Vznik obojživelníků je evoluční proces, který vyústil ve vytvoření skupiny obojživelníků schopných života jak ve vodě, tak na souši.
V polovině devonského období , asi před 385 miliony let, byly na Zemi vytvořeny podmínky příznivé pro masový rozvoj pevniny obratlovci. Příznivými faktory byly zejména teplé a vlhké klima, přítomnost dostatečné potravní základny (kterou tvořila do té doby bohatá fauna suchozemských bezobratlých). Navíc se v té době do nádrží smývalo velké množství organických látek, v důsledku jejichž oxidace klesal obsah kyslíku ve vodě. To přispělo k tomu, že se u ryb objevily adaptace pro dýchání atmosférického vzduchu [1] .
Přechod obratlovců z vodního na suchozemský způsob života a výskyt obojživelníků provázely dvě rozhodující adaptace: dýchání vzdušného kyslíku a pohyb po pevném substrátu. Jinými slovy, žaberní dýchání mělo být nahrazeno dýcháním plicním a končetiny podobné ploutvím pětiprstými končetinami, což je vícečlenná páka, která slouží k podepření těla na pevném podkladu. Paralelně se měnily i další orgánové systémy: kůže, krevní oběh , smyslové orgány , nervový systém .
Základy těchto adaptací lze nalézt mezi různými skupinami ryb . Některé moderní ryby dokážou na čas opustit vodu a během této doby se jejich krev částečně okysličí atmosférickým kyslíkem. Takovým je například liánovec ( Anabas ), který po opuštění vody stráví na souši až 24 hodin. Někteří zástupci čeledi goby vylézají na suchozemské skokany ( Periophthalmus ) . Ti poslední chytají svou kořist častěji na souši než ve vodě. Schopnost držet se mimo vodu některých plicníků je dobře známá . Všechny tyto úpravy jsou však soukromého charakteru a předci obojživelníků patřili k méně specializovaným skupinám sladkovodních ryb.
Adaptace na suchozemský život se vyvíjely nezávisle a paralelně v několika evolučních liniích lalokoploutvých ryb . V tomto ohledu předložil E. Jarvik hypotézu o difyletickém původu suchozemských obratlovců ze dvou různých skupin lalokoploutvých ryb (Osteolepiformes a Porolepiformes). Řada vědců ( A. Romer , I. I. Shmalgauzen , E. I. Vorobyova ) však Yarvikovy argumenty kritizovala. Většina badatelů považuje monofyletický původ tetrapodů z osteolepiformních raceoptera za pravděpodobnější, i když se připouští i možnost tetrapod parafylie , tzn. dosažení úrovně organizace obojživelníků několika blízce příbuznými fyletickými liniemi osteolepiformních ryb, které se vyvíjely paralelně. Paralelní čáry s největší pravděpodobností zanikly.
Jednou z „nejpokročilejších“ lalokoploutvých ryb byl Tiktaalik ( Tiktaalik ), který měl řadu přechodných znaků, které ji přibližují obojživelníkům. Mezi tyto znaky patří zkrácená lebka, oddělená od pletence předních končetin a relativně pohyblivá hlava, přítomnost loketních a ramenních kloubů. Ploutev Tiktaalika mohla zaujmout několik pevných pozic, z nichž jedna měla umožnit zvířeti být ve zvýšené poloze nad zemí (pravděpodobně „chodit“ v mělké vodě). Tiktaalik dýchal otvory umístěnými na konci ploché „krokodýlí“ tlamy. Voda a možná i atmosférický vzduch už se do plic nevháněly žaberními kryty, ale pumpami na tvářích. Některé z těchto adaptací jsou také charakteristické pro ploutev Panderichthys ( Panderichthys ).
První obojživelníci, kteří se objevili ve sladké vodě na konci devonu , jsou ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Byly to skutečné přechodné formy mezi lalokoploutvými rybami a obojživelníky . Měli tedy základy žaberního krytu, skutečný rybí ocas a kleytrum bylo zachováno . Kůže byla pokryta malými rybími šupinami . Spolu s tím však spárovali pětiprsté končetiny suchozemských obratlovců (viz schéma končetin lalokoploutvých a starých obojživelníků). Ichtyostegidi žili nejen ve vodě, ale i na souši. Lze předpokládat, že se nejen rozmnožovali, ale také se živili ve vodě a systematicky vylézali na pevninu [2] .
Později, v období karbonu , vznikla řada větví, kterým je dán taxonomický význam nadřádů nebo řádů . Nadřád labyrintodontů (Labyrinthodontia) byl velmi rozmanitý. Rané formy byly relativně malé a měly tělo podobné rybě. Později dosahovali velmi velkých velikostí (1 m i více) na délku, jejich tělo bylo zploštělé a zakončené krátkým tlustým ocasem. Labyrintodonti existovali až do konce triasu a obývali suchozemská, semi-vodní a vodní stanoviště. Předchůdci anuranů jsou poměrně blízcí některým labyrintodontům – řádům Proanura, Eoanura, známým z konce karbonu a z permských nalezišť.
V karbonu vznikla druhá větev primárních obojživelníků - lepospondyly (Lepospondyli). Byli malí a dobře přizpůsobení životu ve vodě. Někteří z nich přišli o končetiny podruhé. Existovaly až do poloviny permského období. Předpokládá se, že daly vzniknout řádům moderních obojživelníků - ocasatých (Caudata) a beznohých (Apoda). Obecně platí, že všichni paleozoičtí obojživelníci vyhynuli během triasu . Tato skupina obojživelníků je někdy označována jako stegocefalové ("skořápkovití") pro pevnou schránku z kožních kostí, která pokrývala lebku shora a ze stran. Předkové stegocefalie byli pravděpodobně kostní ryby kombinující primitivní organizační znaky (například slabá osifikace primární kostry) s přítomností dalších dýchacích orgánů v podobě plicních vaků.
Ryby laločnaté jsou nejblíže stegocefalům . Měli plicní dýchání, jejich končetiny měly kostru podobnou kostem stegocefalistů. Proximální část se skládala z jedné kosti, odpovídající rameni nebo stehnu, další segment sestával ze dvou kostí, odpovídajících předloktí nebo bérci; pak tu byla část skládající se z několika řad kostí, která odpovídala ruce nebo noze. Pozoruhodná je také jasná podobnost v uspořádání krycích kostí lebky u starých lalokoploutvých a stegocefalických jedinců.
Období devonu, ve kterém stegocefalci vznikli, se zřejmě vyznačovalo sezónními suchy, během nichž byl pro ryby život v mnoha sladkovodních útvarech obtížný. Ochuzení vody o kyslík a obtížnost koupání v ní napomohla hojná vegetace, která rostla v době karbonu v bažinách a na březích nádrží. Rostliny spadly do vody. Za těchto podmínek by mohlo dojít k adaptaci ryb na dodatečné dýchání plicními vaky. Vyčerpání vody kyslíkem samo o sobě ještě nebylo předpokladem pro pád na pevninu. Za těchto podmínek by lalokoploutvé ryby mohly vystoupit na hladinu a spolknout vzduch. Ale se silným vysycháním nádrží se život ryb stal již nemožným. Protože se nemohli pohybovat po zemi, zahynuli. V těchto podmínkách mohli přežít pouze ti z vodních obratlovců, kteří spolu se schopností plicního dýchání získali končetiny schopné pohybu na souši. Vylezli na pevninu a přesunuli se do sousedních nádrží, kde byla stále zachována voda.
Pohyb na souši pro zvířata pokrytá silnou vrstvou těžkých kostěných šupin byl přitom obtížný a kostěná šupinatá schránka na těle neposkytovala možnost kožního dýchání, které je tak charakteristické pro všechny obojživelníky. Tyto okolnosti byly zřejmě předpokladem pro zmenšení kostěného pancíře na většině těla. V samostatných skupinách starých obojživelníků se dochoval (nepočítám schránku lebky) pouze na břiše.
Stegocefalci přežili až do začátku druhohor . Moderní oddíly obojživelníků vznikají až na konci druhohor.
| evoluční biologie | |
|---|---|
| evoluční procesy | |
| Evoluční faktory | |
| Populační genetika | |
| Původ života | |
| Historické pojmy | |
| Moderní teorie | |
| Evoluce taxonů | |
