Myxomycetes

Myxomycetes
Slizovka aetalia (pravděpodobně Fuligo sp. )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaPoklad:amébozoaTyp:EvoseaInfratyp:MyxomycetesTřída:Myxomycetes
Mezinárodní vědecký název
Myxomycetes G. Winter
Synonyma
Myxogastrea, zool. orth. var. Myxogastria, zool. orth. var.
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons NCBI   33680 MB   90788

Ve skutečnosti slizovci neboli mixomycetes ( lat.  Myxomycetes ) jsou třídou [1] skutečných slizniček ( Mycetozoa ), zahrnující více než 800 druhů organismů, největší skupinu mezi amébozoy [2] . Vyskytují se všude [3] od tropů po polární oblasti [4] [5] .

Historie studia

První zaznamenaná pozorování myxomycet pocházejí ze 17. století. Thomas Pankovius zmiňuje dřevěnou lykohalu ve svém díle „Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch“ z roku 1654 jako „rychle rostoucí houbu“ ( lat.  Fungus cito crescentes ) [6] . Kvůli jejich podobnosti s Gasteromycetes byly Myxomycetes v Systema mycologicum přiřazeny Eliasem Magnusem Friesem do podtřídy Myxogastres třídy Gasteromycetes. V roce 1833 Heinrich Friedrich Link vyčlenil myxomycety do samostatné třídy hub a dal jim název Myxomycetes [7] .

V roce 1859 ve svém díle „Die Mycetozoen“ Heinrich Anton de Bary ukázal rozdíly mezi myxomycety a houbami a zavedl termín Mycetozoa („houbová zvířata“). Nyní bylo zjištěno, že myxomycety patří do skupiny Amoebozoa, která je stejně blízká houbám a zvířatům. Jejich studiu se však tradičně věnují především mykologové [8] .

Životní cyklus a struktura

Životní cyklus myxomycet začíná haploidními sporami . Z nich se v závislosti na vlhkosti prostředí tvoří buď bičíkaté zoospory nebo améboidní myxaméby . Mezistupeň mezi nimi se obvykle nazývá mastigameba. Za nepříznivých podmínek mohou zoospory a myxameby přejít do klidového stavu a vytvořit mikrocystu.

Fúze dvou haploidních buněk produkuje diploidní buňky. Z nich se pomocí vícenásobných synchronizovaných mitóz vyvine plasmodium - mnohojaderná, komplexně diferencovaná buňka, krytá pouze plazmatickou membránou . Plasmodium má negativní fototaxi a pozitivní hydro- , rheo- a trofotaxi , to znamená, že má tendenci na zastíněná, vlhká místa s velkým množstvím živin. Za nepříznivých podmínek mohou plasmodia tvořit klidová stádia - sféruly a/nebo sklerocia .

Za určitých podmínek Plasmodium pokračuje k tvorbě sporulace. Všechny taxíky jsou obrácené. Výsledkem jsou sporofory , které obsahují haploidní spory vzniklé meiózou . Tím je životní cyklus ukončen [9] .

Kontroverze

Po zničení sporoforu procházejí spory klidovým obdobím, které může někdy trvat několik desetiletí [10] [11] . Spory u většiny myxomycet jsou kulovité, zřídka elipsoidní a vejčité. Barva hmoty výtrusů a jednotlivých výtrusů v procházejícím světle jsou důležitými diagnostickými znaky. Skořápka výtrusů může být opatřena útvary, jako jsou bradavice (se zaobleným vrcholem) a trny (se špičatým vrcholem), ale existují i ​​hladké výtrusy [12] .

Myxaméby a zoospory

Myxamébům chybí tuhá buněčná stěna a jsou schopny se pohybovat po substrátu pomocí pseudopodií . Při vysoké vlhkosti jsou schopny přejít do stadia zoospory a zpět za 1,5-2 hodiny. V podmínkách snížené vlhkosti a nedostatku výživy mohou myxameby a zoospory tvořit mikrocysty s hustými polysacharidovými obaly. Za příznivých podmínek mohou mikrocysty klíčit i po delším zmrazování a sušení. Skořápka v tomto případě praská a vylézají z ní nové myxameby nebo zoospory [9] .

Plasmodium

Schopnost tvořit plazmodia je jedinečnou vlastností myxomycet. Jsou to mnohojaderné trofické stádium schopné améboidního pohybu. Rychlost Plasmodium může dosáhnout 0,1-0,4 mm za minutu. V plasmodiích jsou pozorovány rytmické proudy cytoplazmy [9] .

Existují tři hlavní morfologické typy plazmodií [9] :

• Protoplasmodium – má mikroskopické rozměry. Postrádá rytmické proudy cytoplazmy. Nachází se u zástupců řádů Echinosteliales a Cribrariales.
• Aphanoplasmodium - charakterizované nepřítomností vyvinutého slizového krytu a přítomností speciálního stadia "korálů" před tvorbou sporoforů. Je typický pro zástupce řádu Stemonitidales. Nejodolnější vůči dehydrataci [13] .
• Faneroplasmodium - má sliznici a rytmické proudy cytoplazmy. Často pestrobarevné. Nejcharakterističtější je pro zástupce řádu Physarales, ale vyskytuje se i u některých zástupců Cribrariales.

Někdy se rozlišuje jiný typ Plasmodium, které zaujímá v morfologii střední pozici mezi Afanoplasmodium a Phaneroplasmodium. Je charakterizována přítomností proudů cytoplazmy, je však menší a méně pigmentovaná. Tento typ plazmodií je typický pro zástupce řádu Trichiales [9] .

Za nepříznivých podmínek mohou plasmodia tvořit sklerocia nebo fragmentovat do samostatných shluků cytoplazmy pokrytých hustou membránou - sférulami [9] .

Sporulace

Existují čtyři hlavní typy sporulace myxomycet, mezi nimiž existují přechodné možnosti [3] :

• Plasmodiokarpy jsou nejjednodušším typem sporoforu. Vzniká při zrání plasmodia, pokrytého společnou skořápkou, téměř beze změny jeho konfigurace. Tvarem jsou krátké nebo dlouhé šňůry, protáhlé větvení nebo pletivové útvary.
• Sporangia jsou kulovité, oválné, sloupcovité nebo jiné výtrusné struktury, které vznikají v důsledku drcení plasmodia. Mohou být vsedě nebo na nožičkách.
• Pseudoetalia se tvoří, když sporangia rostou společně s bočními stěnami a ztrácejí svou individualitu, přičemž si zachovávají schopnost spočítat počet sporangií.
• Aetalia je druh sporoforu vzniklého při splynutí sporangií s úplnou ztrátou jejich individuality. Jsou to polštářovité útvary pokryté společnou membránou (kortexem).

• Typy sporoforů

• Plasmodiocarp Hemitrichia serpula

• Sporangia Trichia decipiens

• Aetalia Reticularia lycoperdon

• Pseudoethalia Tubifera ferruginosa

Ekologie

Trofická stadia myxomycet, jako jsou myxaméby, které jsou dominantní skupinou půdních prvoků [14] , se živí bakteriemi [15] . Většina informací o ekologii těchto organismů pochází ze studia jejich sporoforů, proto se výzkumníci zabývají především údaji o jejich stádiích šíření [3] .

Na základě studia charakteristik rozšíření sporoforů se rozlišují tyto ekologické a trofické skupiny [3] :

• Lignofilní – nachází se na rozkládajícím se dřevě. Největší skupina, zahrnující až 70 % známých myxomycet. Většina z nich má makroskopickou velikost. Špičky sporulace jsou pozorovány od poloviny léta do pozdního podzimu.
• Kortikální - žijí na kůře živých stromů a keřů. Obvykle malé (od 100 mikronů do 1-2 mm). Dominují v pouštích a místech s vysokou antropogenní zátěží.
• Podestýlka a půda - krmivo v horní vrstvě půdy. Na rostlinných zbytcích se tvoří sporulace. Druhové složení v různých vrstvách opadu listů je heterogenní [16] .
• Koprofilní - žijí na zvětralém trusu býložravých savců a ptáků . Největší diverzity je dosaženo v aridních klimatických pásmech . Za celou dobu studie bylo nalezeno 114 druhů koprofilních myxomycet, z nichž 16 bylo specifických pro tento typ substrátu [17] . Zástupci této skupiny se v terénu vyskytují jen zřídka. Hlavní metodou jejich studia je metoda „mokré komory“. Na rozdíl od hub většina koprofilních myxomycetů neprochází gastrointestinálním traktem zvířat, ale po dlouhé době kolonizují substrát. Výtrusy některých druhů mají přitom tlusté stěny, což může být adaptací pro průchod trávicí soustavou [17] .
• Bryofilní - žijí na meších . Často spojován s mikroskopickými řasami . Jsou nejmenší skupinou, která zahrnuje méně než 5 % známých druhů. Většina zástupců má mikroskopickou velikost. Objevují se koncem podzimu.
• Nival - vyvíjí se na jaře na rostlinných zbytcích poblíž tajícího sněhu. Největší diverzity je dosahováno v alpských a subalpínských oblastech severní polokoule [18] , lze je však nalézt i v horách jižní polokoule [19] a na pláních [20] . Pro rozvoj sporulace niválních myxomycet je nutná přítomnost sněhové pokrývky v podzimních měsících, aby se zabránilo promrzání půdy [3] .

Stejné druhy myxomycet mohou žít na různých typech substrátu, a proto mohou být zařazeny do různých ekologických a trofických skupin.

Taxonomie

Klasický systém

Třída Myxomycetes zahrnuje pět řádů.

Řád Echinosteliales zahrnuje 2 čeledě - Echinostelaceae a Clastodermataceae . Echinostelaceae jsou považovány za nejbližší skupinu myxomycet k protostelialům . Tento závěr je předběžný, protože ultrastruktura bičíků zoospor některých Protosteliánů a druhů rodu Echinostelium se liší. Zároveň je zde výrazná podobnost ve stavbě jednojaderných myxaméb prvoků z čeledi prvoků a protoplasmodium echinostelia a také podobnost morfologie plodnic u zástupců obou skupin. Je zřejmé, že k objasnění pozice rodu Echinostelium jsou nutné další molekulárně biologické studie .

Řád Liceales zahrnuje 3 čeledi: Liceaceae , Reticulariaceae , Cribrariaceae , jejichž zástupci se vyznačují absencí capillium . Tento znak se však vyskytuje i u rodu Perichaena z řádu Trichiales . Některé druhy rodu Licea mají podobné znaky jako Perichaena ( Trichiales ) a Listerella ( Liceales ), což zpochybňuje homogenitu rodu v moderním chápání jeho působnosti.

Řád Trichiales obsahuje 2 čeledi: Dianemataceae a Trichiaceae . Hranice mezi klany nejsou vždy jasně definovány, stejně jako jejich pozice v systému. U prvního druhu jsou kapilární vlákna pevná, u druhého dutá. V rámci této rodiny došlo ke komplikaci kapilií jak v důsledku komplikace kapilárního systému jako celku, tak i jeho jednotlivých prvků. Nejjednodušší uspořádání kapilií mají zástupci rodu Perichaena , sestávající ze vzácně se větvících tubulů . Je zřejmé, že tento typ lze považovat za plesiomorfní znak. Absence dobře definovaného kanálku v kapilárních vláknech u druhů rodu Prototrichia může vyžadovat revizi pozice tohoto rodu v čeledi Trichiaceae . Další fází komplikace capillium je výskyt téměř bez ozdob a nesouvisející s peridium elater, jako u zástupců rodu Oligonema . U druhů rodu Trichia je patrná komplikace zdobení kapilárních vláken v důsledku tvorby trnů a spirálovitých ztluštění na nich. Spojení kapilií s peridiem a vytvoření sítě filament, stejně jako jejich schopnost protahování při zrání sporangia a změnách vlhkosti, což vede k praskání peridia, je dalším stupněm diferenciace této struktury. Podobný typ je charakteristický pro rody Arcyria a Hyporhamma . Hlavní rozdíl mezi nimi spočívá v odlišném zdobení jednotlivých kapilár.

Řád Stemonitales obsahuje jedinou čeleď Stemonitidaceae . V rámci čeledi existují rody s velmi rozmazaným rozsahem. Jedná se o Comatricha , Stemonitis , Stemonaria , Stemonitopsis , Symphytocarpus .

Řád Physarales zahrnuje dvě čeledi Physaraceae a Didymiaceae . Na základě pozorování vývoje sporoforů a v důsledku elektronových mikroskopických studií byly rody Diachea , Elaeomyxa , Leptoderma přesunuty ze Stemonitales do Physarales . Co se týče rodů Diachea a Leptoderma , vývoj sporoforu podle subhypothalického typu a přítomnost faneroplasmodium u druhů těchto rodů svědčí o jejich příslušnosti k řádu Physarales .

Fylogenetický systém

V roce 2019 byl navržen systém myxomycet založený na sekvencích genu pro malou podjednotku rRNA a odrážející jejich fylogenetické vztahy [6] [21] :

• Podtřída Lucisporomycetidae Leontyev , Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - zahrnuje zástupce s lehkými sporami bez melaninu .
  • Nadřád Cribariidia
    • Objednat Cribrariales T. Macbr.
      • Čeleď Cribrariaceae Corda
  • Nadřád Trichiidia
    • Liceales E. Jahn řád
      • Čeleď Liceaceae Chevall.
    • Objednat Reticulariales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Čeleď Reticulariaceae Chevall.
    • Řád Trichiales Chevall .
      • Čeleď Trichiaceae Chevall.
      • Čeleď Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (světlosporové rody s nejasnou taxonomickou pozicí)
    • Arcyriatella Hochg. & Gottsb.
    • Calonema Morganová
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof & Jagers
• Podtřída Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - zahrnuje především zástupce s tmavou hmotou výtrusů, jejichž barva je určena obsahem melaninu.
  • Nadřád Echinostelidia
    • Řád Echinosteliales G. W. Martin
      • Čeleď Echinostelacea Rostaf. ex Cooke
  • Superřád Stemonitidia
    • Objednat Clastodermales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Čeleď Clastodermataceae Alexop. & T. E. Brooks
    • Objednat Meridermatales Leontyev , Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Čeleď Meridermataceae Leontyev , Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
    • Objednat Physarales T. Macbr.
      • Čeleď Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
      • Čeleď Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Čeleď Physaraceae Chevall.
    • Objednat Stemonitidales T. Macbr.
      • Čeleď Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
      • Čeleď Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (rody tmavých výtrusů s nejasnou taxonomickou pozicí)
    • Diachea fr .
    • Echinostelióza Reinhardt & LS Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. & Alexop.
    • Trabrooksia H. W. Keller
    • Willkommlangea Kuntze

Poznámky

1. ↑ Myxomycetes  na webu MycoBank  . (Přístup: 18. února 2020) .
2. ↑ Dai D. a kol. Životní cykly Myxogastria Stemonitopsis typhina a Stemonitis fusca na agarové kultuře // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2019.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Gmoshinsky et al., 2021 , str. 16-20.
4. ↑ Steven L. Stephenson, Jurij K. Novožilov, Martin Schnittler. Distribuce a ekologie myxomycetů v oblastech s vysokou zeměpisnou šířkou severní polokoule  //  Journal of Biogeography. — 2000-05. — Sv. 27 , iss. 3 . — S. 741–754 . — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00442.x .
5. ↑ Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. První záznam o myxomycetě ze subantarktického ostrova Macquarie  (anglicky)  // Antarctic Science. — 1992-12. — Sv. 4 , iss. 4 . — S. 431–432 . — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079 . - doi : 10.1017/S0954102092000634 .
6. ↑ 1 2 Dmitrij V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Jurij K. Novožilov, Oleg N. Ščepin. Směrem k fylogenetické klasifikaci Myxomycetes  // Phytotaxa. — 27. 3. 2019. - T. 399 , č.p. 3 . - S. 209 . — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155 . - doi : 10.11646/fytotaxa.399.3.5 . Archivováno z originálu 13. ledna 2022.
7. ↑ Novožilov, 1993 , s. jedenáct.
8. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , str. 5.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gmoshinsky a kol., 2021 , str. 7-15.
10. ↑ Ernest C. Smith. Dlouhověkost spor Myxomycete  // Mykologie. — 1929-11. - T. 21 , č.p. 6 . - S. 321 . - doi : 10.2307/3753841 . Archivováno z originálu 1. ledna 2022.
11. ↑ Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes  (anglicky)  // Mycology. - 1949-03. — Sv. 41 , iss. 2 . — S. 141–170 . — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536 . doi : 10.1080 / 00275514.1949.12017757 .
12. ↑ Novožilov, 1993 , s. 23-25.
13. ↑ Collins OR Myxomycete Biosystematics: Některé nedávný vývoj a budoucí výzkumné příležitosti  //  Botanický přehled. - 1979. - Sv. 45 , č. 2 . - S. 145-201 . Archivováno z originálu 1. ledna 2022.
14. ↑ Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes v půdě  (anglicky)  // Biologie a biochemie půdy. — 2011-11. — Sv. 43 , iss. 11 . — S. 2237–2242 . - doi : 10.1016/j.soilbio.2011.07.007 . Archivováno z originálu 30. července 2020.
15. ↑ M. F. Madelin. Ekologicky významná data o myxomycetech  (anglicky)  // Transactions of the British Mycological Society. — 1984-08. — Sv. 83 , iss. 1 . — S. IN1–19 . - doi : 10.1016/S0007-1536(84)80240-5 . Archivováno z originálu 25. června 2018.
16. ↑ Aw Rollins. Distribuce myxogastridů v mikrobiotopu opadu listů.  // Mykosféra. — 2012-09-08. - T. 3 , ne. 5 . — S. 543–549 . - doi : 10.5943/mycosphere/3/5/2 . Archivováno z originálu 1. ledna 2022.
17. ↑ 12 Uno Eliasson . Coprophilous myxomycetes: Nedávné pokroky a budoucí směry výzkumu (anglicky)  // Fungal Diversity. — 2013-03. — Sv. 59 , iss. 1 . — S. 85–90 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0185-6 .  
18. ↑ YK Novozhilov, M. Schnittler, DA Erastova, MV Okun, ON Schepin. Rozmanitost nivicolous myxomycetes Státní biosférické rezervace Teberda (severozápadní Kavkaz, Rusko)  (anglicky)  // Fungal Diversity. — 2013-03. — Sv. 59 , iss. 1 . — S. 109–130 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0199-0 .
19. ↑ Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Nivicolous myxomycetes z alpských oblastí jihovýchodní Austrálie  (anglicky)  // Australian Journal of Botany. - 2009. - Sv. 57 , iss. 2 . — S. 116 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT09022 .
20. ↑ Erastova D. A. , Novozhilov Yu. K. Nival myxomycetes rovinatých krajin severozápadního Ruska  // Mykologie a fytopatologie. - 15. - T. 49 , č. 1 . - S. 9-18 . — ISSN 0026-3648 .
21. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , str. 347-353.

Literatura

• Gmoshinsky V. I. , Dunaev E. A. , Kireeva N. I. Key to myxomycetes of the Moscow region. - M. : ARHE, 2021. - 388 s. - ISBN 978-5-94193-089-0 .
• Novozhilov Yu. K. Klíč k houbám v Rusku: Oddělení slizových hub. - Petrohrad. : Nauka, 1993. - 288 s. — ISBN 5-02-026625-0 .
• Fiore-Donno AM, Berney C., Pawlowski J., Baldauf SL fylogeneze vyššího řádu plasmodiálních slizniček (Myxogastria) založená na elongačním faktoru 1-A a sekvencích genů pro malé podjednotky rRNA  (anglicky)  // J. Eukaryot. microbiol. : deník. - 2005. - Sv. 52 , č. 3 . - S. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x . — PMID 15926995 .
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Slovník hub. 10. vydání  (neopr.) . - Wallingford: CABI, 2008. - S.  765 . - ISBN 0-85199-826-7 .
• Baldauf SL, Doolittle WF Původ a vývoj slizniček (Mycetozoa)  (anglicky)  // Proc. Natl. Akad. sci. USA: deník. - 1997. - říjen ( roč. 94 , č. 22 ). - S. 12007-12012 . - doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . — PMID 9342353 .
• Stephenson SL , Rojas C. Myxomycetes: biologie, systematika, biogeografie a ekologie  (anglicky) . — 2. vyd. - Elsevier: Academic Press, 2021. - 600 s. — ISBN 9780128242827 .

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Velká Katalánština Velký sovět (1 ed.) Granátové jablko
Taxonomie	iPřírodovědec NCBI WoRMS