Diadektomorfy

†  Diadektomorfové

Kostra Diadectes sideropelicus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:Reptiliomorfovésuperobjednávka:†  BatrachosauřiPoklad:†  Cotilosaurusčeta:†  Diadektomorfové
Mezinárodní vědecký název
Diadectomorpha Watson , 1917
rodiny
  • † Diadectidae  Cope, 1880
  • † Limnoscelidae  Williston, 1911
  • † Tseajaiidae  Vaughn, 1964

Diadektomorfové [1] [2] ( lat.  Diadectomorpha ) jsou oddělením velkých plazů z karbonu a spodního permu Eurameriky a svrchního permu ( vuchapské stadium ) Asie , velmi blízké předkům amniotů . Zahrnuje velké (více než 2 metry dlouhé) masožravé a ještě větší (přes 3 metry) býložravé formy, některé jsou polovodní, jiné zcela suchozemské. Diadektomorfové zřejmě pocházejí z horního Mississippian , ale rozšířili se po zhroucení karbonských lesů a vzkvétali během horního Pennsylvánie a spodního permu. Navzdory širokému rozšíření a druhové rozmanitosti nebyli diadektomorfové dominantní. Často jsou popsány z fragmentárních pozůstatků. V Euramerice zcela vymírají na hranici spodního a středního permu, ze středního permu Tatarstánu je znám jeden exemplář, který možná patří do diadektů. Nejnovější nalezený exemplář Alveusdectes fenestratus pochází ze svrchního permu Jiyuanu ( Čína ) [3] .

Struktura a způsob života

Diadektomorfové sdílejí vlastnosti jak obojživelníků , tak plazů . Zahrnuto v kladu kotylosaurů jako nejprimitivnější rodová linie plazů blízce příbuzných prvním skutečným amniotům. Bohužel neexistují žádné přímé důkazy, které by připisovaly diadektomorfa obojživelníkům nebo plazům. Argumenty ve prospěch té či oné hypotézy jsou zatím uváděny pouze na nepřímých základech – stanovišti a stavbě kostry .

Hlavní část nálezů diadektomorfů byla učiněna v oblastech se suchým klimatem (texaské červené květy). V důsledku toho byli schopni žít daleko od vody, jíst relativně hrubou potravu a rozmnožovat se v nepříznivých podmínkách pro obojživelníky.

Stavba lebky je ve srovnání s lebkami plazů velmi primitivní. Velké množství kostí ve střeše lebky, charakteristické pro obojživelníky, velká výrazná ušní vložka charakteristická pro obojživelníky, velký temenní otvor a velmi těžká dolní čelist, neobvyklá pro plazy. Jednoznačně však nelze diadektomorfy přiřadit obojživelníkům podle těchto znaků, neboť lebky bazálních amniot, s nimiž by měly být diadekty srovnávány, nebyly nalezeny. Ušní vložka u největších druhů není tak velká ve srovnání s velikostí lebky. Mohutnou spodní čelist lze vnímat jako akomodaci čelistních svalů. Na druhé straně je lebka diadekta vágně podobná lebkám pareiasaurů .

Páteř diadektů je podobná páteři plazů. Obratle jsou mohutné, pevné s jedním středem. Axiální skelet umožňuje podepřít tělo ve váze. Počet presakrálních obratlů je malý (asi 20). Ocasní obratle jsou malé, ocas je krátký (jako u plazů), krční oblast neobsahuje více než 4 obratle (jako u obojživelníků).

Žebra jsou silná, dlouhá a široká, jdoucí až ke křížové kosti. U býložravých forem je tělo soudkovité. Nejtlustší žebra jsou v přední části hrudníku, což je zřejmě způsobeno prací svalů pletence ramenního.

Končetiny jsou mohutné a dlouhé, určené pro aktivní pohyb na souši. Struktura zadních končetin a pánve je velmi blízká té, která byla pozorována u raných plazů. Kosti hrudních končetin jsou typické pro suchozemské živočichy – dlouhé, se znatelným zúžením ve střední části, velkými klouby, výběžky pro úpon svalů. Ramenní pletenec je bližší obojživelnému - s nedostatečně vyvinutou hrudní kostí a uchycením končetin po stranách hrudníku. Při této stavbě předních končetin se tělo často opírá hrudníkem o zem a brání tak účinnému dýchání. Podle dochovaných stop diadektomorfů je známo, že se pohybovali zvednutím těla nad zem. Ruce a nohy diadektomorfů jsou malé s krátkými tlustými prsty, které se ve vodě velmi obtížně ovládají. Prsty neměly drápy, což je znak obojživelníků. Plazi s keratinovými drápy však byli objeveni až v posledních 10-15 milionech let období karbonu. Bazální plazi proto možná neměli drápy.

Taxonomie

Diadektomorf je nyní obvykle povýšen do řádu, když se používají formální taxonomické hodnosti. Je rozdělena do tří rodin, které se specializují na různé ekologické niky. Přesné fylogenetické vztahy mezi těmito třemi rodinami jsou diskutabilní [4] .

Čeleď Diadectids [5] ( Diadectidae ) je nejvíce prozkoumanou skupinou zahrnující střední a velké býložravce. Raní zástupci byli nízko posazení, ale pozdější diadecta (podle kterého byla celá skupina pojmenována) vyvinula silné, široce rozmístěné nohy, připomínající anatomii raných býložravých plazů. Přední zuby připomínaly řezáky ve tvaru dláta (pro sběr rostlin), lícní zuby byly zploštělé a protáhlé přes čelist. Typický kryt labyrintodontní skloviny chybí. Palatinové zuby charakteristické pro jiné paleozoické obojživelníky nejsou vyjádřeny. Diadekti byli distribuováni většinou v severních oblastech Pangea.

Čeleď Limnoscelidae [6] ( Limnoscelidae ), ta nejprimitivnější, zahrnovala velké predátory nebo rybožravé. Největší rod, limnoscelis , mohl dosáhnout 1,5 metru. Členové rodiny měli ostré a mírně zakřivené zuby s labyrintodontní sklovinou. Zdá se, že distribuce byla omezena na Severní Ameriku .

Čeleď Tseajaiids [7] ( Tseajaiidae ), známá z jediného exempláře ze Severní Ameriky, jsou středně velcí reptiliomorfní obojživelníci - generalisté. Měli tupé zuby a zdá se, že byli převážně býložravci nebo všežravci. Známý exemplář byl asi 1 metr dlouhý.

Reprodukce a příslušnost k amniotům

Reprodukce diadektomorfů je důležitou otázkou. Přímo závisí na jeho rozlišení, do které třídy by měla být tato skupina přiřazena - k obojživelníkům nebo plazům. Pokud, jak se dříve myslelo, tato skupina patřila k amniotům, pak měli snést plodová vajíčka, byť primitivní. Dosud nebyly nalezeny žádné fosilie vajíček diadektomorfů. Současné myšlenky umožňují vývoj plodového vajíčka u velmi malých zvířat, jako je Westlothiana nebo Casineria , ale pro velké diadektomorfy naznačují způsob reprodukce charakteristický pro obojživelníky.

Z toho vyplývá, že diadektomorfové kladli do vody anamniotická vajíčka ( kaviár ). Avšak larvální formy jedinečně patřící k diadektomorfům nejsou vědě známy. Snad kvůli virtuální absenci larválního stadia, které svědčí o příslušnosti k amniotům. To však může být způsobeno tafonomií . Mnoho diadektomorfů žilo tam, kde je velmi nepravděpodobné, že by byly fosilizovány larvální formy. Alfred Romer poukázal na to, že samotné rozdělení na anamnios a amniotes mohlo být v té době velmi vágní, takže otázka způsobu reprodukce diadektomorfů zůstala nezodpovězena. Možné způsoby reprodukce zahrnují plně obojživelné tření vodní larvální formou, vnitřní oplození s nebo bez ovoviviparity, vodní vajíčka s přímým vývojem nebo nějakou jejich kombinaci. Možná se způsob reprodukce v rámci skupiny lišil.

Diadektomorfové tedy vypadají jako přechodné spojení mezi obojživelníky a skutečnými amnioty. Zda se jedná o obojživelníky nebo vedlejší větev evoluce amniotů, nelze s jistotou říci. Někteří badatelé je přibližují raným synapsidům. Dokud se nenajdou larvy nebo vajíčka diadektomorfů, lze tuto skupinu zvířat stejně dobře klasifikovat jako amnioty a anamnie [8] .

Poznámky

  1. ↑ Základy paleontologie: Referenční kniha pro paleontology a geology SSSR: v 15 svazcích  / kap. vyd. Yu.A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Obojživelníci, plazi a ptáci / ed. A. K. Rožděstvenskij , L. P. Tatarinov . - S. 216. - 724 s. - 3000 výtisků.
  2. ↑ Tatarinov, 2006 , str. 45.
  3. ↑ Jun Liu a Gabe S. Bever. 2015. Poslední diadektomorf vrhá světlo na biogeografii tetrapodů z pozdního paleozoika Archivováno 17. září 2016 na Wayback Machine .
  4. ↑ Kissel R. 2010. Morfologie, fylogeneze a evoluce Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha) . Toronto: University of Toronto Press, s. 185.
  5. ↑ Tatarinov, 2006 , str. 46.
  6. ↑ Tatarinov, 2006 , str. 47.
  7. ↑ Tatarinov, 2006 , str. 48.
  8. ↑ Laurin M. 2004. The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes Archived 6 October 2014 at Wayback Machine . Systematická biologie 53 (4): 594-622.

Literatura