hlavonožci | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Hlavonožci: 1 - chobotnice obecná , 2 - chobotnice , 3 - sépie , 4 - nautilus , 5 - spirula , 6 - pekelný upír , 7 - sepiola | ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:měkkýšiTřída:hlavonožci | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Cephalopoda Cuvier , 1797 | ||||||||||||
Podtřídy | ||||||||||||
viz text | ||||||||||||
|
Hlavonožci nebo hlavonožci ( lat. Cephalopoda , z jiného řeckého ϰεφαλή - hlava a πόδι - noha) , jsou třídou měkkýšů charakterizovaných oboustrannou symetrií a 8, 10 nebo více chapadly kolem hlavy, které se vyvinuly z „noh“ měkkýšů. Hlavonožci se v období ordoviku stali dominantní skupinou měkkýšů a byli zastoupeni primitivními nautiloidy. Jsou známy dvě moderní podtřídy: dvouvětvové (Coleoidea), které zahrnují chobotnice, chobotnice, sépie a nautiloidea (Nautiloidea), reprezentované nautily ( Nautilus ) a Allonautilus . U zástupců podtřídy bibranchů je skořápka redukovaná nebo zcela chybí, zatímco u zástupců nautiloidů zůstává vnější skořápka. Hlavonožci mají nejvyspělejší oběhový systém bezobratlých a nejrozvinutější nervový systém . Bylo popsáno přibližně 800 moderních druhů (existuje asi 10 tisíc fosilních druhů), v Rusku - 70 druhů [1] . Nejznámější z vyhynulých skupin: Ammonoidea (amoniti) a Belemnitida (belemniti) a z moderních: chobotnice , sépie a chobotnice .
Hlavonožci se běžně vyskytují v oceánech a mořích. Většina z nich preferuje život ve spodní vrstvě nebo na dně. Žijí pouze v brakických vodách. Existuje však výjimka – chobotnice Lolliguncula brevis , nalezená v Chesapeake Bay , snese tvrdou vodu s relativně nízkou slaností – až 17 ‰ [2] [3] . Jejich diverzita je největší v blízkosti rovníku a směrem k pólům klesá.
U některých chobotnic dna ( Cirrothauma ) se mezi chapadly vytvoří tenká blána, takže zvíře nabývá vzhledu disku ležícího na dně. Jiní hlavonožci žijí na dně, často se skrývají ve štěrbinách mezi kameny. Hlubokomořské formy mají někdy vyčnívající, jako dalekohledy, oči [4] . Mezi hlavonožci jsou samotáři, žijí v malých skupinách a jsou i tací, kteří se shromažďují v mnohamilionových hejnech. Zvířata této skupiny organismů jsou důležitými účastníky potravních řetězců. Chobotnice patří mezi hlavní druhy potravy zubatých velryb .
Délka těla hlavonožců je u některých olihní od několika centimetrů do 18 metrů (s prodlouženými chapadly). Kolosální chobotnice je největší žijící bezobratlý. Samice tohoto druhu ulovená v roce 2007 vážila 425 kg.
Naprostá většina moderních hlavonožců (podtřída coleoidů ), na rozdíl od většiny ostatních měkkýšů, nemá vnější skořápku . Pouze nautilus a samice chobotnic argonautů mají vnější schránku , která se nevyznačuje pláštěm, ale specializovanými laloky na koncích hřbetních paží. Nautilus má spirálovitě stočenou schránku rozdělenou přepážkami na komory. Tělo měkkýše se nachází pouze v poslední komoře, která se ústy otevírá směrem ven. Zbývající komory jsou naplněny plynem a komorovou tekutinou, která zajišťuje vztlak těla měkkýše. U starověkých vyhynulých hlavonožců byla schránka dobře vyvinutá. Amoniti měli vnější, spirálovitě zkroucený plášť s komorami, ale jejich přepážky mezi komorami měly zvlněnou strukturu, což zvyšovalo pevnost pláště. Proto mohly amonity dosahovat velmi velkých rozměrů, až 2 m v průměru. U další skupiny vyhynulých hlavonožců, belemnitů, byla schránka vnitřní, porostlá kůží. Belemniti svým vzhledem připomínali bezskořápkové chobotnice, ale v jejich těle byla kuželovitá skořápka rozdělená na komory. Vrch mušle byl zakončen hrotem - řečništěm [5] .
Tělo je ze všech stran pokryto pláštěm . Plášť na ventrální straně tvoří jakoby kapsu - plášťovou dutinu , která se směrem ven otevírá příčnou štěrbinou. Z této mezery vyčnívá trychtýř - trubka kónického tvaru. Plášťová dutina a trychtýř společně zajišťují proudový pohon [5] .
Tělo hlavonožců se skládá z hlavy a těla. Po stranách hlavy je pár velmi velkých očí. Noha, která je charakteristická pro všechny měkkýše, je u nich značně upravena. Zadní část nohy se změnila v trychtýř. Kolem úst jsou chapadla neboli paže, tvořené úpony hlavy a nohou. Jsou to orgány zachycující potravu. Primitivní hlavonožec, nautilus , má neurčitý počet chapadel (asi 90); jsou hladké, červivé. U vyšších hlavonožců jsou chapadla dlouhá, s mohutnými svaly a na vnitřním povrchu nesou velké přísavky. Počet chapadel 8-10. Hlavonožci s 10 tykadly mají chapadla dvě – lapací, delší, s přísavkami na rozšířených koncích, zbylých osm chapadel je kratších ( chobotnice , sépie ). Chobotnice na mořském dně mají osm stejně dlouhých chapadel. Slouží chobotnici nejen k zachycení potravy, ale také k pohybu po dně. U samců chobotnic je jedno chapadlo upraveno na pohlavní ( hektokotyl ) a slouží k přenosu reprodukčních produktů do plášťové dutiny samice [5] . V embryonálním vývoji jsou chapadla položena na ventrální straně za ústy od pupenu nohy, ale pak se pohybují dopředu a obklopují ústní otvor. Chapadla a infundibulum jsou inervovány pedálním ganglionem.
Kůže je reprezentována jednou vrstvou epitelu a vrstvou pojivové tkáně. Kůže obsahuje pigmentové buňky zvané chromatofory . Hlavonožci se vyznačují schopností rychle měnit barvu. Tento mechanismus je řízen nervovým systémem a probíhá změnou tvaru pigmentových buněk. Takže například sépie plovoucí nad písčitou zemí získává světlou barvu a nad skalnatou zemí - tmavá. Pigmentové buňky s tmavým a světlým pigmentem v její kůži se přitom střídavě stahují a roztahují [5] .
Kryty hlavonožců jsou reprezentovány tenkou epidermis a pod ní ležící dermis (pojivová tkáň). Pokožka je tvořena jednoduchým sloupcovým epitelem včetně slizničních a smyslových buněk. Sliz činí tělo hlavonožců kluzkým a usnadňuje pohyb ve vodě. Dermis se skládá ze základní hmoty, kolagenových vláken a četných a různorodých chromatických orgánů [6] . Povrch kůže může být hladký nebo drsný, tuberkulózní, bradavičnatý.
Ústa leží ve středu koruny chapadel a vedou do svalnatého hltanu. V hltanu je jazyk s radulou, který hraje vedlejší roli při zachycování a drcení potravy. Hlavní význam mají dvě tlusté rohovité čelisti – hřbetní a břišní, podobné zobáku papouška. Do hltanu proudí kanály jednoho nebo dvou párů slinných žláz. Jejich tajemství obsahuje řadu hydrolytických enzymů, které zajišťují štěpení sacharidů a bílkovin. Sekrety zadního páru žláz jsou jedovaté. Dlouhý jícen často tvoří prodloužení – strumu. Jícen přechází ve svalnatý vakovitý žaludek. Z přední části žaludku, kde proudí jícen, začíná tenké střevo, které jde dopředu. Vede do řitního otvoru, který leží na speciální papile na ventrální straně těla (uvnitř dutiny pláště) [4] .
Do žaludku proudí vývody dvoulaločných, méně často jednoduchých jater, jejichž tajemství je bohaté na trávicí enzymy. Jaterní vývody jsou lemovány četnými malými přívěsky, které vylučují enzymy, které hydrolyzují polysacharidy. Tyto přívěsky se nazývají slinivka břišní. V zadním střevě před řitním otvorem se otevírá kanálek takzvaného inkoustového vaku. Je to velká žláza hruškovitého tvaru, která vylučuje černou tekutinu. K rozmíchání velkého množství vody stačí pár kapek tekutiny. Hlavonožci, kteří vrhají tajemství řitním otvorem a pak ven otvorem trychtýře, obklopují se ve vodě temným mrakem a pod jeho krytem unikají pronásledování. Všichni hlavonožci jsou predátoři; napadají různé korýše, někdy i ryby, kterých se zmocňují chapadly a hubí je čelistmi a jedem ze slinných žláz [4] .
Výživa hlavonožců do značné míry závisí na tom, kde žijí. Pelagické chobotnice jako Loligo a Allotheuthis se živí rybami, korýši a dalšími chobotnicemi. Chobotnice Loligo se rychle řítí do hejna mladých makrel , chapadly popadne jednu z ryb a rychle ukousne hlavu nebo kousek za hlavou. Chobotnice oháněla zobákem kořist po částech, takže zůstaly jen vnitřnosti a ocas, které klesají ke dnu. Sépie plavou u dna a živí se epibentickými bezobratlými, převážně krevetami a kraby . Sépie sépie často leží u dna a čekají na kořist. Chobotnice žijí v doupatech umístěných ve skalních štěrbinách a spodních prohlubních. Opouštějí doupě, jdou „na lov“, nebo čekají na kořist, ležící poblíž vchodu do svého obydlí. Jejich společnou kořistí jsou mlži , plži a korýši . Jídelníček chobotnic jednoho druhu může zahrnovat až 55 různých druhů kořisti, i když některé potravinové předměty stále převažují. Chobotnice sežere část kořisti přímo během lovu, část přinese do doupěte a tam sežere. Obvykle u vchodu do obydlí chobotnice můžete vidět „hromady odpadků“ z prázdných skořápek snědených měkkýšů. Enteroctopus dofleini , nalezený na západním pobřeží USA, je nejaktivnější v noci; při lovu se vzdálí od doupěte na vzdálenost až 250 m. Octopus cyanea , obývající útesy Indo-Pacifiku , je aktivní ve dne; může provádět hodinové lovecké výpravy až 100 m od doupěte. Chobotnice se pohybují kombinací plavání a plazení. Při lovu, kde číhají na kořist, mohou okamžitě zmrznout a připevnit se na vhodný kámen. Chobotnice se vrhne k pohybující se kořisti, například krabovi, a obtočí ji nataženýma rukama. Může také skočit dolů na shluk mořských řas nebo jiných předmětů, sevřít je nataženýma rukama a pak hledat něco jedlého. Svou kořist paralyzuje jedem slinných žláz a někdy si vezme několik ochrnutých obětí zpět do svého obydlí, aby je později snědli. Na rozdíl od sépie a chobotnice, které kořist trhají zobáky, je způsob, jakým chobotnice konzumují potravu, podobný jako u pavouků. Nejprve je do těla oběti vpraven jed (někdy „kousnutím“ zobákem a někdy jiným způsobem) a poté jsou vylity enzymy . Polostrávená, zkapalněná kaše se dostává do střev a nestravitelné zbytky jsou nakonec vyhozeny stranou. K vytažení plže z krunýře do něj chobotnice vyvrtá díru pomocí raduly nebo slinných papil vybavených zuby a vstříkne jed přímo do měkkých tkání. Pro usnadnění procesu vrtání měkkýš uvolňuje speciální chemikálie, které změkčují skořápku. Některé hlubokomořské chobotnice se živí částicemi suspendovanými ve vodě a trochu připomínají medúzy [6] .
Velká ganglia tvoří společnou perifaryngeální nervovou hmotu - mozek, pokrytý rudimentární kůrou; to zahrnuje mozkové ganglion a velké viscerální ganglion. (Ganglia tvořící mozek jsou velmi velká, v podstatě tvoří jednu nervovou hmotu a lze je rozlišit pouze v řezu.) [7] Pár pedálních ganglií se dělí na dvě ganglia: brachiální neboli chapadlové ganglion a infundibulární nebo infundibulum ganglion. Ze zadní části gangliové hmoty odcházejí dva velké plášťové nervy, které tvoří na vnitřním povrchu pláště, po stranách v přední části těla, dvě velká hvězdicová ganglia. U primitivnějších čtyřžaber je centrální nervový systém jednodušší; skládá se ze tří krátkých nervových oblouků, jednoho nadjícnového a dvou subfaryngeálních a po stranách jícnu jsou všechny oblouky vzájemně propojeny. Oblouky jsou posety gangliovými buňkami a mají charakter nervových provazců (jako u Amphineura ) [4] . V procesech tvorby podmíněných reflexů a rozvoje inhibice u lidí a chobotnic je mnoho společného, a to navzdory skutečnosti, že jejich nervová centra nejsou homologní [7] .
Hlavonožci mají vysoce vyvinuté smyslové orgány. Čich je buď osphradia umístěná na bázi žaber ( Nautilus ), nebo pár čichových jamek umístěných pod očima ( Dibranchia ), drobné kožní prohlubně vystlané citlivým epitelem a inervované z mozkových ganglií. Ostrost čichu je dosti vysoká, jak ukázaly pokusy na oslepených chobotnicích, které cítí ryby umístěné v akváriu na vzdálenost 1,5 m. Uvnitř pouzdra chrupavčité hlavy je umístěn pár statocyst . Jejich odstranění vede ke ztrátě schopnosti navigace ve vesmíru [4] . Statocysty některých hlavonožců mohou fungovat jako orgán sluchu [8] .
Oči hrají v životě hlavonožců velmi důležitou roli. Struktura oka je velmi podobná jako u oka obratlovců . To však nenaznačuje vztah těchto skupin. Oči mají povahu velkých, uzavřených, složitě uspořádaných očních bublin. Nejprve se v embryu vytvoří primární oční jamka, která se sešněruje z kůže a dává oční váček. Hluboká část stěny močového měchýře přechází v sítnici a vnější část přiléhající ke kůži vytváří spolu s vnějším epitelem dvouvrstvé epiteliální těleso. Kolem oka se objeví prstencový záhyb kůže – duhovka . Vyrůstá nad okem ve formě klenby, ale zcela se neuzavře, takže ve středu klenby zůstává otvor - zornice . Mezitím jsou obě vrstvy epiteliálního těla přiděleny jednou vrstvou směrem ven, druhou - do dutiny oční bubliny podél průhledné hemisféry. Kombinací obou hemisfér vzniká sférická čočka, řezaná tenkou dvojitou destičkou epiteliálního těla. Mezitím přes oko vyrůstá nový prstencový záhyb kůže – rohovka . U většiny hlavonožců se klenba tvořená rohovkou nad klenbou duhovky zcela neuzavře a zachovává si excentrický otvor. Sítnice očí se skládá z velmi dlouhých (někdy až 0,5 mm) buněk; zrakový nerv se k němu přiblíží a pod samotným okem vytvoří velmi velký optický ganglion, sestávající z několika vrstev nervových buněk [4] . Na rozdíl od mnoha jiných hlavonožců je vidění nautilů špatně vyvinuto. Jejich oči, jinak dobře tvarované, postrádají čočku a jsou otevřenou komůrkou s otvorem, kterým se světlo dostává do sítnice vrstvou vody. Nedostatek zraku u nautila je kompenzován dobrým čichem, který umožňuje nautilovi najít kořist a páření.
Oči hlavonožců mají akomodaci , která se neprovádí změnou zakřivení čočky (jako např. u lidí), ale jejím přiblížením nebo odstraněním ze sítnice; za tímto účelem je k rovníku čočky připojen speciální ciliární sval (jako zaostření fotoaparátu a oka ryb a obojživelníků ). Oko hlavonožců má navíc úpravy pro vidění v silnějším i slabším světle. Zraková ostrost zvířete částečně závisí na počtu prvků přijímajících světlo. Takových prvků je v oku hlavonožců spousta. Takže u sépie Sepia je 105 000 buněk na 1 mm2 sítnice; chobotnice Loligo má 165 000 [4] . Někteří hlavonožci mají barevné vidění. Důkaz byl nalezen u olihně jiskřivé ( Watasenia scintillans ), která díky speciálním molekulám v sítnici oka rozlišuje mezi červenou, fialovou a žlutou barvou [9] .
Hlava a paže zástupců Decapoda mají epidermální linie vláskových buněk, které vnímají slabé proudy a vlnové vibrace (stojaté vlny) vody. Jsou podobné systému bočních linií ryb a plní stejné funkce. Uspořádání vláskových buněk v dlouhé řadě umožňuje určit směr signálu. Rozdíl v době průchodu vln přes vláskové buňky umístěné nad opačnými konci vlasce umožňuje chobotnici přesně určit směr ke zdroji vlny. Epidermální linie se používají k detekci křivek pocházejících od kořisti a případně predátorů nebo příslušníků stejného druhu.
Mnoho hlavonožců (zejména hlubokomořských) má v kůži zvláštní orgány luminiscence, podobné stavbou očím [4] .
Vylučovací systém se skládá ze 4 nebo 2 ledvin. Jejich vnější otvory leží po stranách prášku, na speciálních papilách, vnitřní konce ledvin ústí do perikardiální části coelomu. Ledviny jsou velké vaky, někdy srostlé spolu podél střední linie těla.
Aferentní žaberní cévy (s žilní krví) procházejí v těsné blízkosti ledvin a tvoří četné třásnité slepé výběžky (žilní přívěsky), které vyčnívají do stěn ledvin, což ledvinám usnadňuje extrahování metabolických produktů z krve .
Srdce všech hlavonožců se skládá z jedné komory, kde se ze stran otevírají dvě nebo čtyři síně. Hlava a splanchnická aorta odcházejí z předního a zadního konce komory. Hlavová aorta probíhá vedle jícnu a dává větve do chapadel a hlavy. Viscerální dodává krev do střev a genitálií. Tepny lámou kapiláry, ze kterých vycházejí žíly. Žíly tykadel se v hlavě shromažďují v jednu prstencovou žílu, z níž vedle hlavové aorty, ale dozadu, odstupuje velká hlavová žíla. Hlavová žíla se na zadním konci dělí na 2 nebo 4 (podle počtu žáber) aferentní žaberní cévy, které přijímají více krve z pláště a odvádějí žilní krev do žáber. Před vstupem do žaber tvoří stažitelná svalová prodloužení, tzv. žilní (žaberní) srdce, která rytmickými stahy přispívají k proudění krve do žaber. Krev se okysličuje v kapilárách žaber a následně se přes eferentní cévy dostává do srdečních síní. Vlásečnice žil a tepen v kůži a svalech do sebe přímo přecházejí, jen v některých místech jsou mezi nimi lakunární prostory, čímž je oběhový systém hlavonožců téměř uzavřen. Krev obsahuje hemocyanin , sloučeninu bohatou na měď; zmodrá ve vzduchu.
U většiny hlavonožců probíhá výměna plynů pomocí dvou oboustranně zpeřených žaber bez řasinek a částečně i povrchem těla. Předpokládá se, že žábry hlavonožců jsou homologní s žábrami nejstarších, předků, měkkýšů. K hřbetní stěně plášťové dutiny jsou připojeny žaberním vazem; žaberní vlákna jsou zdvojena, aby se zvětšila plocha povrchu. Proudění vody dutinou pláště se využívá jak k pohybu, tak k ventilaci žáber. Nautiloidea má čtyři žábry (Tetrabranchia – čtyřžaberní) a Coleoidea – pouze dvě ( Dibranchia – dvoužaberní). Svalové kontrakce pláště vytvářejí zpětný tok vody do ventrální části plášťové dutiny. Otáčí se dorzálně, prochází mezi žaberními vlákny a pohybuje se vpřed k trychtýři, kterým je vymrštěn ven. Má se za to, že proud vody nad povrchem žaberních vláken směřuje stejným směrem jako proudění krve v žábrách, ale v některých oblastech se může tvořit i protiproud. Ztráta protiproudu, který zajišťuje účinnou výměnu plynu, je kompenzována velkou plochou složeného povrchu žáber, účastí povrchu těla na výměně plynů, vytvořením silného dýchacího proudu vody v plášti dutiny pomocí svalů a konečně intenzivní prokrvení žaber, které je zajištěno zvýšeným tlakem vytvořeným v oběhovém systému. I přes působení všech těchto kompenzačních mechanismů však většina hlavonožců žije v relativně chladných vodách obsahujících velké množství rozpuštěného kyslíku. V teplé vodě s nízkým obsahem kyslíku rychle hynou. Hlavonožci, kteří používají k plavání membrány mezi pažemi, mají často pouze rudimentární žábry. Jejich výměna plynů probíhá přes povrch plavecké membrány, jejíž plocha je velmi významná [6] .
Hlavonožci jsou dvoudomí. Stejně jako plži mají jedinou posteriorně umístěnou gonádu, která je spojena s coelomem . Hnojení je zpravidla vnější a obvykle probíhá v dutině pláště, ale dochází i k oplození vnitřnímu. Přenos spermatu na partnera se provádí jako důsledek zvláštní plynoucí kopulace, při které nejsou samčí reprodukční produkty zaváděny přímo do ženských pohlavních kanálků. K přenosu spermií se používají spermatofory a speciální „přenosový“ orgán. Celý hlavonožec je reprezentován perikardiální dutinou a rozsáhlým gonocoelem. Gonáda - vaječník nebo varle - vyčnívá do gonocoelu, do kterého vstupují gamety. U zástupců obou pohlaví je gonocoel spojen s dutinou pláště genitálním vývodem, jehož proximální částí je coelomodukt a distální částí je ektodermální výběžek plášťového epitelu [6] .
U mužů je genitální kanál nepárový. Skládá se ze stočeného chámovodu a semenného váčku s řasinkovými stěnami nesoucími drážky. V semenném váčku jsou spermie zabaleny do velkých, protáhlých spermatoforů, které jsou uloženy ve velkém spermatoforovém vaku. Ze spermatoforového vaku pokračuje genitální kanálek ve formě trubice (penisu) a dosahuje až do dutiny pláště. Ačkoli je samčí gonopór umístěn na distálním konci penisu, tento není skutečným kopulačním orgánem. Transfer spermií se provádí jiným způsobem [6] .
U samic může být vejcovod nepárový nebo párový. Sahá od gonocoelu k vejcovodu a poté pokračuje ke gonopore, který ústí do dutiny pláště. Zde ústí také dvě velké ektodermální nidamentální žlázy. Existují také přídatné nidamentální žlázy, jejichž funkce není známa. Ví se pouze, že obsahují populace symbiotických bakterií. Někdy je zde schránka pro uchovávání spermatoforů nebo spermií. U zástupců Octopoda je vejcovod součástí vejcovodu, ale ve většině případů ústí do plášťové dutiny a není přímo spojen s genitálním kanálkem [6] .
Oplodnění může probíhat buď v dutině pláště nebo venku ve vodě, ale v každém případě mu předchází kopulace a přenos spermií. Jedna ruka muže (a někdy i několik) je upravena a promění se v orgán, který slouží k přenosu spermatu. Takový orgán se nazývá hektokotylus. Stupeň modifikace hektokotylu se liší. Obvykle se upravuje pouze konec ramene a na něm umístěné přísavky. Hektokotyl zachycuje spermatofory a přenáší je na samici. Hektokotylus zástupců rodů Sepia a Loligo má několik řad malých specializovaných přísavek, které dohromady tvoří speciální připojovací oblast pro držení spermatoforů. U chobotnice nese špička paže lžícovitou prohlubeň, zatímco u Argonauty a některých dalších slouží k ukládání spermatoforů speciální dutina nebo komora [6] .
Zobrazovací chování samce před kopulací je velmi různorodé. Jeho účelem je ukázat samičce, že se objevil potenciální partner. Samec sépie sepie se pruhuje a plaváním nad ní naváže dočasný kontakt se samicí. Zobrazovací chování je určeno i jiným mužům. Pokud dojde ke konfrontaci, slabší samec odplave. U pelagických hlavonožců dochází ke kopulaci při plavání, kdy samec uchopí samici tak, že zvířata jsou orientována hlavami k sobě. Během kopulace hektokotylus vyzvedává spermatofory ze spermatoforového vaku. Poté se zavede do plášťové dutiny samice. U různých typů měkkýšů umisťuje hektokotylus spermatofory na různá místa. Může to být jednoduše stěna dutiny pláště vedle gonopóru. U Octopus jsou spermatofory umístěny přímo do genitálního kanálku. U zástupců Loligo a dalších taxonů stejné čeledi může být hektocotylus zavlečen do podkovovitého vajíčka samice umístěného v záhybu pod tlamou. Samci sépie ( Sepia ) ukládají spermatofory pouze na bukální membránu [6] .
Tvar spermatoforu připomíná hůl nebo baseballovou pálku. Obsahuje podlouhlý balíček spermií, cementové tělísko, stočený a pružinový ejakulační orgán a „čepici“ se závitem. Poté, co je spermatofor v těle samice, jeho víčko se odhodí a sáček se spermatem se vytáhne. Je to způsobeno tím, že gel, který vyplňuje prostor mezi vnějším obalem spermatoforu a obalem spermií, nabobtná a tlak uvnitř obalu se rychle zvýší. Balíček se spermiemi je připevněn ke stěně plášťové dutiny samice pomocí cementového tělíska. Spermie jsou buď okamžitě vyloučeny a okamžitě použity k oplodnění vajíček, nebo jsou nějakou dobu skladovány, dokud samice nezačne klást vajíčka [6] .
Při průchodu vejcovodem v oblasti vejcovodu jsou vajíčka uzavřena v pouzdru tvořeném jeho želatinovým sekretem. V dutině pláště mohou být vajíčka pokryta dalšími membránami, jejichž materiál pro stavbu vylučují nidamentální žlázy. U chobotnice Loligo obklopují sekrety nidamentálních žláz vajíčka želatinovou hmotou. V dutině pláště jsou vajíčka oplodněna spermiemi pocházejícími ze spermatoforů (nebo spíše z toho, co z nich zbylo) nebo ze semenných schránek. Zapouzdřená vajíčka opouštějí plášťovou dutinu, často jakousi nálevkou tvořenou rukama. Samička přikládá oplozená vajíčka k substrátu. Spojky vypadají jako husté shluky nebo prameny. V mořské vodě želatinová hmota, která pokrývá každou skupinu vajec, zhoustne a velikost jednotlivých tobolek vajec se oproti původním několikanásobně zvětší. Chobotnice Loligo se shromažďují ve velkých skupinách pro kopulaci a kladení vajíček, po kterých často na dně zůstává obecná akumulace vajíček. Obvykle po nějaké době po ovipozici dospělí umírají [6] .
Sépie sépie klade vajíčka jedno po druhém a připevňuje je na speciální stopku k řasám nebo podvodním předmětům. Ve výklencích skal jsou obvykle umístěny skupiny vajíček chobotnic připomínajících hrozny. Po nakladení vajíček zůstávají samice bentických Octopoda blízko snůšek a větrají je. Samice hynou, když se z vajíček vylíhnou mláďata. Masy vajíček hlubinných a některých pelagických olihní (například zástupci Oegopsida) mohou volně plavat ve vodním sloupci [6] .
Pozoruhodnou adaptaci prokazují pelagičtí argonauti ( Argonauta ). Dvě hřbetní paže samice vylučují krásnou, vápenatou skořápku, kam jsou kladena vajíčka. Tuto skořápku, která je plodištěm, nosí samice. Záda samice je obvykle neustále ve skořápce, a pokud je zvíře vyrušeno, zcela se tam schová. V procesu kopulace se samčí hektokotyl odlomí a zůstane v plášťové dutině samice a pokračuje v aktivním svíjení. Biologové v minulosti si takové hektokotyly spletli s parazitickými červy a popsali je pod jménem Hectocotylus . V současné době se název „hectocotylus“ používá k označení přívěsků, které slouží k přenosu spermatoforů všech hlavonožců [6] .
Předpokládá se, že reprodukce hlavonožců je pod hormonální kontrolou, ačkoli endokrinologické studie byly provedeny téměř výhradně na členech Octopoda. Hormony jsou produkovány dvěma zaoblenými optickými žlázami spojenými s optickými nervy. Hormony nejen regulují produkci vajíček a spermií, ale také řídí chování měkkýšů. Pod jejich vlivem přestává samice po nakladení vajíček přijímat potravu a hlídá snůšku. Na konci reprodukčního období umírají samec i samice. Pokud se samicím hlídajícím vajíčka odstraní oční žlázy, přestanou se o potomky starat, začnou se krmit a prodlouží se jejich délka života. Na rozdíl od zástupců Coleoidea se Nautilus může množit ročně několik let [6] .
Vajíčka hlavonožců jsou makrolecitální, to znamená, že obsahují hodně žloutku a jejich velikost je znatelně větší než velikost vajíček většiny ostatních měkkýšů. U některých hlavonožců, jako jsou Sepia a Ozaena , jsou vejce obzvláště velká a mohou mít průměr až 15 mm. Štěpení je povrchové a meroblastické: zóna štěpení je omezena na malou oblast cytoplazmy na zvířecím pólu. Právě zde se tvoří blastodisk skládající se z buněk, které se později promění v embryo. Během gastrulace je okraj disku zarostlý (epiboly) žloutkovou hmotou a je uzavřen ve žloutkovém váčku, který je nakonec zabudován do střeva. Embryo vyvíjející se z disku umístěného na vršku žloutkové hmoty postupně roste vzhůru, přičemž diferencuje hřbetní žlázu vylučující skořápku, plášť, žábry a laterálně umístěné oči. Na ventrální straně disku, jako součást nohy, jsou položeny trychtýř a chapadla, která jsou poté posunuta dorzálním směrem, přičemž chapadla jsou uspořádána do prstence kolem ústního otvoru a trychtýř si zachovává svou ventrální polohu v vztah k tomu. Žloutek je postupně spotřebován vyvíjejícím se zárodkem [6] .
Navzdory tomu, že hlavonožci se vyznačují přímým vývojem a larvální stadia trochoforu nebo veligeru v jejich ontogenezi chybí, mohou mláďata vylíhnutá z vajíček po určitou dobu vést planktonní způsob života. To platí i pro chobotnice, které se stanou bentické, dokud nejsou dostatečně velké. U některých pelagických olihní žijí mláďata v mělčí hloubce než dospělí jedinci. Skořápka lodiček ( Nautilus ) , které se právě vynořily z vajíčka, má průměr přibližně 25 mm a má několik přepážek.
Délka života většiny hlavonožců je krátká. Chobotnice (jako Loligo ) žijí pouze jeden až tři roky v závislosti na druhu a obvykle umírají po jediném tření. Octopus vulgaris umírá ve věku dvou let, přičemž také dal potomka pouze jednou. Nautilus však může žít 15 let nebo více a pohlavně dospívat až ve věku 10 let, poté jeho skořápka téměř neroste.
Proměnlivé a pestré zbarvení většiny hlavonožců (kromě Nautilus ) je způsobeno interakcí dermálních chromatických orgánů: chromatoforů , leukoforů, reflexních buněk, buněk iridia a fotoforů [6] .
Chromatofory jsou mnohobuněčné orgány skládající se z centrální pigmentové buňky a četných drobných radiálních svalů řízených nervovým systémem. Povrchová membrána pigmentové buňky tvoří četné záhyby a může být silně napnutá. Většinu vnitřního objemu buňky zaujímá poměrně velký, zploštělý a elastický pigmentový váček naplněný pigmentovými granulemi. Radiální svaly leží v ekvatoriální rovině zploštělého chromatoforu. Vznikají v dermis a připevňují se k elastické stěně pigmentového vaku. Svaly se stahují a natahují pigmentový váček, který má podobu velké desky. Pigment se stává jasně viditelným. Pigmentové buňky mohou zvětšit průměr až 20krát. Uvolnění radiálních svalů umožňuje návrat elastického vaku do původního stavu, v důsledku čehož se pigment opět koncentruje v malém objemu, což ztěžuje viditelnost. Každá pigmentová buňka obsahuje jeden pigment: červený, oranžový, hnědý, černý, žlutý nebo modrý [6] .
Chromatofory jsou řízeny nervovým systémem. Každé svalové vlákno je inervováno alespoň jedním motorickým axonem . Je možné, že se také provádí hormonální kontrola. Změna stavu chromatoforů je často způsobena zrakovou stimulací, ale obecně může být změna barvy způsobena podněty velmi odlišné povahy [6] .
Zbarvení sépie Sepia officinalis dokonale imituje barvu a kresbu písčitého dna, kamenů a jiných přírodních podkladů. Ve většině případů jsou však barevné změny spojeny s behaviorálními reakcemi zvířete. U mnoha druhů mohou být změny barvy vyvolány úzkostí. Například přílivová chobotnice Loligo vulgaris, obvykle velmi bledá, při vyrušení ztmavne. Kalmar Sepiotheuthis septoidea , který žije na útesech v Karibském moři , se naopak v případě poplachu rozjasní. Vyděšená chobotnice předvádí složitou „obrannou“ reakci: tělo měkkýše zploští, po jeho povrchu probíhají barevné vlny a kolem očí se objevují velké tmavé skvrny. Často k vidění u hlavonožců a barevného zobrazení během námluv. Iridiocyty také ovlivňují barvu zvířete. Jedná se o jednotlivé eliptické buňky umístěné v dermis, duhovce a inkoustovém vaku. Povrchová membrána iridocytů, která tvoří četné záhyby, je difrakční mřížka, která láme světlo o určité vlnové délce . V iridiocytech nejsou žádné pigmenty. Iridiocyty mohou být stříbrné, růžové, zelené, modré, žluté, červené nebo zlaté, ale obvykle jsou duhové s „kovovým“ leskem. Buňky jednoho typu - pasivní iridiové buňky, mají vždy nějakou jednu barvu v sobě trvale inherentní, buňky druhého typu - aktivní iridiové buňky, schopné měnit svou barvu. Zbarvení kůže hlavonožců v jakémkoli daném okamžiku je způsobeno společnou přítomností „narovnaných“ chromatoforů a iridiocytů [6] .
Bioluminiscence se běžně vyskytuje u hlubinných kostnatých ryb , korýšů a hlavonožců. Zástupci asi poloviny rodů patřících do Soleoida mají bioluminiscenční orgány – fotofory, které vyzařují světlo. Světelným zdrojem fotoforů mohou být symbiotické bakterie v nich obsažené (bakteriální fotofory) nebo vlastní buňky měkkýšů. Struktura fotoforů u hlavonožců se liší. Obvykle se skládají z miskovitého reflektoru (reflektoru), často tvořeného iridiovými buňkami, jejichž dutina směřuje k povrchu těla. Uvnitř jsou fotogenické buňky, které vyzařují světlo. Otvor kalíšku lze zakrýt čočkou. Fotofory lze přirovnat k očím, ale světlo do nich vstupující nevnímají, ale samy ho vyzařují. Fotofory se nacházejí především u zástupců Decapoda v inkoustovém váčku, na hlavě, chapadlech a plášti. Fotofor má dvě hlavní funkce. Nejprve zajišťují „osvětlení“ ventrálního povrchu těla tak, aby jeho jas odpovídal intenzitě světla vstupujícího do hloubky vodním sloupcem. Za druhé, jejich záření se využívá pro komunikaci měkkýšů s jinými jedinci stejného druhu [6] .
Komplex inkoustového vaku je přítomen u většiny členů Coleoidea , ale chybí u Nautiloidea . Původně je to slepý výrůstek konečníku a zahrnuje inkoustovou žlázu, inkoustový váček a kanálek inkoustového vaku. Žláza vylučuje tmavě hnědý, černý nebo modrý inkoust obsahující suspenzi melaninových granulí. Inkoust je uložen v inkoustovém váčku, který je spojen kanálkem s lumen konečníku. Když se svalové stěny vaku stahují, inkoust je vystřikován řitním otvorem přímo do proudu vody vytékajícího trychtýřem. V okolní vodě inkoust, který se rychle šíří, vytváří temný mrak, který může zmást predátora nebo skrýt manévr, který měkkýš podnikne, aby se zachránil. Být alkaloid, inkoust může být nebezpečný pro dravce, primárně pro ryby, působit anestezii jejich chemoreceptors [6] .
Hlavonožci používají několik způsobů pohybu, včetně „chůze“, několika druhů plavání a dokonce i letu. Desetinožci a chobotnice ze skupiny Cirrata mají dvě svalnaté boční ploutve, jejichž rytmické vlnité pohyby zajišťují pohyb zvířete ve vodním sloupci předním koncem dopředu. Nejběžnější způsob pohybu hlavonožců je založen na využití svalové stěny plášťové dutiny, při jejímž stažení je z trychtýře silou vymrštěn proud vody ( jet propulsion ).
Mnoho hlavonožců používá pomalý proudový pohon pro normální pohyb a ventilaci žáber. Kontrakce prstencových svalů zajišťuje vytlačení vody z dutiny pláště přes trychtýř a po cestě vede ke stlačení vaziva ve stěně pláště. V důsledku toho se tlak vody v dutině rychle zvyšuje, výstupní ventil se otevírá a vstupní ventil se naopak uzavírá a okraj pláště je pevně přitlačen k základně hlavy. Proud vody vyvržený z trychtýře tlačí zvíře opačným směrem. Elastické stěny pláště slouží jako antagonisté kruhových svalů. Když se kruhové svaly uvolní, elastická vlákna pojivové tkáně se vrátí do původního stavu, kruhové svaly se protáhnou a plášťová dutina se odpovídajícím způsobem zvětší. Díky tomu v něm vzniká vakuum a tlak klesá. Sací ventil se otevře a výfukový ventil se uzavře. Voda se dostává do dutiny pláště. Nezdá se, že by se radiální svalstvo podílelo na pomalém proudovém pohonu. V procesu těchto cyklicky opakovaných kontrakcí pláště voda vstupující do plášťové dutiny omývá žábry, gonopore, vylučovací otvory a řitní otvor a poté vystupuje trychtýřem ven. Proud vody, který současně zajišťuje pohyb a dýchání, se vytváří, jako u obratlovců, v důsledku práce svalů, a nikoli řasinek, které jsou charakteristické pro všechny ostatní měkkýše.
Tryskový způsob pohybu umožňuje chobotnicím velmi rychle plavat, což lze považovat za projev behaviorální vyhýbavé reakce. Na realizaci rychlého proudového pohonu se podílejí prstencové i radiální svaly pláště. Kontrakce radiálních svalů má za následek velmi velké zvětšení objemu plášťové dutiny, takže se do ní vejde více tekutiny než při běžném pomalém tryskovém pohonu. Aby voda začala proudit do dutiny pláště, prstencové svaly se uvolní a radiální svaly se stahují a značně protahují stěny pláště. Při kontrakci tlačí radiální svaly na hmotu kruhových svalů. Ty v určitém okamžiku získávají vlastnosti nestlačitelného hydroskeletu, jehož objem se nemůže měnit. Výsledkem tlaku způsobeného kontrakcí radiálních svalů, které sbližují vnější a vnitřní kolagenovou vrstvu, je deformace již více „nestlačitelné“ vrstvy prstencových svalů. To se projevuje zmenšením jeho tloušťky. Bylo by logické předpokládat, že v takové situaci by měla být vrstva prstencových svalů spolu s pláštěm a plášťovou dutinou prodloužena do délky. To se však nestane, protože gladius, pokud je přítomen, nebo kolagenové vrstvy nedovolí tělu prodloužit. Alternativou, i když méně zřejmou, je možnost zvětšení průměru dutiny pláště, což se skutečně děje. Plášťová dutina je vysoce napnutá a vejde se do ní více vody než při pomalém tryskovém pohonu. Výrazné zvětšení průměru dutiny pláště vytváří vzácnost, díky které voda vstupuje do dutiny skrz mezeru pláště. Proud vody uzavírá výstupní ventil nálevky a otevírá vstupní ventily.
Vypouštění vody z dutiny pláště je vysvětleno jednodušeji. Relaxace radiálních a kontrakce prstencových svalů zvyšuje tloušťku pláště, což vede ke zmenšení průměru dutiny pláště, a tedy ke zvýšení tlaku v něm. V důsledku toho se uzavře vstupní ventil, ale otevře se výstupní ventil nálevky, kterým je voda vytlačována ven.
Při rychlém výstřiku vody je trychtýř nasměrován k přednímu konci těla, takže se zvíře rychle pohybuje opačným směrem - zadním koncem dopředu. Silnější kontrakce pláště, které jsou nezbytné pro rychlý pohyb při vyhýbací reakci, jsou zajišťovány vlákny kruhových svalů jednoho konkrétního typu, zatímco rytmické, méně silné kontrakce používané k ventilaci a pomalému plavání jsou způsobeny vlákny jiný typ.
Chobotnice žijící u dna se plazí s chapadly pokrytými přísavkami. "Létající chobotnice" (Teuthoidea: Onycoteuthidae ), které mají dlouhé a aerodynamické tělo s dobře vyvinutými ploutvemi a silným trychtýřem, mohou v případě nebezpečí plánovat ve vzduchu, jako létající ryby, na poměrně velké vzdálenosti.
Gastropodi a hlavonožci jsou sesterské taxony, jejichž společným předkem byl pravděpodobně bentický organismus. Hlavonožci opustili dno a usadili se v pelagiálu jako biotop, osídlili vodní sloupec, i když někteří z nich se podruhé vrátili k bentickému způsobu života. Úplně první hlavonožci byli malí měkkýši dlouzí ne více než 20 mm. Objevily se na začátku období kambria asi před 510 miliony let. Z nich pocházejí nautiloidy, amonity , belemnity a coleoidy . Rozvoj vodního sloupce jako biotopu si vyžádal vážnou restrukturalizaci celého organismu: orgánů a tím i způsobů pohybu, orientace hlavních os těla, vztlaku, povahy výživy, smyslových orgánů a nervový systém se mění [6] .
Moderní hlavonožci jsou zastoupeni druhy patřícími pouze ke dvěma sesterským taxonům: nautiloidea ( Nautiloidea) a dvouvětvené (Coleoidea). Nautiloidi se vyznačují takovými apomorfními rysy, jako je přítomnost dvou párů žáber a dvou párů nefridií, což je odlišuje od rodové formy, která měla pouze jeden pár žáber a jeden pár nefridií. Ulita rozdělená na komůrky, četná chapadla, radula, oko s pórem (zornice) a krystalická čočka jsou plesiomorfní znaky. U bibranchů je schránka vnitřní, počet tykadel je zredukován na 10, tykadla jsou opatřena přísavkami, oko má čočku, chromatofory a inkoustový váček, nálevka je pevná trubice, používá se hektokotyl pro přenos spermatoforu jsou zde další žaberní srdce. Plesiomorfní znaky zahrnují přítomnost pouze dvou žaber, dvou síní a dvou nefridií [6] .
Bibranchs zahrnují dva sesterské superřády: desetiramenné ( Decapodiformes) a osmiramenné (Octopodiformes). U desetiramenných je čtvrtý pár ramen natažen a proměněn ve specializovaná chapadla pro odchyt. Ruce nesou pohyblivé přísavky umístěné na stopkách, opatřené rohovým lemem. Přítomnost deseti přívěsků je plesiomorfní rys. Nadřád osmiramenný zahrnuje hlavonožce, u kterých došlo ke ztrátě nebo výraznému zmenšení druhého páru ramen. Zbývá jim jen osm funkčních ramen. Ruce jsou spojeny membránou napnutou mezi nimi [6] .
Skupina Octopodiformes se dělí na sesterské řády upírů (Vampyromorpha) a chobotnatců (Octopoda). Zástupci vampiromorfů si zachovávají druhý pár rukou, i když je značně zmenšený, a membránu mezi rukama, která byla charakteristická pro jejich předka. Ztráta inkoustového vaku, výskyt chromatoforů a přítomnost hektokotylu jsou autapomorfní znaky. U všech chobotnic dochází ke změně tvaru těla: místo podlouhlého kužele nabývá tvaru zaobleného vaku. Mušle je zcela ztracena, někdy je zachován její rudiment, chybí druhý pár ramen. Fylogenetické vztahy řádů ve skupině bibranchů nejsou dosud dostatečně jasné. Je možné, že se chobotnice vyvinuly z předchůdce podobného Teuthoidea a skupina vampiromorfů se brzy odchýlila od evoluční větve chobotnice. Je možné, že sépie také pocházejí z předků podobných Teuthoidea a skupiny Sepiolida a Spirulida pocházejí z forem blízkých sépím [6] .
Fylogeny kladogram hlavonožců podle Sancheze et al., 2018 [10]Hlavonožci |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ve třídě jsou 3 podtřídy [11] :
Pozůstatky vyhynulých zástupců byly nalezeny pro všechny výše uvedené podtřídy a také pro následující skupiny (hodnost nad rodem) [12] :
Dříve byli moderní zástupci třídy rozděleni do dvou podtříd: čtyřžaberní (Tetrabranchia) a dvoužaberní (Dibranchia) [15] .
Mezi nepřátele hlavonožců patří ryby, ptáci, savci včetně lidí. Mnoho hlavonožců je předmětem rybolovu. Chobotnice , sépie a chobotnice se konzumují čerstvé, sušené nebo konzervované. Jejich maso není z hlediska kalorií a chuti horší než hovězí ; přitom prakticky neobsahuje tuk . Zvláštní pochoutkou je maso antarktické kolosální chobotnice .
Využívá se i tajemství inkoustového váčku sépie a olihně.
Existuje mnoho legend a fikcí o hlavonožcích (viz kraken , chobotnice v populární kultuře ).
![]() |
| |||
---|---|---|---|---|
Taxonomie | ||||
|