců a dvoukřídlých zvířat, jsou samci heterogametičtí. Existuje však řada výjimek z Haldanova pravidla.

Třetí vývojovou fází, ve které se hybridní sterilita může projevit, je tvorba gametofytů v rostlinách. V kvetoucích rostlinách produkty meiózy přímo vyvíjejí gametofyty  - pylová zrna a zárodečné váčky - které obsahují dvě až několik jader a ve kterých se tvoří gamety. Neživotaschopnost gametofytů je běžnou příčinou hybridní sterility u kvetoucích rostlin. Meióza je dokončena, ale nedochází k normálnímu vývoji pylu a zárodečných váčků.

Hybridní sterilita na genetické úrovni může být způsobena genetickými, chromozomálními a cytoplazmatickými příčinami [17] . Nejrozšířenější a nejběžnější je genová sterilita. Nepříznivé kombinace genů rodičovských typů patřících k různým druhům mohou vést a vedou k cytologickým abnormalitám a vývojovým poruchám u hybridů, což brání tvorbě gamet. Genetická analýza genové sterility u hybridů Drosophila ( D. pseudoobscura  ×  D. persimilis , D. melanogaster  ×  D. simulans atd.) ukazuje, že geny odpovědné za sterilitu jsou lokalizovány ve všech nebo téměř ve všech chromozomech rodičovského druhu [18] [ 19] .

Nepříznivé interakce mezi cytoplazmatickými a jadernými geny také vedou k sterilitě mezidruhových hybridů v různých skupinách rostlin a živočichů [20] .

Rostlinné a živočišné druhy se často liší v translokacích, inverzích a jiných přestavbách, které, když jsou heterozygotní, způsobují semisterilitu nebo sterilitu. Stupeň sterility je úměrný počtu nezávislých přeuspořádání: takže heterozygotnost pro jednu translokaci dává 50% sterilitu, pro dvě nezávislé translokace - 75% sterilitu atd. Sterilitu rostlin určuje gametofyt . U heterozygotů pro chromozomální přestavby se v důsledku meiózy tvoří dceřiná jádra, která nesou nedostatky a zdvojení v určitých oblastech; funkční pylová zrna a vajíčka se z takových jader nezískají. Chromozomální sterilita tohoto typu je velmi častá u mezidruhových hybridů kvetoucích rostlin.

Průběh meiózy u hybrida může být narušen buď genetickými faktory, nebo rozdíly ve struktuře chromozomů. Genová i chromozomální sterilita mohou být vyjádřeny v aberantním průběhu meiózy. Ale typy meiotických aberací jsou různé. Genetická sterilita je běžná u zvířecích hybridů a chromozomální sterilita je běžná u rostlinných hybridů. Genetická analýza některých mezidruhových hybridů rostlin ukazuje, že u jednoho hybridu je často pozorována současně chromozomální i genová sterilita [17] .

Ničení hybridů

V případech, kdy je určitý mezidruhový hybrid dostatečně životaschopný a schopný reprodukce, budou generace jeho potomků obsahovat významný podíl neživotaschopných, subvitálních, sterilních a semisterilních jedinců. Tyto typy jsou nešťastnými rekombinačními produkty, které jsou výsledkem mezidruhové hybridizace. Takovému potlačení síly a plodnosti u hybridních potomků se říká hybridní zhroucení .  Ničení hybridů je posledním článkem v řadě překážek mezidruhové výměny genů.

Hybridní rozklad se vždy nachází v potomstvu mezidruhových hybridů v rostlinách, kde je snazší pozorovat než u většiny zvířecích kříženců [17] .

Hybridy s vlastními jmény

• Bester  (podle prvních slabik slov beluga a sterlet) je hybrid uměle získaný v SSSR v důsledku křížení belugy s jesetrem v roce 1952. Plodný, délka až 180 cm, hmotnost přes 30 kg [21] .
• Wolfin  je kříženec delfína skákavého a malé kosatky .
• Zebroid  je kříženec zebry a domácího koně .
• Zebrul  je kříženec zebry a osla .
• Bizon  je kříženec bizona a bizona .
• Kama neboli velbloud je kříženec jednohrbého velblouda a lamy .
• Kidas (kidus) je kříženec sobolí a kuny borové .
• Kosatka  je kříženec samice delfína skákavého a samce kosatky černé .
• Papoušek červený  je akvarijní ryba, kříženec čeledi cichlid .
• Leopard  - kříženec samice afrického leoparda a lva
• Leopon  je kříženec samce leoparda a lvice.
• Liger  je kříženec lva ( Panthera leo ) a tygřice ( Panthera tigris ).
• Liliger  je kříženec lva ( Panthera leo ) a lygra.
• Hinny  je kříženec hřebce a osla.
• Mezhnyak  je kříženec tetřívka a tetřeva hlušce .
• Motti  je hybrid mezi asijskými a africkými slony.
• Mezek  je kříženec osla a koně .
• Mullard  je hybrid získaný křížením kachny pižmové s kachnou pekingskou bílou, orgpingtonskou , rouenskou a bílou allierskou.
• Nar  je kříženec jednohrbých a dvouhrbých velbloudů .
• Peasley (grolar) - kříženec ledních a hnědých medvědů [22]
• Tigrolev  je kříženec z křížení tygra a lvice.
• Cuff  je kříženec bílého zajíce a hnědého zajíce .
• Hainak (Dzo) je kříženec jaka a krávy .
• Honorik  je kříženec fretky a norka evropského .
• Yaglev  je kříženec samce jaguára a lvice .
• Jagopard  je kříženec jaguára a leoparda.

Kříženci z čeledi Orchidaceae

Mnoho druhů stejného rodu a dokonce i zástupci různých rodů se snadno kříží a tvoří četné hybridy schopné dalšího rozmnožování. Většina kříženců, kteří se objevili za posledních 100 let, byla vytvořena uměle za pomoci cílené šlechtitelské práce [23] .

Výběr phalaenopsis a dalších kvetoucích orchidejí se rozvíjí dvěma směry: pro řez a pro pěstování v nádobách.

Některé umělé rody orchidejí:

• Brassolaeliocattleya
• Vuylstekeara
• Rhynchosophrocattleya

Viz také

• Hybridizace (biologie)
• Chiméra
• Hmyzí hybridi
• Koeficient příbuzenské plemenitby
• Mezidruhové těhotenství

Poznámky

1. ↑ Shcherbakova A. A. Historie botaniky v Rusku do 60. let 19. století (předdarwinovské období). - Novosibirsk: Nauka, 1979. - 368 s.
2. ↑ Roberts E., Card L. (1933). V World Drůbež Congr., 2 , 353.
3. ↑ 1 2 Morley F., Smith J. (1954). Agric. Plyn. NS Wales" 65 , N. 1, 17.
4. ↑ Saeki J., Kondo K., et al. (1956). "Jpn. J. Breed. 6 , č. 1, 65.
5. ↑ 1 2 Warren D. (1934). "Genetika" 19 600.
6. ↑ 1 2 Dubinin N.P. , Glembotsky Ya.L. Populační genetika a selekce. - M.: Nauka, 1967. - S. 487, 496.
7. ↑ 1 2 3 Dobrynina A. Ya. Vzájemné křížení moskevských kuřat a leghornek. // Tr. Ústav genetiky Akademie věd SSSR, - M, 1958. - č. 24, s. 307.
8. ↑ Aslanyan M. M. Vlastnosti dědičnosti a embryonálního vývoje selat při křížení velkých bílých prasat a švédské landrace // Nauchn. zpráva vyšší školy. - 1962, č. 4, s. 179.
9. ↑ 1 2 Alexandrov B.V. Rentgenová studie variací a vzorců dědičnosti v počtu obratlů při křížení velkých bílých prasat a Landrace // Genetika. 1966. 2 č. 7, s. 52.
10. ↑ Prostorové a časové vzorce sexuální reprodukce v hybridním druhovém komplexu Daphnia  (nepřístupný odkaz)
11. ↑ Willie K. Biologie. - M., Mir, 1964. - 678 s.
12. ↑ http://www.floraname.ru/nazvaniya-gibridy/mezhrodovye-gibridy  (nepřístupný odkaz)
13. ↑ Vídeňský mezinárodní kód botanické nomenklatury (2006) . Získáno 5. listopadu 2009. Archivováno z originálu 6. října 2012. (neurčitý)
14. ↑ Dateline Londýn, Anglie – 20. května 2008. Setkání poradního panelu RHS pro registraci hybridních orchidejí (APOHR). Archivováno z originálu 24. prosince 2010.
15. ↑ Pokyny pro nové typy a druhy . Mezinárodní unie pro ochranu nových odrůd rostlin (UPOV). 2002  (nedostupný odkaz)
16. ↑ Feldman G. E. John Burdon Sanderson Haldane 1892-1964. Kapitola II Archivováno 6. října 2016 na Wayback Machine . - Moskva: Nauka, 1976.
17. ↑ 1 2 3 Grant V. Evoluce organismů. - M .: Mir, 1980. - 480 s.
18. ↑ Dobzhansky Th. Genetika a původ druhů, 1., 2. a 3. vydání. — New York: Columbia University Press, 1951
19. ↑ Dobzhansky Th. Genetika evolučního procesu. — New York: Columbia University Press, 1970.
20. ↑ Grun P. Cytoplazmatická genetika a evoluce. — New York: Columbia University Press, 1976.
21. ↑ Babaev A. A., Vinberg G. G., Zavarzin G. A. a kol. Biologický encyklopedický slovník / Gilyarov M. S. - M . : Sov. Encyklopedie, 1986.
22. ↑ Medvědi grizzly osidlují Manitobu - Věda a technika - Biologie - Compulenta (nepřístupný odkaz) . Získáno 11. září 2011. Archivováno z originálu 18. dubna 2010. (neurčitý) 
23. ↑ Ježek Zdeněk , Orchideje. Ilustrovaná encyklopedie. - Nakladatelství Labyrint, 2005.

Odkazy

• Hybrid / D. M. Shcherbina // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.

Slovníky a encyklopedie	velká čínština Skvělý norský Velký sovět (1 ed.) Velký sovět (1 ed.) Brockhaus a Efron Britannica (online) Moderní Ukrajina
V bibliografických katalozích	GND : 4026279-0 J9U : 987007556070105171 LCCN : sh85124778 NDL : 00574585