Dvouchocholí vačnatci

Dvouchocholí vačnatci

Nahoře: koala , půvabná vačnatá létající veverka ;
Dole: medvědí kuskus , obří klokan
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:MetatheriaInfratřída:vačnatcisuperobjednávka:Austráliečeta:Dvouchocholí vačnatci
Mezinárodní vědecký název
Diprotodontia Owen , 1866
Dceřiné taxony
viz text

Dvouchocholatí vačnatci [1] ( lat.  Diprotodontia )  jsou nejrozvětvenějším řádem infratřídy vačnatců . Databáze American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) uznává 11 čeledí, 41 rodů a 150 existujících druhů dvoukomorových vačnatců a také 8 druhů, které vyhynuly po roce 1500 [2] . Mezi dvouzubé vačnatce patří zvířata jako klokani , koaly a vombati , dále řada vyhynulých forem včetně lva vačnatce a největšího zástupce vačnatců diprotodona .

Zástupci tohoto oddělení se velmi liší velikostí, vzhledem a životním stylem. Největším novodobým zástupcem je klokan červený ( Osphranter rufus ), jehož dospělí samci mohou vážit až 100 kilogramů a nejmenší Acrobates pygmaeus váží pouhých 15 gramů [3] . Z velké části se jedná o býložravce , jen málo druhů je druhotně hmyzožravých a občas uloví drobné obratlovce [4] . Některé druhy se specializují na krmení rostlinnou šťávou a nektarem.

Rozmanitost dvouřezných vačnatců je vysvětlena rozmanitostí ekologických výklenků , které zabírají: zástupci této série zvládli téměř všechny typy pozemských krajin míst, kde žijí. Jsou mezi nimi dlouhonozí obyvatelé otevřených prostranství - klokani , létavci z nadčeledi Petauroidea , žijící v koruně stromů a mající mezi končetinami vyvinutou koženou blánu, díky které se vznášejí z větve na větev. Squat wombats hloubí hluboké díry svými dlouhými drápy, zatímco kuskus má chápavé ocasy.

Distribuce

Dvouzubí vačnatci žijí v Austrálii , Tasmánii , Nové Guineji a na mnoha ostrovech jihovýchodní Asie od Sulawesi po Šalamounovy ostrovy [5] [6] . Na Nový Zéland byl zavlečen kuskus ( druh Trichosurus vulpecula ) a klokani . Wallabies, kteří utekli ze zoologických zahrad a soukromých statků, si v Anglii vytvořili divoké populace, zvláště početné na Isle of Man .

Zajímavé je, že ačkoli žijí kukaři jak v Austrálii, tak na Nové Guineji – do konce maxima posledního zalednění jediné území a část pravěkého superkontinentu Sahul – žije tam i tam už jen pět druhů tohoto rodu. a v Austrálii žijí pouze v severním Queenslandu a jsou pravděpodobně pozdními mimozemšťany [7] .

Jak již bylo zmíněno výše, dvouchocholíci si osvojili téměř všechny typy suchozemských ekosystémů v místech, kde žijí. Jedinou výjimkou je voda - mezi zástupci této řady není jediný vodní nebo polovodní druh. Ten je společným znakem všech vačnatců  – kvůli odchovu mláďat ve vaku zásadně nezvládají vodní prostředí.

V hustých deštných pralesích žijí klokani kuskusové a stromové ( Dendrolagus ) . Ve světlých eukalyptových lesích a savanách žijí koaly a různé klokany . Klokani šedí preferují vlhké savany, kde je mnoho stromů, a jejich červení příbuzní žijí i v suchých polopouštích a pouštích střední Austrálie. Klokani horští si vybrali skalnaté horské svahy a kuskus horský žije na skalnatých svazích vysoko v horách, kde půl roku leží sníh.

Moderní areál výskytu mnoha druhů se vyvinul pod vlivem lidí – například mnoho malých klokanů kdysi žilo na rozsáhlých územích pevninské Austrálie, ale po zavedení nových predátorů, jako jsou lišky a kočky, přežívali pouze na ostrovech, kde stále nejsou žádné druhy cizí místnímu ekosystému. Některé druhy se navíc přizpůsobily životu vedle lidí, a to nejen v agrocenózách , ale dokonce i na okrajích měst.

Původy a charakteristiky

Dvoukomorové útvary jsou známy již od pozdního oligocénu a fosilní nálezy jsou staré asi 25 milionů let. Rozmanitost druhů však dává důvod předpokládat, že samotné oddělení je starší [8] . Analýza dat molekulárně genetických studií ukazuje , že dvoukomorové se oddělili od ostatních zástupců australského nadřádu vačnatců ( Australidelphia ) přibližně mezi pozdním paleocénem a raným eocénem a rozděleni do čeledí z raného miocénu , s výjimkou klokanů ( Potoroidae ) ) a vlastní klokani ( Macropodidae ), kteří byli rozděleni přibližně ve středním miocénu [9] .

Dva znaky zůstávají společné všem zástupcům řádu – správné dvojité řezáky a syndaktylie na zadních končetinách. Kromě dvouchocholatých nejsou tyto dvě vlastnosti pozorovány současně u žádných jiných vačnatců.

Charakteristickým znakem zástupců oddělení je struktura zubů. Všechny druhy mají dva velké řezáky na spodní čelisti. Tyto velké řezáky připomínají stavbou zubů jinou skupinu býložravých savců - hlodavců , a mají stejný účel - kousací rostliny. Současně má většina druhů tři páry řezáků na horní čelisti, i když u vombatů se zachoval pouze jeden a některé mají druhý pár malých řezáků na spodní. Protože se dvoukomorové vyvinuly jako býložravci , ztratili své tesáky a nyní na místě, kde by měli být, nejsou žádné zuby. Tato ztráta byla tak úplná, že ani masožraví vačnatí lvi neměli tesáky.

Druhým základním znakem dvouřezáků je syndaktylie na zadních končetinách. Syndaktylie v překladu znamená splynutí prstů – u zástupců tohoto odchlípení jsou druhý a třetí prst zadních končetin zcela srostlé (včetně kostí), ale zároveň si ponechaly samostatné drápy. Navíc u mnoha druhů je čtvrtý prst zvětšený a pátý je buď velmi malý, nebo zcela chybí.

Oba charakteristické rysy oddělení jsou vysvětleny jejich vývojem. Velké řezáky potřebovala zvířata k požírání rostlin [10] a syndaktylie je považována za evoluční adaptaci pro šplhání po stromech [11] . Mimochodem, u mnoha druhů na předních končetinách jsou první dva prsty proti ostatním třem [12] , díky čemuž si zvířata mohou omotávat prsty a dlaně kolem větví zhruba stejně jako lidé. Tato opozice je také považována za přizpůsobení se životu na stromech, protože umožňuje lépe lézt [13] . Dvoukomorové tedy vznikly jako skupina relativně malých býložravých stromových živočichů. Podle paleontologických údajů byla Austrálie v pozdním oligocénu pokryta hustými lesy, což kontrastuje se současnými rozlohami kontinentu, pokrytými převážně křovinami [14] .

Kromě syndaktylie a vlastně dvouřezu mají zástupci odřadu další charakteristické rysy. Mají redukci horních řezáků na tři nebo v některých případech i na méně párů. Selenodontie horních molárů  - na zubech jsou srpkovité vyvýšeniny nebo výběžky. Existují mosty mezi mozkovými hemisférami a také významnými oblastmi nové kůry (neokortex), brzlíkem v cervikální oblasti, extrémně složitou morfologií mandibulární jamky na spodině lebky a některými dalšími strukturálními rysy mozkové kůry. lebka [15] .

Jako typičtí vačnatci mají dalekohledy vak, ve kterém nosí mláďata. U většiny druhů se váček otevírá dopředu a pouze u vombatů a koal se otevírá dozadu [16] . U vombatů je to proto, že se hrabou zvířata, která musí při kopání odhazovat zeminu a země by se ucpala do vpředu otevřeného pytle. Pro koaly žijící na stromech je tato struktura vaku nelogická, takže se má za to, že zůstala po jejich předcích žijících na souši, kteří žili v dírách [17] .

Zástupci čeledi klokanovitých ( Macropodidae ) mají velmi charakteristický vzhled – jejich zadní nohy jsou velmi silné a dlouhé a mnohem větší než přední – macropos se z latiny překládá jako „velkonohý“.

Konvergence

Přes veškerou rozmanitost a originalitu oddělení lze mezi placentárními zvířaty najít zvířata, která mají velmi podobné rysy získané v důsledku konvergentní evoluce .

Například klokani jsou hodně podobní jelenům. Hlava klokana je velmi podobná jelenovi – dlouhá tlama, která je potřebná k zajištění místa pro žvýkání potravy, vztyčené velké uši, které upozorňují zvíře na přístup predátorů, velké oči, které poskytují velké zorné pole a vám umožní všimnout si nepřítele. Jeleni a klokani jsou schopni rychle nabrat rychlost skokem. Klokani i jeleni paralelně absorbovali rysy býložravých pastevních zvířat, která jedí nepříliš kalorickou rostlinnou potravu a musí rychle utíkat před náhlými útoky predátorů.

Pygmejský kuskus se svými zaoblenými čenichy, velkýma očima směřujícímu dopředu pro binokulární vidění a šplháním po větvích velmi připomínají primáty, jako je Lorias ( Loridae ). A příslušníci nadčeledi Petauroidea připomínají veverky .

Systematika

Řád poprvé dostal jméno „Diprotodontia“ od Owena v roce 1866 . V roce 1889 je Cope popsal jako mimosystémový klad . O dva roky později, v roce 1891, Flower a Lydekker identifikovali Diprotodontia jako podřád, později v roce 1910 tento názor podpořil Gregory.

Diissors byli zařazeni do různých vyšších taxonů. V roce 1897 je Parker a Haswell přiřadili k Metatherii , klasifikaci podporované Nowakem v roce 1991. Jiní vědci je připisovali Marsupialii  - Cope (Cope) v roce 1889, Flower (Flower) a Lydekker (Lydekker) v roce 1891, Gregory (Gregory) v roce 1910, Roberts (Roberts) v roce 2007. Munemasa (Munemasa) v roce 2006 připsal řadu Diprotodontia do nadřádu Australdelphia .

Tradičně se více než sto druhů dvouřezů dělí do tří velkých skupin - Vombatiformes , kam patří vombati (Vombatidae) a koaly (Phascolarctidae), a Phalangerida, která se skládá ze dvou podskupin - podskupiny klokanů ( Macropodidae , Potoroidae , Hypsiprymnodontidae ) a podskupina kuskusu a vačice ( Phalangeridae , Burramyidae , Petauridae , Pseudocheiridae , Tarsipedidae , Acrobatidae ). Řada výzkumníků považuje tyto podskupiny za samostatné podřády: Macropodiformes a Phalangeriformes , v tomto pořadí. Při tomto přístupu se skupina dvouřezých skládá ze 3 podřádů - Vombatiformes, Phalangeriformes a Macropodiformes [18] .

Vombatiformes jsou nejstarší odnoží Dicres; jejich charakteristickým znakem je zkrácený ocas a zpětně se otevírající vak [19] . Phalangerida je hlavním fylogenetickým kmenem řady.

Monofylie vombatiformes jako celku a dvou čeledí podřádu, vombatů a koal, je dnes považována za spolehlivě prokázanou [20] . Existuje však spor o to, zda je Phalangeriformes monofyletickou nebo parafyletickou skupinou [21] . Fylogenetické vztahy v rámci Phalangerida nebyly definitivně stanoveny, ale zdá se, že rozdělení dvouřezáku na 3 podřády navržené Kirschem v roce 1997 není správné [22] , protože se například ukázalo, že některé čeledi Phalangeriformes blízce příbuzné Macropodiformes. Ilustrovaný kontrolní seznam savců světa (2020) přináší revidovanou klasifikaci dvounohých vačnatců, ve které jsou čeledi Acrobatidae, Tarsipedidae, Petauridae a Pseudocheiridae převedeni do podřádu Macropodiformes [23] .

Podle Ilustrovaného kontrolního seznamu savců světa (2020) lze fylogenetické vztahy mezi existujícími rodinami dvoukřídlých vačnatců reprezentovat následujícím kladogramem (s daty divergence , v Ma) [23] :

Klasifikace

Níže je uvedena klasifikace moderních a vyhynulých binokulárních vačnatců až po rodiny [24] [23] . U recentních čeledí jsou počty rodů, jakož i počet existujících a nedávno vyhynulých druhů podle databáze ASM savců Diversity (v. 1.9) [2] uvedeny v hranatých závorkách .

Podle molekulární genetiky tvoří bicisoři monofyletickou skupinu se všemi ostatními australskými vačnatci, známou jako Eomarsupialia nebo Euaustradelphia . Zbývající tři řády australských vačnatců - krtci vačnatci (Notoryctemorphia), masožraví vačnatci (Dasyuromorphia) a bandikooti (Peramelemorphia) - patří do kladu Agreodontia , který je sestrou dvouchocholatých [38] [39] .

I když je obecně skupina dvouřezů dobře prostudovaná, stále je možné najít nové druhy. V Austrálii byly na počátku 80. let popsány dva nové druhy, Potorous longipes a Petrogale persephone . Koncem 80. a začátkem 90. let byly na Nové Guineji a na severních Molukách objeveny čtyři druhy Phalanger matanim , Dendrolagus scottae , Dendrolagus mbaiso , Phalanger alexandrae . Kromě toho byly na konci 20. století nalezeny populace tří druhů dvouhrobků, které byly považovány za vyhynulé.

Jídlo

Dvoukomorové se vyvinuly jako býložravci a většinou tak zůstali dodnes. I ty druhy, které nyní nejedí rostlinnou potravu, pocházejí z býložravých předků. Austrálie je starý kontinent, který po velmi dlouhou dobu nevykazoval významnou geologickou aktivitu, takže její půdy jsou poměrně chudé na minerály, a proto je chudá i flóra. Býložravci se proto museli přizpůsobit takto nepříznivým podmínkám. U mnoha druhů dalekohledů je trávicí trakt zvětšený nebo prodloužený, aby lépe strávil potravu a získal z ní maximum – to jim umožňuje jíst trávu a listí s nízkou nutriční hodnotou. Například klokani jedí znatelně méně než ovce nebo jiné placenty srovnatelné velikosti [40] . Dvoucípci se navíc přizpůsobili tak, aby co nejvíce šetřili energií – například koaly, které jedí eukalyptové listy, spí dvacet hodin denně. Koaly a vombati také šetří energii tím, že se vyhřívají na slunci, což je přístup známější pro chladnokrevná zvířata. Svou roli hraje i snížený metabolismus vačnatců ve srovnání s placentami .

Některé druhy tohoto řádu jsou všežravci a svou rostlinnou potravu doplňují hmyzem, červy, malými obratlovci - obecně platí, že masná potrava pro taková zvířata není ani tak zdrojem kalorií jako bílkoviny . A jen několik malých druhů je skutečnými hmyzožravci. Živočichové druhu Tarsipes rostratus se naopak živí pylem a nektarem z květů.

Chování

Dvoukomorové jsou převážně soumrakové nebo noční zvířata. Pouze krysa pižmová (Hypsiprymnodon moschatus) z Queenslandu vede výhradně denní životní styl a někteří členové oddílu žijící v hustých lesích jsou aktivní ve dne i v noci. Někteří se pasou v noci na otevřených prostranstvích a přes den se vracejí pod koruny stromů. Obecně platí, že většina druhů není striktně noční a může být aktivní i během dne, zejména ve stínu [41] . Ano, a některé noční pohledy po chladné noci se mohou ráno vyhřívat na slunci. Vystavení slunci je obecně důležitou součástí strategie uchování energie pro některé druhy, jako jsou koaly a vombati . To je způsobeno nízkokalorickou stravou, kterou se tato zvířata živí, a sníženým metabolismem vačnatců ve srovnání s placentami .

Burramys parvus (kuskus horský) je jediným vačnatcem, který v zimě přezimuje a stráví v něm asi šest měsíců. Některé další druhy však mohou v případě nedostatku potravy nebo náhlého poklesu teploty přezimovat, např. Tarsipes rostratus nebo Acrobates pygmaeus .

Dvouřezi obecně vedou osamělý životní styl. I když se shromažďují ve skupinách, nemají žádný složitý společenský život. Klokani se choulí ve stádech, která však nemají jasnou hierarchii, žádné známky spolupráce. Samci obvykle dominují samicím, ale to se obvykle nijak neprojevuje, ale objevuje se až při páření [42] . Samci jsou také pohyblivější, častěji mění stáda, zatímco samice často zůstávají v mateřské skupině. Jak již bylo zmíněno, v takových stádech neexistuje žádná zvláštní spolupráce, ale přítomnost mezi ostatními příslušníky vlastního druhu zvyšuje bezpečnost jedince, protože nepřítele si mohou všimnout ostatní.

Navzdory tomu, že vombati vzájemně navštěvují díry, netvoří žádné skupiny. Koaly často jedí stejný strom, ale dělají to v různých časech. Pouze jeden z druhů vombatů tvoří velké skupiny, až padesát hlav, žijící ve vzájemně propojených norách.

Mezi dvouchocholatými jsou zvířata jak s trvalými pozemky, tak ustájení, tak kočovníci. Většina druhů velkých klokanů je polokočovných, zejména největší z nich - velký klokan červený , který v případě potřeby urazí při hledání vody a potravy i více než 300 kilometrů. Wallabies nejsou tak mobilní. Žádný z klokanů si sice nestaví doupě, ale malí klokani vyhledávají v houštinách keřů dobře zastíněná místa k odpočinku. V některých oblastech, zejména v případě nedostatku vody, mezi sebou zvířata zuřivě soutěží. Klokani si staví pelíšky z trávy a listí, které skrývají v hustých houštinách. Vombati si pro sebe kopou hluboké díry.

Dřevité druhy dvouřezů si většinou hnízdí samy. Mnoho druhů využívá hnízda vytvořená ptáky nebo jinými druhy savců, ale také dutiny, duté kmeny apod. Stromoví dvouchorí ptáci na rozdíl od ptáků nevyužívají hnízda ke krmení potomstva, ale k odpočinku, proto si je staví samice i samci , zatímco obvykle má zvíře na svém území několik hnízd.

Reprodukce

Jako všichni vačnatci , dalekohled má zdvojené pohlavní orgány; takže ženy mají dvě vagíny a dvě dělohy a muži mají dvojité penisy. Porodní cesty u většiny vačnatců jsou dočasné a po narození se uzavřou, ale u klokanů a medového kuskusu jsou trvalé.

Dalekohled má krátkou březost typickou pro vačnatce, která trvá od 2 týdnů do měsíce. Mládě se rodí velmi malé a nedostatečně vyvinuté. Po porodu se miminko doplazí do vaku k matce, kde je pevně přichyceno k jedné z bradavek – poté, co jej mládě uchopí tlamou, bradavka se nafoukne a vyplní dutinu ústní. Dítě nedokáže samo ovládat tok mléka a je pevně přichyceno k bradavce, dokud není dostatečně staré, aby se samo pohybovalo. Pokud se narodilo více mláďat než matčiných bradavek, přežijí jen ti, kterým se je podařilo vzít. Většina dvouřezáků má málo mláďat - jedno nebo dvě. Pouze horský kuskus jich může mít až osm, ale protože mají jen čtyři bradavky, všechny ostatní zemřou.

Zajímavým jevem pozorovaným v mnoha dalekohledech je embryonální diapauza . Těhotenství u vačnatců je tak krátké, že nepřeruší normální cyklus říje . Po narození prvního mláděte proto samice rychle znovu zabřeznou, ale zatímco je vak obsazený, vývoj embrya nepřekročí první fáze. Jakmile však narozené mládě zemře, opustí nebo téměř opustí váček, vývoj embrya pokračuje. V důsledku toho u některých druhů může být doba, kdy je vak volný, jeden den, zatímco u jiných mohou ve vaku koexistovat mláďata různého věku. Zajímavé je, že v druhém případě se mléko v různých bradavkách, ze kterých se taková mláďata krmí, liší chemickým složením. Ve skutečnosti, když dojde k embryonální diapauze, jsou samice březí téměř neustále, ale vzhledem k velikosti embryí to není pro jejich organismus výrazná zátěž. Mechanismus embryonální diapauzy je regulován stejnými hormony, které jsou zodpovědné za laktaci [43] .

Trvá několik týdnů až měsíců, než jsou mláďata dostatečně stará, aby se mohla sama pohybovat. Mnoho druhů pokračuje v krmení mláďat poté, co opustí vak. Vombati a kuskus ještě nějakou dobu nosí svá mláďata na zádech. Obvykle trvá několik měsíců po opuštění vaku, než se zvířata konečně osamostatní a opustí svou matku.

Většina dalekohledů jsou poměrně dlouhověká zvířata – délka života u malých druhů se pohybuje od 6 do 14 let, zatímco u vombatů a velkých klokanů je to asi 20 let.

Lidská interakce

Vzhledem k tomu, že dalekohledy jsou největší a nejrozmanitější skupinou vačnatců, mají pro lidi značný ekonomický a jiný význam. Za prvé, dvoučepelí, hlavně klokan, je stále důležitým předmětem lovu pro maso a kožešinu [44] [45] . Klokaní kůže je velmi jemná, není příliš odolná, ale elastická a příjemná na dotek [46] . O rozsahu lovu svědčí fakt, že v Austrálii se ročně vydají až dva miliony povolení k odstřelu klokanů a jejich maso se vyváží do jiných zemí. Svého času byly koaly také důležitým předmětem obchodu s kožešinami, ale od 30. let 20. století byly brány pod ochranu. Kvůli srsti lovili a částečně stále loví jiné druhy.

Za druhé, dvouzubci často konkurují hospodářským zvířatům – rychlí a otužilí klokani, přizpůsobení australským rostlinám chudým na živiny, vítězí v soutěži o pastvu s ovcemi. Vyklízením křovin pro pastviny a vytvářením napajedla pro dobytek v poušti lidé do značné míry vytvořili další příznivé prostředí pro některé druhy klokanů. Kromě toho změna přírodní krajiny na agrocenózy výrazně omezila ekologické niky mnoha druhů. Zatímco například velkému klokanovi rudému prospělo čištění křovin, početní stavy mnoha menších druhů klokanů, tzv. klokanů, se naopak výrazně snížily.

Nemělo by se také zapomínat, že před příchodem lidí do Austrálie žilo podstatně více rodin a druhů dvouřezů než nyní a byli mezi nimi největší vačnatci v historii velikosti nosorožce a velcí predátoři velikosti lvice, stejně jako třímetrové klokany. Téměř všechny opravdu velké dvouzubce lidé vyhubili buď nekontrolovaným lovem, nebo změnami krajiny, protože jedním z běžných způsobů lovu bylo žhářství. Analýza zbytků pylu a semen ukazuje, že během tisíciletí od objevení se lidí na kontinentu se vzorec distribuce většiny druhů stepních trav a mnoha dalších rostlin dramaticky změnil.

Poznámky

  1. ↑ Kompletní ilustrovaná encyklopedie. Kniha "Savci". 2 = Nová encyklopedie savců / ed. D. Macdonald . - M. : Omega, 2007. - S. 435. - 3000 výtisků.  — ISBN 978-5-465-01346-8 .
  2. ↑ 1 2 Vyšší taxonomie  . Databáze rozmanitosti savců ASM . Získáno 14. srpna 2022. Archivováno z originálu dne 19. dubna 2022.
  3. ↑ Největší je Macropus rufus se 100 kg. Nejmenší, Acrobates pygmaeus váží pouhých 15 gramů Archivováno 23. prosince 2010 na Wayback Machine .
  4. ↑ Většina diprotodontů jsou býložravci, ale někteří se sekundárně vrátili k hmyzožravosti a jiní se specializovali na krmení mízou a nektarem Archivováno 19. října 2011 na Wayback Machine .
  5. ↑ ...živě v Austrálii, Nové Guineji a částech Indonésie Archivováno 8. června 2013 na Wayback Machine .
  6. ↑ distribuováno po Austrálii, Tasmánii, Nové Guineji a ostrovech Východní Indie Archivováno 23. prosince 2010 na Wayback Machine .
  7. ↑ "Pouze pět druhů se vyskytuje na Nové Guineji a Austrálii, ale jsou omezeny na tropický sever Queenslandu v Austrálii." Grzimkova encyklopedie života zvířat, 2. vydání, 2003, Savci II (sv. 13), str. 34.
  8. ↑ Je však jisté, že jejich geneze leží dříve než toto: ...velká rozmanitost známých oligocénních diprotodontů naznačuje, že se začali odchýlit od dostatečně předem . Archivováno 6. října 2011 na Wayback Machine .
  9. ↑ Diprotodontia se od ostatních australidelfů odchýlila v pozdním paleocénu až raném eocénu se všemi interfamiliárními divergencemi před začátkem miocénu s výjimkou rozkolu mezi Potoroidae a Macropodidae, ke kterému došlo někdy v polovině miocénu Archivováno 21. května 2019 na Wayback Machine .
  10. ↑ ...ostré přední zuby se používají k řezání kusů trávy a listí ke konzumaci Archivováno 24. dubna 2019 na Wayback Machine .
  11. ↑ Syndaktylie není nijak zvlášť častý stav… a obvykle se vysvětluje jako adaptace na horolezecký životní styl Archivováno 6. října 2011 na Wayback Machine .
  12. ↑ Na předních končetinách mnoha druhů jsou první dva prsty proti ostatním třem Archived 8. června 2013 na Wayback Machine .
  13. ↑ Tato adaptace se vyskytuje hlavně u druhů, které žijí na stromech, protože jim pomáhá uchopit větve a lézt Archivováno 8. června 2013 na Wayback Machine .
  14. ↑ přestáli změnu v australské krajině ze svěžích lesů na křovinaté pouště s trochou parády Archivováno 14. července 2011 na Wayback Machine .
  15. ↑ Ronald M. Nowak Walker's savci of the world, Volume 2, JHU Press, 1999, str. 84.
  16. ↑ Všichni diprotodonti mají dopředu otevírací váčky (jako klokan) s výjimkou vombatů a koal Archivováno 8. června 2013 na Wayback Machine .
  17. ↑ Zpětně se otevírající váček koaly, která žije na stromech, může zůstat z doby, kdy její předkové žili na zemi Archivováno 8. června 2013 na Wayback Machine .
  18. ↑ Rozdělení do tří podřádů podle Kirsche et al. (1997) Archivováno 20. října 2011 na Wayback Machine .
  19. ↑ Vombatiformes, obsahující žijící čeledi Phascoloarctidae (koala) a Vombatidae (wombats) pravděpodobně představují ranou odnož diprotodontní linie, vyznačující se (alespoň u žijících členů) zmenšeným ocasem a zpětně se otevírajícím váčkem Archivováno 1. února 2014 na cestě stroj /
  20. ↑ Morfologické důkazy a některé molekulární analýzy silně podporují monofylii dvou čeledí ve Vombatiformes Archived 29. května 2016 na Wayback Machine .
  21. ↑ Podle moderního výzkumu založeného na datech genetiky a molekulární biologie je Phalangeriformes parafyletická skupina . , Acrobatidae, Pseudocheiridae a Petauridae) Archivováno 21. května 2019 na Wayback Machine .
  22. ↑ Alternativní topologie odvozené v některých předchozích studiích jsou pravděpodobně artefakty, které vyplývají z předsudků délky větví a složení .
  23. ↑ 1 2 3 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Úvod do ilustrovaného kontrolního seznamu savců světa // Ilustrovaný kontrolní seznam savců světa  / ed . Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions , 2020. - S. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
  24. ↑ Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ Vznikající konsenzus v evoluci, fylogenezi a systematice vačnatců a jejich fosilních příbuzných (Metatheria  )  // Journal of Mammalogy. - 2019. - Sv. 100 , iss. 3 . - S. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 . Archivováno z originálu 19. prosince 2021.
  25. ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH Nová rodina diprotodontických vačnatců z posledního oligocénu Austrálie a evoluce vombatů, koal a jejich příbuzných (Vombatiformes)  ( anglicky)  // Vědecké zprávy: časopis. - 2020. - Sv. 10 , iss. 1 . — S. 9741 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 . Archivováno z originálu 19. prosince 2021.
  26. ↑ Thylacoleonidae  _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
  27. ↑ Ilariidae  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
  28. ↑ Maradidae  (eng.) Informace na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
  29. ↑ Wynyardiidae  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
  30. ↑ Diprotodontidae  (anglicky) informace na stránkách Paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
  31. ↑ Palorchestidae  _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
  32. ↑ Mukupirnidae  (eng.) Informace na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
  33. ↑ Ektopodontidae  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
  34. ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , miocénní pralesní obydlí (Marsupialia) ; Diprotodontia) ze severní a střední Austrálie  (anglicky)  // Palaeontologia Electronica: journal. - 2018. - Sv. 21 , iss. 1 . - str. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 . Archivováno z originálu 19. prosince 2021.
  35. ↑ Miralinidae  _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
  36. ↑ Pilkipildridae  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
  37. ↑ Balbaridae  _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
  38. ↑ Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. Osteologie a systematika záhadného australského oligo-miocénního metatherianského yalkaparidonu (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia; Marsupialia)   Journal of English - 2014. - Sv. 21 , iss. 2 . - S. 127-172 . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 .
  39. ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions  // PLOS Biology  : journal  . - 2010. - Sv. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 .
  40. ↑ klokan ve skutečnosti žere mnohem méně než ekvivalentní velká ovce nebo jiný placentární savec . 38.
  41. ↑ Stejně jako mnoho vačnatců je většina diprotodontů primárně nočních nebo alespoň soumrakových, ale většina makropodů se někdy pohybuje za denního světla, zejména pod krytem lesa křovin. Grzimkova encyklopedie života zvířat, 2. vydání, 2003, Savci II (sv. 13), str. 35.
  42. ↑ Samci klokanů jsou společensky dominantní vůči samicím , ale nevedou davy - jejich zájem o určitou skupinu se obvykle omezuje na období, kdy je jedna nebo více samic v chovných podmínkách nebo se jim blíží . (sv. 13), str. 37.
  43. ↑ Proces je řízen stejnými hormony, které regulují produkci mléka . 39.
  44. ↑ Řada druhů diprotodontů je důležitých ekonomicky jako zdroj masa a kůže Archivováno 19. října 2011 na Wayback Machine .
  45. ↑ Diprotodonti mají měkkou srst a mnoho druhů bylo loveno pro jejich kůži Archivováno 8. června 2013 na Wayback Machine .
  46. ↑ Klokaní kůže vytváří velmi jemnou kůži. Není příliš odolný, ale je pružný a příjemný na dotek. Grzimkova encyklopedie života zvířat, 2. vydání, 2003, Savci II (sv. 13), str. 40.

Odkazy

Literatura