Labyrintodonti

†  Labyrintodonti

Rekonstrukce Seymourie
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciTřída:ObojživelníciPodtřída:†  Labyrintodonti
Mezinárodní vědecký název
Labyrinthodontia Owen , 1860
Geochronologie 390–150 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Labyrintodonti [1] [2] [3] nebo labyrintodonti [1] ( lat.  Labyrinthodontia , z jiného řeckého λαβύρινθος  - "labyrint", ὀδούς  - "zub") , - skupina vyhynulých obojživelníků na Zemi a Palezozo . Druhohorní éra (asi před 390-150 miliony let). Tradičně držená podtřída pozice ; v moderní literatuře, to je často považováno za non-hodnotící a neformální sdružení kvůli jeho parafyletické povaze . Přesto se výběr této skupiny ukázal jako vhodný a nadále se používá [4] [5] .

Hlavní rozlišovací znaky

Labyrintodonti vzkvétali více než 200 milionů let. A přestože se různé druhy od sebe výrazně lišily, některé z jejich společných rysů lze stále rozlišovat:

  • Labyrintové obrazce na příčném řezu zubu , tvořené záhyby dentinu , odtud název skupiny [6] .
  • Masivní střecha lebky s otvory pouze pro nozdry, oči a temenní oko , podobné těm, které se nacházejí u anapsidů . S výjimkou pozdních plazích forem měli labyrintodonti spíše plochou lebku s vysoce vyvinutými dermálními osifikacemi, což dalo skupině její dřívější název „ stegocephali “ [6] .
  • Ušní zářezy za každým okem v zadní části lebky. U primitivních forem to může znamenat přítomnost spiracles , a u pokročilejších forem ušní bubínky [7] [8] .
  • Složené obratle skládající se ze čtyř prvků: intercentra, dvou pleurocenter a obratlového oblouku. Velikost prvků se výrazně liší v závislosti na typu.

Struktura těla

Obecná struktura

Labyrintodonti byli svou strukturou podobní obojživelníkům . Většina z nich měla krátké končetiny, velkou hlavu a relativně krátký ocas . Zástupci mnoha skupin labyrintodontů (zejména raných forem) byli velcí. Primitivní druhy všech skupin byly hlášeny jako vodní predátoři . Labyrintodonti vedli obojživelný způsob života, který se u různých druhů výrazně lišil a mohl se blížit čistě suchozemskému nebo vodnímu životnímu stylu [9] . Některé evoluční linie labyrintodontů zůstaly nebo se podruhé staly zcela vodními, se zmenšenými končetinami a tělem podobným úhořovi.

Lebka

S výjimkou hadovitého Aistopoda měli labyrintodonti masivní lebku. Široká hlava a krátký krk naznačují, že plicní dýchání labyrintodontů (jako u moderních obojživelníků) bylo prováděno pomocí fluktuací v orofaryngeální dutině [10] . Lebka měla výrazné ušní zářezy za každým okem a temenní otvor .

Čelisti byly posety malými ostrými kuželovitými zuby a na okraji patra byly velké tesáky . Výměna zubů probíhala ve vlnách, takže vedle každého vytvořeného zubu byl jeden rostoucí, připravený jej nahradit [11] . U všech typů labyrintodontů měly zuby zvláštní strukturu (ohyby dentinových záhybů, které tvoří sinusovitý vzor na příčném řezu zubu), která dala těmto tvorům jméno. Jedinou výjimkou byly dlátovité zuby pozdních fytofágů Diadectomorpha [  10 ] . Takto skládaný dentin se nazývá plicidentin. Jak jsme se blížili k vrcholu zubu, labyrintový vzor se zjednodušil a zmizel. Venku byly zuby opatřeny podélnými rýhami odrážejícími záhyby dentinu a někdy byly pokryty tenkou sklovinou [12] [13] .

Labyrintové zuby zdědili labyrintodonti od rybovitých předků ( ripidistia ) [14] . Kromě ripidistií a labyrintodontů se takové zuby nacházejí u obrněných štik , ichtyosaurů , hampsosaurů , varanů a mosasaurů a zjevně nezávisle vznikly nejméně 4krát [12] [13] . Podle Roberta Carrolla sloužila takováto struktura zubu k jeho zpevnění vlivem vysokého zatížení při prudkém kolapsu čelistí a u pokročilejších tetrapodů mizela díky subtilnějším a přesnějším čelistem [15] [10] . Podle studie z roku 1991 zpevňuje labyrintová struktura podtvarované zuby o desítky procent, ačkoliv pevnost hotových prakticky neovlivňuje. Mohly za to tenké čelisti labyrintodontů, do kterých se rostoucí zuby nevešly. V důsledku toho začaly zuby pracovat a potřebovaly vysokou pevnost před finálním formováním [12] .

Postkraniální skelet

Obratle byly složité a poměrně křehké, skládaly se z četných prvků [6] . Trubkovité kosti končetin byly krátké a široké, bérce měly omezenou pohyblivost a konce končetin nenesly drápy, což omezovalo ovladatelnost těchto zvířat [6] [16] . V dospělosti se většina druhů s největší pravděpodobností snažila zdržovat v blízkosti vodních ploch. Některé skupiny, které žily na konci paleozoické éry, zejména mikrosauři a Seymouriamorphs , byli malí nebo středně velká stvoření a podle moderních představ žili na souši. Pozdní Diadectomorpha a rané formy permského období byly zcela suchozemské formy se silnými kostrami a nejmohutnějšími suchozemskými obyvateli své doby. Druhohorní labyrintodonti byli především vodní živočichové s převážně chrupavčitou kostrou [17] .

Smyslové orgány

Oči většiny labyrintodontů byly vysoko posazené, což umožňovalo dobrý výhled na horní polokouli, ale velmi omezené periferní vidění. Temenní oko bylo dobře vyvinuté, i když není jasné, zda by mohlo poskytovat obraz nebo pouze rozlišovat mezi světlem a tmou, jako u moderní tuatary .

Většina labyrintodontů měla speciální smyslové orgány na kůži, orgán boční linie pro vnímání vodních toků a tlaku, jako u ryb a některých moderních obojživelníků [18] . To jim umožnilo zachytit vibrace a zvuky vydávané kořistí při lovu v bahnitých vodách, v podmínkách špatné viditelnosti.

Starší labyrintodonti měli masivní sluchové kůstky , pravděpodobně připojené k lebce, včetně dermatokrania . Je diskutabilní, zda rané suchozemské druhy labyrintodontů měly sluchové kůstky spojené s tympanickou membránou , která pokrývala jejich ušní zářez, pokud ovšem labyrintodonti v zásadě slyšeli na souši [19] .

Zdá se, že tympanická membrána anuranů (Anura) a amniotů se vyvinula nezávisle. To naznačuje, že většina, ne-li všichni, labyrintodonti neslyšeli zvuky přenášené vzduchem [20] .

Dýchací systém

Raní labyrintodonti měli dobře vyvinuté vnitřní žábry a také plíce zděděné po předcích ryb [21] . Mohli dýchat vzduch, což mělo být velkou pomocí pro obyvatele sluncem prohřátých mělčin s nízkou hladinou kyslíku ve vodě. Labyrintodonti postrádali bránici a žebra mnoha druhů byla příliš krátká nebo příliš blízko u sebe, aby se plíce roztáhly. S největší pravděpodobností byl vzduch vtlačen do plic pomocí kontrakcí hrdelního vaku, jako u moderních obojživelníků . To mohlo být důvodem pro zachování velmi ploché lebky v pozdějších formách. Výdech pomocí žeber mohl být relevantní pouze pro druhy, které byly předky amniotů [10] . Mnoho vodních forem labyrintodontů si zachovalo žábry larev až do dospělosti.

V době, kdy atmosférický tlak a obsah kyslíku a oxidu uhličitého ve vzduchu zůstával vysoký, mohlo být primitivní dýchání pomocí hrdelního vaku účinné i pro velké tvory. Ale ve vzduchu je uvolňování oxidu uhličitého (CO 2 ) ve srovnání s vodou obtížné a velcí labyrintodonti by pravděpodobně vydrželi vysoké koncentrace CO 2 v krvi a pravidelně se vraceli do vody, aby ho uvolňovali přes kůži [10 ] . Ztráta dermálního pancíře u předků ryb a moderní doplňkové kožní dýchání u obojživelníků činí takové vysvětlení věrohodným [22] .

Chování

Lov a jídlo

Labyrintodonti byli stejně jako jejich předkové, lalokoploutví , masožravci. Široká lebka a poměrně slabé podčelistní svalstvo jim neumožňovalo příliš široce otevřít ústa. Pravděpodobně většina z nich na rozdíl od moderních obojživelníků používala taktiku ze zálohy [23] . Když byla potenciální kořist ve vodě na dosah, předtím otevřená čelist se zaklapla a ostré zuby labyrintodonta se zaryly do těla oběti. Velká zatížení, která v tomto případě dopadala na zuby , vyžadovala jejich zpevnění, a to mohlo vést k jejich struktuře, která dala název skupině [15] [10] . Polykání kořisti se provádělo házením hlavy dozadu a nahoru, jako to dělají moderní obojživelníci a krokodýli .

Evoluce parametrů lebky, lepší ovládání čelistí a redukce palatinových špičáků jsou vidět pouze u pokročilejších druhů plazů . To mohlo být způsobeno zvýšenou účinností dýchání, která umožňovala ladnější styl lovu [10] .

Reprodukce

Rozmnožování labyrintodontů bylo uspořádáno podle druhu obojživelníků. Do vody kladli vajíčka (kaviár), ze kterých se pak vylíhli pulci . Ty zůstaly ve vodě až do metamorfózy , po které se mohly dostat na pevninu. Fosilní pulci pro několik druhů labyrintodontů jsou známi, jsou to neotení dospělí s opeřenými vnějšími žábrami, podobnými těm, které jsou dnes přítomny u pulců bez obrněných, plicníků a víceopeřených pulců . Přítomnost larválního stadia jako primitivního stadia vývoje u všech skupin labyrintodontů lze s dostatečnou mírou jistoty předpokládat (toto bylo zaznamenáno u Discosauriscus , blízkých příbuzných amniotů) [24] .

Podskupiny labyrintodontů

Systematické uspořádání různých skupin v rámci Labyrintodontie je známé svou nejednotností [25] [26] . Existuje několik skupin, ale neexistuje shoda ohledně jejich rodinných vazeb [27] . Členové mnoha klíčových skupin jsou malí a mají neúplně zkostnatělé kostry ; navíc existuje mezera v záznamech o nálezech pozůstatků ze staršího karbonu (známá jako Romerova mezera )  , kdy se většina skupin vyvinula [25] [28] 29 Zdá se, že labyrintodontie se skládají z několika kladů 30 . dvě nejstudovanější skupiny, ichtyostegali a reptiliomorfové , jsou obecně považováni za parafyletické.6 Taxonomie labyrintodontií byla hlavním tématem prvního setkání Mezinárodní společnosti pro fylogenetické názvosloví ( International Society for Phylogenetic Nomenclature ) [31].[ specifikovat ] .

Ichtyostegalie

Raní labyrintodonti jsou známí z devonu a možná z romerské spáry na začátku karbonu. Tito labyrintodonti jsou obvykle řazeni do řádu Ichthyostegalia , i když tato skupina je spíše grad (evoluční stadium) než klad [32] . Zástupci oddílu byli především vodní obyvatelé a většina z nich si i v dospělosti zachovala vnitřní žábry. S největší pravděpodobností se zřídka dostali na pevninu. Jejich končetiny byly uspořádány poněkud jinak než u tetrapodů a měly lopatkový tvar [33] . Ocas byl jako ryba [34] . Obratle jsou složité a spíše křehké. Na konci devonu se objevily formy se silnějšími končetinami a silnými obratli, které v dospělosti již neměly funkční žábry. Všichni byli převážně vodními druhy a někteří dokonce strávili celý svůj život ve vodě .

Reptiliomorphs

Prvními zástupci labyrintodontů byli plazi (Reptiliomorpha), někdy synonymní s Anthracosaurií . Nejstarším známým zástupcem může být pozdnědevonský tulerpeton ; pokud ano, pak reptiliomorfové vznikli ještě před začátkem karbonu [35] . Jejich lebky byly hlubší a užší než u jiných labyrintodontů. Přední a zadní nohy většiny druhů měly po pěti prstech. Některé rané skupiny, které žily v brakickém nebo mořském vodním prostředí, se poté vrátily k víceméně zcela vodnímu životu [36] .

S výjimkou Diadectomorpha byly suchozemské formy střední velikosti a objevily se na začátku karbonu . Obratle odpovídaly obratlům primitivních plazů s malými pleurocentry, která se následně vyvinula. Nejznámějším rodem je Seymouria . Někteří členové evolučně nejpokročilejší skupiny Diadectomorpha byli býložravci a dorůstali délky několika metrů. Měli velká soudkovitá těla. Menší příbuzní Diadectomorpha se stali předky prvních plazů . Stalo se tak na konci karbonu [37] [38] .

Temnospondyli (Temnospondyli)

Nejrozmanitější skupinou labyrintodontů byli temnospondylové . Objevili se v pozdním devonu a jejich velikost se pohybovala od mloků podobných Stereospondyli , kteří se pohybovali podél okraje vody a žili v pobřežních houštinách, až po obří obrněné Archegosauroidea , které vypadaly spíše jako krokodýl. Devítimetrový Prionosuchus byl největším známým obojživelníkem všech dob [39] .

Přední nohy temnospondyles měly čtyři prsty a zadní nohy pět, jako u moderních obojživelníků [17] . Temnospondylové měli konzervativní páteře, ve kterých pleurocentra zůstala malá u primitivních forem, u pokročilejších zcela zmizela. Mezicentry přebíraly váhu zvířete, byly velké a tvořily úplný prstenec [6] . Všichni byli víceméně plochohlaví, se silnými nebo sekundárně slabými páteřemi a končetinami. Existovaly také zcela vodní formy, jako je Dvinosauria , a dokonce i mořské formy, jako jsou Trematosauridae . Na konci permu nebo na začátku období triasu mohla temnospondylie dát vzniknout žábám a mlokům [30] .

Tenkí obratlovci (Lepospondyli)

Hubení -obratlovci  - malá skupina ne zcela jasného původu - se vyvíjeli především jako středně velká zvířata. Jejich pozůstatky pocházejí z karbonu a raného permu Evropy a Severní Ameriky. Na rozdíl od ostatních labyrintodontů měli jednoduché obratle z jednoho prvku [40] . Většina z nich byla vodní a ponechala si vnější žábry. Hubení obratlovci byli nejčastěji podobní mlokům, ale jedna skupina, Aistopoda , byla hadovitá, s pružnými, redukovanými lebkami. Některé štíhlé obratle mikrosaurů byly zavalité a s krátkým ocasem. Zdá se, že byli přizpůsobeni životu na souši. Nejznámějším rodem je Diplocaulus s hlavou bumerangu .

Postavení tenkých obratlů vůči ostatním skupinám labyrintodontů je nejasné, někdy jsou dokonce vyčleněny do samostatné podtřídy [41] . Zuby zástupců této skupiny nejsou labyrintové. Není zcela jasné, zda jsou tenké obratle přirozenou asociací, nebo jde o kombinovanou skupinu, která zahrnuje pedomorfní formy a pulce jiných labyrintodontů [42] .

Evoluční historie

Labyrintodonti se objevili v období devonu (před 398-392 miliony let) nebo dříve. Vznikly z kostnatých ryb , a to z lalokoploutvých  - pravděpodobně ze skupiny Rhipidistia . Nejbližšími moderními příbuznými labyrintodontů (nepočítáme-li jejich potomky - tetrapody) jsou plicník , někdy také označovaný jako ripidisté. Nejčasnějšími nálezy pozemských forem jsou stopy staré 395 milionů let nalezené ve městě Zachelm , Polsko . Po nich zůstala zvířata, jejichž končetiny jsou velmi podobné těm z Ichthyostegi [43] [44] .

Swamp Dravci

Ve středním devonu se suchozemské rostliny stabilizovaly sladkovodní ekologické niky, což vedlo k rozvoji bažinných ekosystémů, což vedlo ke složitějším potravním řetězcům, které daly druhům nové příležitosti [45] . Raní labyrintodonti žili výhradně ve vodním prostředí, lovili poblíž pobřeží nebo v kanálech. Zdědili plíce od předků podobných rybám (stále si zachovávají dýchací funkci plicník a mnohoploutvých ryb). To jim umožnilo lovit ve vodě chudé na kyslík (tj. ve vodních plochách s vysokou teplotou nebo hnijící organickou hmotou). V nejranějších formách, jako je Acanthostega , byly páteř a končetiny prakticky nevhodné pro život na souši. To kontrastuje s dříve přijímanými představami, že ryby poprvé přišly na souš, buď při hledání potravy, jak to dělá moderní bahňák , nebo aby se dostaly do nové vodní plochy, když ta, ve které původně žili, vyschla. V mořských sedimentech byly nalezeny pozůstatky raných tetrapodů, což naznačuje, že původně žili v mořském nebo brakickém vodním prostředí. To je podpořeno skutečností, že pozůstatky raných labyrintodontů se nacházejí po celém světě, což naznačuje jejich distribuci nejen sladkovodními útvary, ale také podél pobřeží.

Všichni první labyrintodonti byli velcí nebo velmi velcí. To jim ztěžovalo pobyt na zemi. Zachovaly si žábry a rybí ploutve a ocasy. Labyrintodonty však lze s jistotou odlišit od ryb ripidistiánských , protože jejich cleithrum a lopatka jsou odděleny od lebky a tvoří ramenní pletenec , který přebírá váhu přední části zvířete [18] . Všichni byli masožravci , jedli ryby a možná chodili na břeh, aby si pochutnávali na mořském životě v zóně příboje, až později se stali klasickými devonskými predátory [43] . Různé časné formy jsou seskupeny pod Ichthyostegalia pro pohodlí .

Přestože velikost těla a proporce zástupců Ichthyostegalia zůstaly během jejich evoluce nezměněny, končetiny prošly rychlými změnami. Proto-tetrapodi , jako jsou Elginerpeton a Tiktaalik , měli končetiny podobné ploutvím bez výrazných prstů, určené především pro pohyb ve vodě, ale také vhodné pro pohyb z jedné vodní plochy do druhé po zemi nebo pro překračování kanálů naplněných rostlinami. Ichthyostega a Acanthostega měli lopatkovité polydaktylové končetiny s velkými kostnatými prsty, které jim měly pomoci při pohybu po zemi. Vodní Ichthyostegalia vzkvétala v přílivových kanálech a bažinách až do konce devonu, ale zcela mizí z evidence nálezů při přechodu do karbonu [18] .

Pozemní formy

Po masovém vymírání pozdního devonu je ve fosilním záznamu mezera 15 milionů let, známá jako Romer's Gap. V důsledku toho zmizela Ichtyostegalie, stejně jako primitivnější labyrintodonti [9] [18] . Z této doby jsou známy nálezy ze skotské lokality East Kirkton Quarry zvláštního, možná reakvatického Crassigyrinus , který může být sesterskou skupinou pozdějších labyrintodontů [46] .

Období raného karbonu bylo poznamenáno objevením se Loxommatidae  , záhadné skupiny, která také mohla souviset s pozdějšími a vyspělejšími labyrintodonty [47] . V polovině tohoto období se labyrintodonti rozdělili na nejméně tři větve: temnospondylici , lepospondylici a reptiliomorfové . Posledně jmenovaní byli předchůdci amniotů .

Zatímco většina labyrintodontů byla vodní nebo semi-vodní, někteří plazí obojživelníci začali zasahovat do suchozemských ekologických nik a působili jako malí nebo středně velcí predátoři. Během karbonu se vyvinuli směrem k suchozemskému osídlení, vyvinuli silnější obratle a štíhlé končetiny, stejně jako upravenou lebku a oko. S největší pravděpodobností měli tito tvorové nepromokavou kůži s rohovitou epidermis pokrývající malé kostnaté uzliny tvořící štítky, podobné moderním beznohým obojživelníkům. Modernímu pozorovateli by se tato zvířata jevila jako ještěrky s nadváhou, které se od plazů liší pouze absencí drápů a specifických vajec snesených do vody. Uprostřed pozdního karbonu se z menších forem vyvinuli první plazi [37] .

Na konci karbonu došlo ke globální redukci rozlohy tropických lesů, v důsledku čehož těžila zvířata lépe přizpůsobená životu na souši. Stejní labyrintodonti, kteří si zachovali obojživelný způsob života, ztratili nebo se vůbec nedokázali přizpůsobit nové realitě [48] . Některým plazím obojživelníkům se však v nových podmínkách dařilo. Reptiliomorfní Diadectidae s těžkým soudkovitým tělem, kteří se stali býložravci, se stali největšími suchozemskými živočichy své doby [18] . Existovala také čeleď poměrně velkých masožravých Limnoscelidae , která krátce vzkvétala na konci karbonu.

Zlatý věk labyrintodontů

Býložraví Diadectidae dosáhli maximální diverzity v pozdním karbonu a raném permu, poté rychle zmizeli ze scény a jejich místo zaujali raní býložraví plazi Pareiasauridae a Edaphosauridae [40] . Na rozdíl od plazích obojživelníků zůstali temnospondylové především obyvateli řek a bažin. Živili se rybami a možná i jinými labyrintodonty. Velkou diverzifikaci zaznamenali po zániku většiny tropických pralesů a v období pozdního karbonu a raného permu dosáhli velké diverzity, žili v řekách a brakických tůních uhelných lesů v rovníkové Pangei a v blízkosti oceánu Tethys. .

Změny v krmení ryb se vyvinuly ve skupinách, které nakonec vyvinuly krokodýlí lebky s prodlouženými čenichy a možná i odpovídající životní styl ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae , Eryopidae a plazi z podřádu Embolomeri ) [40] . Z jiných se vyvinuli dravci z vodní zálohy s krátkou, širokou lebkou, která jim umožňovala otevřít ústa způsobem nezbytným pro lov ( Plagiosauridae a Dvinosauria ) [49] . Lovili jako moderní ďas a některé skupiny jsou známé tím, že si udržují žábry larev až do dospělého stádia vývoje, což vede výhradně k vodnímu životnímu stylu. Metoposauridae se tedy přizpůsobili lovu v mělčinách a mlžných bažinách. S lebkou ve tvaru ∩ byli podobní svým devonským předkům.

V Euro - Americe se v období karbonu objevili lepospondyli  - četní drobní, převážně vodní obojživelníci nejasného původu. Žili v podrostu tropických pralesů a malých rybníčků, tedy v ekologické nikě podobné té, kterou obývají moderní obojživelníci. V permu se Nectridea rozšířila z Euroameriky do Gondwany .

Zánik

Od poloviny permu se klima stalo sušším, což ztěžuje obojživelníkům přežití. Suchozemští plazi zmizeli, i když formy vodních krokodýlů, jako je Embolomeri , byly schopny přežít do triasu [6] . Z fosilního záznamu mizí také Lepospondyli , včetně hadovitého Aistopoda .

S koncem paleozoické éry vymřela většina permských skupin, s výjimkou Mastodonsauroidea a Metoposauridae a zvláště zajímavých Plagiosauridae , kteří pokračovali do triasu . V raném triasu tyto skupiny přežily krátký věk stříbrný ve vodních plochách a na kontinentálních mělčinách spolu s velkými druhy jako Thoosuchus [50] ( Thoosuchus ), Benthosuchus ( Benthosuchus ) a Eriosuchus [50] ( Eryosuchus ). Jejich ekologické niky byly pravděpodobně stejné jako u moderních krokodýlů, říčních predátorů, kteří se živili rybami [40] . Všechny skupiny měly slabé obratle, sníženou osifikaci končetin a plošší lebky s výraznou boční linií , což naznačuje, že temnospondylický trias pravděpodobně nebude trávit mnoho času ve vodě. Neobvykle velký zástupce brachiopidů (pravděpodobně plagiosaurus nebo jeho blízký příbuzný) dosahoval délky sedmi metrů a byl možná stejně mohutný jako Prionosuchus z období permu [51] .

S počátkem prosperity krokodýlů uprostřed období triasu došlo k úbytku posledních tempospondylianů, ačkoli někteří z nich dokázali přežít alespoň do křídy v oblastech s klimatem příliš chladným pro krokodýly v jižní Gondwaně [52] .

Původ moderních obojživelníků

Nyní existuje vědecká shoda, že moderní obojživelníci ( Lissamphibia ) ​​jsou nějakým způsobem potomky labyrintodontů. Zde však konsenzus končí [30] . Křehké kosti obojživelníků jsou ve skále špatně zachovány a roztroušené zbytky kostí labyrintodontů jsou v zásadě vzácné, což ztěžuje jejich srovnání [18] .

Tradičně jsou předkové moderních obojživelníků považováni za lepospondylické . Oba jsou obvykle malí, mají jednoduché obratle a zaujímají podobnou ekologickou niku. Biologové se domnívají, že lepospondyliové pocházejí z labyrintodontů a obojživelníci z lepospondylů [38] [53] . Někteří vědci považují lepospondyly za blízké příbuzné nebo dokonce za předky plazích obojživelníků [54] . [55] [56] Hlavním problémem takových názorů je otázka, zda jsou samotná Lepospondylia monofyletická [28] [57] .

Další práce se zabývají vztahem mezi temnospondyly a obojživelníky [18] [58] [59] [60] . Za možného předka moderních obojživelníků je považována temnospondylická skupina Amphibimidae . Jeden z jejích členů, Gerobatrachus , popsaný v roce 2008, může být přechodnou formou mezi temnospondyly a Anura (tj. žáby a ropuchy) a mloky. Podobá se jak žábám, tak mlokům, včetně široké lebky, krátkého ocasu a malých zubů [61] .

Obrázek komplikuje otázka, zda jsou samotné Lissamphibia polyfyletické . Na toto téma existuje několik názorů. Stockholmská škola , následovat Gunnar Säve-Söderbergh a Erik Jarvik , tvrdil pro většinu z 20. století, že obojživelníci jsou obecně biphyletic , se odkazovat na strukturu nosní kapsle a hlavových nervů. Podle těchto vědců jsou lepospondylové předky žab, zatímco mloci a beznozí obojživelníci se vyvinuli nezávisle a jsou potomky prasečích ryb [62] . Robert Lynn Carroll navrhl, že ocasatí obojživelníci (mloci a beznohí obojživelníci) pocházejí z lepospondylických mikrosaurů a žáby z temnospondylických [63] . Kladistická analýza Gerobatracha ukazuje, že mloci a žáby se vyvinuli z temnospondylů a beznozí obojživelníci jsou sesterskou skupinou obojživelníků plazů [61] . S největší pravděpodobností nebude brzy dosaženo konsensu o původu obojživelníků a vztahu mezi různými skupinami labyrintodontů.

Původ amniot

Evoluční přechod od raněkarbonských labyrintodontů k amniotům z počátku 20. století byl považován za dobře reflektovaný ve fosilních záznamech. Nejasné zůstalo především to, kde v tomto sledu forem došlo ke změně způsobu reprodukce z obojživelníka na plaza. K objasnění této problematiky na konci století velmi pomohla práce Carrolla a Lourina [64] [65] .

Raní reptiliomorphs byli většinou vodní, se Seymouriamorpha a Diadectomorpha stávat se prvními skupinami dobře přizpůsobenými k životu na souši . Zástupci prvního z nich byli zvířata malé nebo střední velikosti, se silnými končetinami. Jejich pozůstatky byly nalezeny v suchém prostředí. Jejich kůže nebo šupiny přitom měly voděodolný povlak (např. u Discosauriscus ) [66] . Jejich kostry jsou velmi podobné kostrám raných plazů a soudě podle nálezů pulců Seymouriamorpha si zachovali obojživelný způsob reprodukce [24] . Diadectomorpha jsou považovány za nejbližší amniotům. Stále se přitom nacházejí „na straně“ obojživelníků, i když nálezy pulců pro tuto skupinu jsou zatím neznámé [67] . Analýza nových nálezů však umožňuje některým říci, že fylogenetika labyrintodontů se může lišit od té, která je dnes ve vědě tradičně přijímána [26] .

Někteří autoři se domnívají, že „pozemská“ vejce se vyvinula z vajec obojživelníků snesených na zem, aby je nesnědli dravci, jako jsou jiní labyrintodonti [68] [69] . Amniotická vajíčka se nutně musela vyvinout z vajíček podobné struktury jako moderní obojživelníci [65] . Ve stejné době, aby se úspěšně uvolnil oxid uhličitý, musela být vajíčka velmi malá, asi 1 centimetr v průměru, což znamenalo vážná omezení velikosti dospělého zvířete. Amnioti se tedy museli vyvinout z velmi malých tvorů [64] . Je známa řada vysoce fragmentovaných pozůstatků možných předků amniotů ze skupiny Diadectomorpha - Gephyrostegus [70] Solenodonsaurus [67] , Westlothiana [71] a Casineria [37] . Fosílie z New Brunswicku naznačují vznik prvních plazů před nejméně 315 miliony let [72] .

Historie klasifikace

Termín „labyrintodont“ zavedl Hermann Burmeister v souvislosti se stavbou zubů těchto tvorů [73] . Název Labyrinthodontia poprvé systematicky použil Richard Owen v roce 1860 a následující rok je přiřadil Amphibia [74] . Labyrintodonty zadal Watson jako objednávku do třídy Amphibia v roce 1920 a jako superobjednávku Romer v roce 1947 [75] [76] . Alternativní název, Stegocephalia, byl vytvořen v roce 1868 americkým paleontologem Edwardem Copeem . Je tvořeno z jiné řečtiny. στέγος  – „střecha“ a κεφᾰλή  – „hlava“ a je spojena s ochranným pancířem některých velkých labyrintodontů [77] . Tento termín byl široce používán v literatuře 19. a počátku 20. století.

Snažili se klasifikovat nejstarší nálezy na základě lebeční střechy , což tyto nálezy často vyčerpalo. Vzhledem k variabilitě a rychlému vývoji této struktury u labyrintodontů však tyto pokusy nebyly úspěšné [75] . Vztahy různých skupin mezi sebou a s moderními obojživelníky (a do jisté míry i s plazy ) jsou stále diskutabilní [30] [60] . Existuje několik možných schémat těchto vztahů.

Klasifikace podle obratlů

Na počátku 20. století bylo zvykem klasifikovat labyrintodonty na základě morfologie prvků, které tvoří jejich složité obratle [41] . Tato klasifikace se rychle ukázala jako nekonzistentní, protože vzdálené druhy si mohly nezávisle vyvinout podobnou strukturu, zatímco blízké se mohly značně lišit. V polovině století měli vědci podezření na některé skupiny malých labyrintodontů, že jde ve skutečnosti o pulce nebo neotenní formy jiných skupin [78] . Zde uvedená klasifikace je převzata z Watsona, 1920 [75] :

Tradiční klasifikace

Tradiční klasifikaci zavedl Säve-Söderbergh ve 30. letech 20. století. Věřil, že obojživelníci jsou bifeletičtí a že mloci a beznozí obojživelníci se vyvinuli nezávisle na rybách [62] . Tyto názory sdílel jen málokdo, ale jeho schéma vztahu mezi lepospondyly a temnospondyly vzal Romer za základ a použil jej v dalších studiích [38] , stejně jako s drobnými odchylkami od jiných autorů: [79] Daly 1973 [80 ] , Carroll 1988 [81] a Hildebrand & Goslow 2001 [82] . Níže je uvedena klasifikace z Romer & Parson, 1985 [6] :

Fylogenetická klasifikace

Labyrintodonti upadli v poslední klasifikaci do nemilosti, protože jsou parafyletickou skupinou - nezahrnují všechny potomky jejich společného předka. Různé skupiny tradičně přiřazené k Labyrinthodontia jsou dnes různými autory klasifikovány na základě kladistické analýzy jako kmenové tetrapody, bazální tetrapody, neamniotické Reptiliomorpha a temnospondyly, které se ukázaly být monofyletické nebo parafyletické. To odráží důraz moderní kladistiky na objasňování příbuzenských vztahů. Termín labyrintodonti, který ztratil svůj přísný taxonomický význam, se nadále používá jako běžný název pro rané obojživelníky [82] , zejména ty s odpovídající strukturou zubů [83] , a pro pohodlí jej nadále používají někteří moderní vědci [5] .

Synonymní název Stegocephalia použil Michel Lorin většinou nejen pro tvory tradičně řazené mezi labyrintodonty, ale také pro jejich potomky a v tomto smyslu tento termín používají kladisté ​​[8] . Existuje i neformální termín s širším významem - stonkoví tetrapodi ( anglicky  stem Tetrapoda ), který zahrnuje všechny druhy, které mají blíže k moderním tetrapodům než k plicním rybám , ovšem s výjimkou vrcholové skupiny. Tato skupina zahrnuje jak tradiční "labyrintodonty", tak základní tetrapodomorfy , i když její rozsah je diskutabilní, protože rodinné vazby těchto zvířat jsou nejasné [26] .

Níže je uveden evoluční strom navržený Colbertem, 1969 [79] a Carrollem, 1997 [84] . Přerušované čáry představují vztahy, pro které neexistuje shoda mezi různými autory .

Dobrý odkaz (s diagramem ), který poskytuje představu o charakteristikách a hlavních evolučních trendech pro výše uvedené druhy, uvádí Colbert 1969 s. 102-103, ale také viz Kent & Miller (1997) pro alternativní klasifikační strom [41] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Základy paleontologie: Příručka pro paleontology a geology SSSR: v 15 svazcích  / kap. vyd. Yu.A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Obojživelníci, plazi a ptáci / ed. A. K. Rožděstvenskij , L. P. Tatarinov . - S. 64. - 724 s. - 3000 výtisků.
  2. ↑ Bannikov A. G. , Denisova M. N., Darevsky I. S. Class Amphibians, or Amphibia (Amphibia) // Animal Life. Svazek 5. Obojživelníci. Plazi / ed. A. G. Banniková , kap. vyd. V. E. Sokolov . - 2. vyd. - M . : Vzdělávání, 1985. - S. 27. - 399 s.
  3. ↑ Labyrintodonti // Kuna - Lomami. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1973. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 14).
  4. ↑ Allaby M. Labyrinthodontia // Oxfordský slovník zoologie . - Oxford University Press, 2003. - S.  285 . — 597 s. — ISBN 9780198607588 .
  5. ↑ 1 2 Ploutve do končetin: evoluce, vývoj a transformace  (anglicky) / editoval Brian K. Hall. - [Online-Ausg.].. - Chicago: University of Chicago Press , 2007. - S. 187. - ISBN 0226313379 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Parsons, Alfred Sherwood Romer, Thomas S. Tělo obratlovců. - 6. vyd. - Philadelphia: Saunders College Pub., 1986. - ISBN 978-0-03-910754-3 .
  7. ↑ Clack JA Devonské změny klimatu, dýchání a původ kmenové skupiny tetrapodů  //  Integrativní a srovnávací biologie. - 2007. - 1. října ( roč. 47 , č. 4 ). - str. 510-523 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm055 .
  8. ↑ 1 2 Laurin M. (1998): Význam globální šetrnosti a historické zaujatosti pro pochopení evoluce tetrapodů. Část I-systematika, vývoj středního ucha a zavěšení čelistí. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Série 19: pp 1-42.
  9. ↑ 1 2 Clack, JA (2002): Získávání půdy: vznik a evoluce tetrapodů. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 stran
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Janis, CM; Keller, JC Způsoby ventilace u raných tetrapodů: Pobřežní aspirace jako klíčový rys amniot  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Polská akademie věd , 2001. - Sv. 46 , č. 2 . - S. 137-170 .
  11. ↑ Osborn, JW Ontogeneze sukcese zubů u Lacerta vivipara Jacquin (1787  )  // Proceedings of the Royal Society B  : journal. - 1971. - 14. prosince ( roč. 179 , č. 56 ). - str. 261-289 . - doi : 10.1098/rspb.1971.0097 . — PMID 4400215 .
  12. ↑ 1 2 3 Preuschoft H., Reif WE, Loitsch C., Tepe E. Funkce labyrintodontických zubů: Velké zuby v malých čelistech // Konstrukční morfologie a evoluce / Schmidt-Kittler N., Vogel K. (eds). - Springer, 1991. - S. 151-171. - ISBN 978-3-642-76158-4 . - doi : 10.1007/978-3-642-76156-0_12 .
  13. ↑ 1 2 Warren A. A., Davey L. (1992). "Složené zuby v temnospondylech - předběžná studie." Alcheringa: Australasian Journal of Paleontology . 16 (2): 107-132. DOI : 10.1080/03115519208619036 .
  14. ↑ Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 204. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  15. ↑ 1 2 Carroll, RL Problém původu plazů  //  Biologické přehledy. - 1969. - 1. července ( roč. 44 , č. 3 ). - str. 393-431 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x .
  16. ↑ RL Paton, TR Smithson a JA Clack, „Kostra podobná amniotu z raného karbonu Skotska“, (abstrakt) Archivováno 25. května 2017 ve Wayback Machine , Nature 398, 508-513 (8. dubna 1999)
  17. ↑ 1 2 White, T. & Kazlev, MA (2006): Temnospondyli: Přehled z webu Palaeos
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Benton, Michael J. Paleontologie obratlovců. - 3. vyd. - Oxford: Blackwell Science , 2004. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  19. ↑ Laurin, M. (1996): Hearing in Stegocephalians Archived 16. July 2015 at Wayback Machine , from the Tree of Life Web Project
  20. ↑ Lombard, RE & Bolt, JR (1979): Evoluce ucha tetrapoda: analýza a reinterpretace. Biological Journal of the Linnean Society No 11: pp 19-76. doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x
  21. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Anatomie obratlovců. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 85. - 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  22. ↑ Gordon, MS; Long, JA Největší krok v historii obratlovců: Paleobiologický přehled přechodu mezi rybami a tetrapody  //  Fyziologická a biochemická zoologie: časopis. - 2004. - Sv. 77 , č. 5 . - str. 700-719 . - doi : 10.1086/425183 . — PMID 15547790 .
  23. ↑ Frazetta, TH Adaptivní problémy a možnosti v časové fenestraci lebek tetrapodů  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1968. - Sv. 125 , č. 2 . - S. 145-158 . - doi : 10.1002/jmor.1051250203 . — PMID 4878720 .
  24. ↑ 1 2 Špinar, ZV (1952): Revize některých morovských Discosauriscidae. Rozpravy ustředního Úštavu Geologického no 15, pp 1-160
  25. ↑ 1 2 Carroll, RL (2001): Vznik a raná radiace suchozemských obratlovců. Journal of Paleontology č. 75(6), pp 1202-1213 PDF Archivováno 30. září 2012.
  26. ↑ 1 2 3 Ruta, M., Jeffery, JE a Coates, MI (2003): Supertree of early tetrapods Archived 18 September 2019 at Wayback Machine . Proceedings of the Royal Society , London, řada B č. 270, str. 2507-2516 doi : 10.1098/rspb.2003.2524
  27. ↑ Marjanovič, David; Lauren, Michel. Původ(y) existujících obojživelníků: přehled s důrazem na "lepospondylskou hypotézu"  //  Geodiversitas: journal. - 2013. - 1. března ( roč. 35 , č. 1 ). - str. 207-272 . - doi : 10.5252/g2013n1a8 .
  28. ↑ 1 2 Carroll, RL (1995): Problémy fylogenetické analýzy paleozoických choanátů. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris , 4ème série 17: s. 389-445. Shrnutí Archivováno 12. června 2011 na Wayback Machine
  29. ↑ Steyer, JS (2000): Ontogeneze a fylogeneze u temnospondylů: nová metoda analýzy. Zoological Journal of the Linnean Society č. 130, pp 449-467 PDF Archived 3. března 2016 na Wayback Machine
  30. ↑ 1 2 3 4 Laurin, M. (1996): Phylogeny of Stegocephalians Archived 20. prosince 2003 na Wayback Machine , z webového projektu Tree of Life
  31. ↑ Foer, J. (2005): Pushing PhyloCode: Co když se rozhodneme přejmenovat všechny živé bytosti na Zemi? Archivováno 13. září 2015 ve Wayback Machine , Discovery Magazine , dubnové vydání
  32. ↑ Clack, JA (1997): Ichthyostega archivováno 14. června 2020 na Wayback Machine z webového projektu Tree of Life
  33. ↑ Coates, MI & Clack, JA (1990): Polydaktylie v nejstarších známých končetinách tetrapoda. Příroda č. 347, str. 66-67
  34. ↑ Jarvik, E. (1996): Devonský tetrapod Ichthyostega. Fossils & Strata č. 40: s. 1-213
  35. ↑ Lebedev, OA, Coats, MI (2008): Postkraniální kostra devonského tetrapoda Tulerpeton curtum Lebedev. Zoological Journal of the Linnean Society no 114, Issue 3, pp 307-348. doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x abstrakt Archivováno 15. listopadu 2017 na Wayback Machine
  36. ↑ Garcia WJ, Storrs, GW & Grebe, SF (2006): Lokalita čtyřnožců v okrese Hancock: Nová fauna mokřadů Mississippian (Chesterian) ze západního Kentucky (USA). V Grebe, SF & DeMichele, WA (eds.) Mokřady v čase . s. 155-167. Geologická společnost Ameriky , Boulder, Colorado.
  37. ↑ 1 2 3 R. L. Paton, RL, Smithson, TR & Clack, JA (1999): Amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland (abstrakt) Archivováno 25. května 2017 na Wayback Machine , Nature 398, 508
  38. ↑ 1 2 3 Romer, AS , (1947, revidované vyd. 1966) Paleontologie obratlovců, University of Chicago Press, Chicago
  39. ↑ Cox CB, Hutchinson P. Ryby a obojživelníci z pozdně permské formace Pedrado Fogo v severní  Brazílii //  Paleontologie : deník. - 1991. - Sv. 34 . - str. 561-573 .
  40. ↑ 1 2 3 4 Colbert, EH & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A history of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4. vydání, 470 stran)
  41. ↑ 1 2 3 Kent, GC & Miller, L. (1997): Srovnávací anatomie obratlovců. 8. vydání. wm. C. Brown Publishers. Dubuque. 487 stran. ISBN 0-697-24378-8
  42. ↑ White, T. & Kazlev, MA (2009): Lepospondyli: Přehled z webu Palaeos .
  43. ↑ 1 2 Niedźwiedzki G., Szrek P., Narkiewicz K. et al. Tetrapod trackways z raného středního devonu v Polsku  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2010. - Sv. 463 , č.p. 7277 . - str. 43-48 . - doi : 10.1038/nature08623 . — PMID 20054388 .
  44. ↑ Univerzita v Uppsale (2010, 8. ledna). Fosilní stopy dávají suchozemským obratlovcům mnohem delší historii. ScienceDaily. Získáno 8. ledna 2010 z http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm Archivováno 1. října 2017 na Wayback Machine
  45. ↑ Beerbower, JR, Boy, JA, DiMichele, WA, Gastaldo, RA, Hook, R. & Hotton, N., Ilustrace Phillips, TL, Scheckler, SE, & Shear, WA (1992): Paleozoické terestrické ekosystémy. In: Behrensmeyer, AK, Damuth, JD, DiMichele, WA, Potts, R., Sues, HD & Wing, SL (eds.) Terrestrial Ecosystems through Time , pp. 205-235. Chicago: Univ. Shrnutí pro Chicago Press Archivováno 28. června 2015 na Wayback Machine od Devonian Times
  46. ↑ Milner, AR (1993): Amphibian-grade Tetrapoda. In The Fossil Record vol 2, (ed. Benton, MJ ) Chapman & Hall, London, str. 665-679
  47. ↑ Clack, JA (2006): Baphetidae archivované 12. července 2015 na Wayback Machine z webového projektu Tree of Life
  48. ↑ Sahney, S., Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ Kolaps deštného pralesa spustil diverzifikaci pensylvánských tetrapodů v Euramerice  //  Geologie: časopis. - 2010. - Sv. 38 , č. 12 . - S. 1079-1082 . - doi : 10.1130/G31182.1 .
  49. ↑ Jenkins, FA, Jr., Shubin, NH, Gatesy, SM, Warren, A. (2008): Gerrothorax pulcherrimus z formace Fleming Fjord z horního triasu ve východním Grónsku a přehodnocení zvedání hlavy při krmení temnospondylem. Journal of Vertebrate Paleontology č. 28 (4): s. 935-950. Zpravodajský článek s animací lebky Archivováno 26. července 2011 na Wayback Machine
  50. ↑ 1 2 Paleontologické muzeum pojmenované po Yu. A. Orlov / otv. vyd. A. V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] Str. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
  51. ↑ Steyer, J.S.; Damiani, R. Obrovský brachyopoidní temnospondyl z horního triasu nebo spodní jury v Lesothu  (anglicky)  // Bulletin de la Societe Geologique de France: journal. - 2005. - Sv. 176 , č.p. 3 . - str. 243-248 . - doi : 10.2113/176.3.243 .
  52. ↑ Warren A.A., Kool L., Cleeland M. & al. (1991): Raný křídový labyrintodont. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology , svazek 15, vydání 4, str. 327-332. doi : 10.1080/03115519108619027 . Článek z Informaworld Archivován 23. ledna 2009 na Wayback Machine
  53. ↑ Panchen, AL (1967): Amphibia, In Harland, WB, Holland, CH, House, MR, Hughes, NF, Reynolds, AB, Rudwick, MjS, Satterthwaite, GE, Tarlo, LBH & Willey, EC (eds.) : The Fosil Record , Geological Society, London, Special Publications, sv. 2, kapitola 27: str. 685-694; doi : 10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 výpis
  54. ↑ Laurin, M. & Reisz, RR (1997): Nový pohled na fylogenezi tetrapodů. In Sumida, S. & Martin, K. (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land , str. 9-59. Londýn: Academic Press.
  55. ↑ Anderson, JS (2001): Fylogenetický kmen: maximální zahrnutí taxonů s chybějícími údaji do analýzy Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). Systematic Biology No 50, pp 170-193 Článek jako PDF
  56. ↑ Vallin G. & Laurin, M. (2004): Morfologie lebky a afinity Microbrachis a přehodnocení fylogeneze a životního stylu prvních obojživelníků. Journal of Vertebrate Paleontology No 24: pp 56-72 Článek ve formátu PDF Archivováno 5. března 2012 na Wayback Machine
  57. ↑ Panchen, AL & Smithson, TR (1988): Vztahy nejstarších tetrapodů. In Benton, MJ (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds, pp 1-32. Oxford: Clarendon Press.
  58. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): Fylogenetické zkoumání inter- a intrarellationships of Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Schultze, HP & Trueb, L. (eds.) Origins of the above groups of tetrapods—Controversy and Consensus , str. 223-313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
  59. ↑ Ahlberg, P.E.; Milner, A.R. Původ a raná diverzifikace  tetrapodů  // Příroda . - 1994. - Sv. 368 , č.p. 6471 . - str. 507-514 . - doi : 10.1038/368507a0 . — .
  60. ↑ 1 2 Sigurdsen, T.; Green, DM Původ moderních obojživelníků: přehodnocení  // Zoological  Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 162 , č.p. 2 . - str. 457-469 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
  61. ↑ 12 Anderson, J.S .; Reisz, R. R.; Scott, D.; Frobisch, NB; Sumida, SS Kmenový batrachian z raného permu v Texasu a původ žab a mloků  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2008. - Sv. 453 , č.p. 7194 . - str. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  62. ↑ 1 2 Säve-Söderbergh G.Některé názory týkající se evoluce obratlovců a klasifikace této skupiny  (anglicky)  // Arkiv för Zoologi : journal. - 1934. - Sv. 26A . - str. 1-20 .
  63. ↑ Carroll, R.L.; Holme, R. Svalstvo lebky a čelisti jako průvodci po původu mloků  // Zoological  Journal of the Linnean Society : deník. - 1980. - Sv. 68 . - str. 1-40 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x .
  64. ↑ 1 2 Carroll RL (1991): Původ plazů. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Původ vyšších skupin tetrapodů - kontroverze a konsensus . Ithaca: Cornell University Press, str. 331-353.
  65. ↑ 1 2 Laurin, M. The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes  //  Systematic Biology : journal. - 2004. - Sv. 53 , č. 4 . - S. 594-622 . - doi : 10.1080/10635150490445706 .
  66. ↑ Klembara J. & Meszáros, S. (1992): Nové nálezy Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) ze spodního permu boskovické brázdy (Česko-Slovensko). Geologica Carpathica č. 43: s. 305-312
  67. ↑ 1 2 Laurin, M. a Rize RR (1999): Nová studie Solenodonsaurus janenschi a přehodnocení původu amniotů a stegocefalické evoluce. Archivováno 27. září 2011 na Wayback Machine Canadian Journal of Earth Science , č. 36 (8): str. 1239-1255 (1999) doi : 10.1139/cjes-36-8-1239
  68. ↑ Romer, AS Původ amniotového vajíčka  //  The Scientific Monthly. - 1957. - Sv. 85 . - str. 57-63 .
  69. ↑ Carroll, RL Kvantitativní aspekty přechodu obojživelníků a plazů  //  Forma et. Funkce: deník. - 1970. - Sv. 3 . - S. 165-178 .
  70. ↑ Margaret C. Brough a J. Brough. The Genus Gephyrostegus  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B . - 1967. - 1. června ( roč. 252 , č. 776 ). - S. 147-165 . - doi : 10.1098/rstb.1967.0006 . — .
  71. ↑ Smithson, TR; Rolfe, WDI Westlothiana gen. listopad. :pojmenování nejstaršího známého plaza  //  Scottish Journal of Geology. - 1990. - Sv. 26 . - str. 137-138 . - doi : 10.1144/sjg26020137 .
  72. ↑ Falcon-Lang, HJ; Benton, MJ; Stimson, M. Ekologie raných plazů odvozená z cest v Dolní Pennsylvanii  //  Journal of the Geological Society. - 2007. - Sv. 164 , č. 6 . - S. 1113-1118 . - doi : 10.1144/0016-76492007-015 .
  73. ↑ Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlín: G. Reimer, 74 stran.
  74. ↑ Owen, R. (1861): Paleontologie aneb systematické shrnutí vyhynulých živočichů a jejich geologických vztahů. Adam a Charles Black, Edinburgh, strany 1—463
  75. ↑ 1 2 3 Watson, DMS Struktura, evoluce a původ obojživelníků. The "Orders' Rachitomi and Stereospondyli  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : journal. - 1920. - 1 January ( vol. 209 , no. 360-371 ). - S. 1-73 . - doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  76. ↑ AS Romer (1947): Recenze labyrintodontie. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology č. 99 (1): pp 1-368, citováno v The Paleobiology Database : Labyrinthodontia, Amphibia - Apsidospondyli [1] Archivováno 16. října 2012 na Wayback Machine
  77. ↑ Cope ED 1868. Synopse zaniklé Batrachie v Severní Americe. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia : pp 208-221
  78. ↑ Případ, EC A Census of the determinable Rody of Stegocephalia  //  Transactions of the American Philosophical Society : journal. - 1946. - Sv. 35 , č. 4 . - S. 325-420 . - doi : 10.2307/1005567 .
  79. ↑ 1 2 Colbert, EH , (1969), Evolution of the Vertebrates , John Wiley & Sons Inc (2. vydání)
  80. ↑ Daly, E. (1973): Spodní permská fauna obratlovců z jižní Oklahomy. Journal of Paleontology č. 47(3): strany 562-589
  81. ↑ Carroll, R. L. (1988), Paleontologie a evoluce obratlovců , W. H. Freeman & Co.
  82. ↑ 1 2 Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principalill. Viola Hildebrandová. Analýza  struktury obratlovců . - New York: Wiley, 2001. - S. 429. - ISBN 0-471-29505-1 .
  83. ↑ Buell, Donald R. Prothero; s originálními ilustracemi Carla. Evoluce : co říkají fosilie a proč na tom záleží  . - New York: Columbia University Press , 2007. - S. 224. - ISBN 0231139624 .
  84. ↑ Carroll R. L. (1997). Vzorce a procesy evoluce obratlovců. Cambridge University Press, Cambridge. 464 stran

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie