Bezocasí obojživelníci [2] [3] [4] , nebo bezocasí [5] ( lat. Anura ) - největší řád obojživelníků , tvoří asi 88 % všech obojživelníků a čítá více než 7400 moderních [6] [1] a 84 fosilních druhů [7] . Zástupci řádu se často nazývají žáby , použití tohoto termínu je však komplikováno skutečností, že pouze zástupci čeledi pravých žab (Ranidae) se nazývají žáby v užším slova smyslu. Larvy bezocasých obojživelníků jsou pulci .
Nejstarší zástupci anuranů jsou známi ze sedimentů bathonského stupně střední jury (před ≈165 miliony let), fosilní formy s jejich charakteristickými znaky jsou však popsány již od spodního triasu . V současnosti jsou anurany distribuovány po celé zeměkouli – od tropů po subarktické oblasti; největší rozmanitost najdeme v tropických deštných pralesích .
Velikosti dospělých jedinců se pohybují od 7 mm (úzká krátká Paedophryne amauensis ) do 32 cm ( goliášská žába ). Zástupci oddělení mají podsadité tělo, vyčnívající oči , rozeklaný jazyk a končetiny ohnuté pod tělem; chybí ocas (odtud název) . Stanoviště anuranů ve všech fázích vývoje zahrnuje sladkovodní nádrže a pro dospělé - další pozemky, koruny stromů a podzemní nory. Nejcharakterističtějším způsobem pohybu anuranů je skákání, ale různé druhy ovládají i další metody, jako je chůze a běh, plavání, lezení po stromech, plánování .
Bezocasé kůže jsou bohaté na žlázy , kožní sekrety některých druhů jsou extrémně jedovaté. Shluky žláz u některých druhů vyvolávají dojem, že kůže je pokryta bradavicemi . Bradavičnaté druhy se hovorově nazývají ropuchy a druhy s hladkou kůží se nazývají žáby. Vzhledem k tomu, že toto rozdělení je založeno na jediném vnějším charakteru, který neodráží fylogenetickou blízkost mezi různými druhy, mají některé ropuchy evolučně blíže k žábám než k jiným ropuchám a naopak. Barva anuranů se liší od maskovací hnědé, nazelenalé a šedé až po nejjasnější červené, žluté a černé barvy, zpravidla signalizující (nebo napodobující ) otravu. Kůže anuranů je propustná pro vodu, ale různé úpravy jim umožňují vyhnout se nadměrné ztrátě vlhkosti v pozemském životním stylu .
Anurani se zpravidla třou ve vodě . Z vajíček se líhnou vodní larvy , pulci se žábrami a ocasy . Pulci procházejí fází proměny , na jejímž konci se mění v dospělce. Některé druhy přitom kladou vajíčka na souši, zatímco jiné neprocházejí stádiem pulce. Dospělci většiny druhů jsou dravci, jejichž potrava se skládá z malých bezobratlých , ale existují i všežravé druhy a dokonce i několik druhů, které se živí ovocem .
Anurani jsou schopni produkovat širokou škálu vokalizací, zejména v období páření. Pozorování anuranů odhalila složité vzorce chování v rituálech páření, když je ohrožen život, a v jiných situacích .
Mnoha druhům anuranů (podle některých zdrojů až třetině všech druhů obojživelníků) hrozí vyhynutí [8] .
Lidé jedí anurany jako potravu, chovají je jako domácí mazlíčky, navíc anurany slouží jako vhodné modelové organismy pro biologický výzkum .
Bezocasí jsou rozšířeni téměř po celé zemi. Výjimkou jsou velké písečné pouště Sahara a Rub al-Khali , nejchladnější oblasti - Grónsko , Taimyr a další oblasti Arktidy s vysokou zeměpisnou šířkou , Antarktida a také některé ostrovy vzdálené od kontinentů [11] [12] . Přirozený areál výskytu anuranů navíc nezahrnoval jižní ostrov Nového Zélandu , ale po několika pokusech o umělou introdukci si na něm alespoň dva druhy ( Litoria raniformis a Litoria ewingii ) vytvořily stabilní populace [13] . Mnoho druhů má omezené rozšíření kvůli klimatickým nebo geografickým bariérám, např. úžiny , horská pásma , pouště; populace mohou být izolovány i kvůli překážkám vytvořeným člověkem - dálnice, lesní mýtiny atd. [14] V tropických oblastech je druhová diverzita obvykle vyšší než v oblastech s mírným klimatem [15] . Některé druhy anuranů jsou přizpůsobeny k přežití v nehostinném prostředí, jako jsou pouště [16] nebo chladné podnebí. Rana sylvatica , jejíž areál částečně leží za polárním kruhem , je tedy na zimu pohřben v zemi. Navzdory hlubokému zamrznutí půdy umožňuje vysoká koncentrace glukózy v tkáních této žábě přežít zimu ve stavu pozastavené animace [17] .
Kvůli jejich propustné pokožce není většina anuranů schopna žít ve slaných a brakických vodách. Jedinou výjimkou je žába krabožravá ( Fejervarya cancrivora ), která žije v mangrovech jihovýchodní Asie. Díky vysokému obsahu močoviny v krvi tato žába a její pulci snášejí slanost oceánu (krátkodobě) a dlouhodobě žijí v brakické vodě. V brakických vodách se vyskytuje i ropucha-aga ( Rhinella marina [18] ) .
Původ anuranů a jejich evoluční vztahy se zbytkem moderních obojživelníků jsou předmětem debaty [19] [20] .
Prosalirus bitis je jedním z nejstarších zvířat s mnoha vlastnostmi anuranů. Tento druh byl objeven v roce 1995 v Arizoně , kdy byly jeho zkamenělé pozůstatky nalezeny vložiskách spodní jury souvrství Kayenta , starých více než 180 milionů let [21] . Prosalirus ještě neměl mohutné zadní končetiny, ale jeho postoj (stavba pánve) připomíná moderní žáby, postrádal ocas [22] [23] a byl uzpůsoben pro poskakování [24] . Další raně jurská žába je popsána pod jménem Vieraella herbsti . Tento druh je znám pouze z jediného nálezu, který je otiskem břišní a hřbetní strany jednoho zvířete. Jeho velikost byla údajně 33 mm.
Evoluční linie Prosalirus bitis , Vieraella herbsti a některé další fosilní druhy se rozcházely ještě předtím, než se objevil nejbližší společný předek moderních žab. Někteří autoři proto tyto druhy do řádu Anurans nezařazují [25] . V tomto případě je nejstarším vědě známým zástupcem anuranů středojurský druh Eodiscoglossus oxoniensis , příbuzný moderním ropuchám a žábám s kulatým jazykem [19] .
Fosilní anurany byly nalezeny na všech kontinentech kromě Antarktidy , ale existují nepřímé náznaky, že tam žili i anuranové, když bylo klima na Zemi teplejší [26] .
Řád bezocasých obojživelníků zahrnuje všechny moderní žáby a ropuchy , stejně jako fosilní druhy, které jsou popisovány jako bezocasé. Morfologické charakteristiky dospělého anuranu zahrnují mimo jiné 9 nebo méně předpánevních obratlů, dlouhé, dopředu směřující kyčelní kloub , přítomnost urostylu a nepřítomnost ocasu, kratší přední končetiny ve srovnání se zadními končetinami, srostlé dohromady ulnou a vřetenem . přední končetiny a holenní a lýtková kost zadních končetin, prodloužený kotník , bezzubá dolní čelist a podkožní lymfatické prostory umístěné mezi kůží a svalovou vrstvou [27] . Bezocasé larvy (pulci) mají jeden centrální dýchací otvor ( rozprašovač ) a ústní nálevky vybavené keratinovými zuby [27] .
Tradičně jsou anurani klasifikováni do tří podřádů: Archaeobatrachia , která zahrnuje tři čeledi primitivních žab, Mesobatrachia , která zahrnuje šest evolučně pokročilejších čeledí, a Neobatrachia , největší podřád, který zahrnuje zbytek čeledí moderních žab. Neobatrachia se zase dělí do dvou nadčeledí: Hyloidea a Ranoidea [28] [29] .
Kladogram evolučních vztahů čeledí řádu, navržený v roce 2006 [30] :
Anura |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Hyloides |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ranoides |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Některé druhy anuranů tvoří mezidruhové křížence . Například skokan jedlá je přirozeným křížencem žab rybniční ( Pelophylax lessonae ) a jezerních ( P. ridibundus ) [31] [32] .
Klasifikace navržená et al. (2006), [33] Heinicke et al. (2009) [34] a Pyron a Wiens (2011). [35] :
Anura |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dospělí obojživelníci mají párové pětiprsté končetiny typické pro suchozemské obratlovce . Tělo je široké, krátké a zploštělé. Dospělí jedinci nemají ocas (při metamorfóze jej ztrácejí); ocasní páteř je upravena do tyčovitého kostního urostylu ; žebra chybí. Mají dobře vyvinuté končetiny; zadní končetiny jsou delší než přední, mají mohutnější osvalení a bývají uzpůsobeny ke skákání. Nahá kůže Anuranů je bohatá na žlázy a propustná pro vodu a plyny [36] .
Kostra anuranů, stejně jako u jiných suchozemských obratlovců, zahrnuje lebku , páteř , pletence končetin a kostru volných končetin. Hrany nejsou vzájemně spojeny [37] .
LebkaLebka je zploštělá, převážně chrupavčitá [38] . Boční týlní kosti tvoří párové týlní kondyly , které spojují lebku s krčními obratli.
PáteřPáteř anuranů se skládá ze čtyř částí - krční, trupové, sakrální a ocasní. Krční a sakrální úseky zahrnují každý pouze jeden obratel. V oblasti trupu je 7 obratlů. Všechny obratle kaudální oblasti jsou srostlé do jediné kosti, urostyle [38] .
Končetinové pásyPás předních končetin se skládá z párových lopatek , klíčních kostí a korakoidů a nepárové hrudní kosti. Pletenec zadní končetiny se skládá z kosti kyčelní a sedací . Sedací kosti jsou spojeny stydkou chrupavkou [38] .
KončetinyStruktura bezocasých končetin se liší druh od druhu a závisí na stanovišti – suchozemském, vodním nebo stromovém. Anurani jsou zpravidla schopni dělat trhavé pohyby, což jim umožňuje chytit kořist a uniknout predátorům. Efektivní způsoby pohybu jsou poskytovány několika rysy struktury končetin:
Vývoj končetin může být v některých situacích komplikovaný:
U mnoha druhů anuranů je kůže propustná pro vodu (nejpropustnější oblastí kůže je oblast pánve). Tato vlastnost vytváří u anuranů hrozbu ztráty tekutin a vysychání. U některých anuranů, kteří vedou stromový životní styl, lze nalézt adaptaci v podobě dodatečné voděodolné vrstvy kůže. Jiní anurani minimalizují ztráty vody úpravami chování: nočním životním stylem , zaujímáním pozic, které zmenšují oblast kontaktu kůže se vzduchem [42] , například odpočívají ve skupinách, schoulení blízko sebe [42] .
Kůže bez ocasu jim pomáhá maskovat se. Zástupci některých druhů jsou schopni měnit tón pleti, aby lépe splynuli s okolním pozadím [43] . Kůže suchozemských anuranů je často pokryta bradavicemi a vráskami (což jim umožňuje napodobovat půdní prvky), zatímco stromové anurany mívají kůži hladkou (tyto druhy častěji napodobují rostlinné prvky) [43] .
Některé druhy anuranů mění barvu kůže v závislosti na úrovni světla a vlhkosti prostředí. Tuto schopnost zajišťují speciální buňky naplněné pigmentem, jejichž velikost se mění vlivem světla a vlhkosti. Změna barvy kůže ze světlejší na tmavší přispívá k termoregulaci těchto druhů [44] .
Mnoho anuranů produkuje toxické látky, které jim slouží jak k obraně před predátory, tak k útoku. Například u ropuch se jedové žlázy nacházejí v horní části hlavy nad očima [45] . Chemické složení jedu anuranu se liší podle druhu a může zahrnovat látky dráždící kůži, halucinogeny , nervové toxiny, vazokonstriktory , křečové toxiny a další. Predátoři, kteří se specializují na určité druhy anuranů, jsou obecně přizpůsobeni typu jedu, který je těmto druhům vlastní, ale nespecializovaná zvířata, jako jsou lidé, mohou být vážně postižena kontaktem s jedem anuranů, což v některých případech vede k smrti [46] ] .
Zdroj jedovatých látek u bezocasých zvířat také není stejný. Někteří anuranové si toxiny vytvářejí sami [47] , jiní využívají toxiny získané z potravy (nejčastěji z členovců ) [48] . Anurany zpravidla signalizují svou toxicitu pomocí jasného, nasyceného, "varovného" zbarvení. Existují i nejedovaté druhy anuranů, které svým zbarvením napodobují druhy jedovaté, které odpuzuje predátory [49] [50] .
Kůže anuranů je propustná pro molekuly kyslíku , oxidu uhličitého a vody. Krevní cévy umístěné těsně pod kůží jim umožňují dýchat, když jsou zcela ponořeny do vody, protože kyslík prochází z vody přes kůži přímo do krve. Na souši anurané dýchají pomocí plic . Nemají systém svalů (břišní, brániční a mezižeberní), který u savců zajišťuje mechanismus nádech-výdech. Namísto toho anurany natahují hrdlo, vzduch vstupuje nosními dírkami a poté kontrakce svalů ústní dutiny žene vzduch do plic [51] . V srpnu 2007 byl objeven zcela vodní druh žáby Barbourula kalimantanensis . Jedná se o první objevený druh anuranů, kteří nemají plíce [52] .
Bezocasí mají tříkomorové srdce, jako plazi (s výjimkou krokodýlů , kteří mají srdce čtyřkomorové). Okysličená krev z plic vstupuje do srdce levou síní a krev bohatá na oxid uhličitý z tkání, stejně jako okysličená krev z kožních žil - pravou [1] . V levé síni je tedy krev u obojživelníků arteriální a v pravé je smíšená. Speciální chlopeň reguluje průtok krve ze srdeční komory do aorty nebo do plicní tepny v závislosti na typu krve. Tento mechanismus zajišťuje minimální promíchání krve se zvýšenou koncentrací kyslíku a krve nasycené oxidem uhličitým a podporuje tak aktivnější metabolismus [53] .
Některé druhy anuranů jsou přizpůsobeny k přežití ve vodách se sníženým obsahem kyslíku. Tak například žába Telmatobius culeus , která žije ve vysokohorském jezeře Titicaca , má vrásčitou kůži se zvětšeným povrchem, což podporuje výměnu plynů. Tato žába obvykle nepoužívá své základní plíce. Pozorování ukázala, že zástupci tohoto druhu, kteří jsou na dně jezera, čas od času provádějí rytmické pohyby nahoru a dolů, což zvyšuje průtok vody kolem nich [54] .
Bezocasé zuby , tzv. pedicelární zuby , umístěné v horní čelisti [37] , s jejich pomocí zvířata zadržují potravu, než ji spolknou. Tyto zuby nejsou dostatečně silné, aby kously nebo zajaly kořist. Anurané chytají potravu (mouchy a jiná malá pohyblivá zvířata) lepkavým rozeklaným jazykem. V pasivním stavu je jazyk stočený v ústech. Je připevněna k přední části čelistí a žába ji dokáže velkou rychlostí „vystřelit“ dopředu a vrátit zpět [17] . Někteří anurané nemají jazyk a potravu si vkládají do úst předními končetinami [17] . U jiných se mohou oči stáhnout otvory v lebce a tlakem na potravu v ústech ji zatlačit do krku [17] . Spolknutá potrava prochází jícnem do žaludku , kde je zpracovávána trávicími enzymy . Poté se dostává do tenkého střeva, kde se dále tráví. V tenkém střevě dochází k sekreci pankreatické šťávy a žluči, produkované játry a uložené ve žlučníku. Dochází také k maximálnímu vstřebávání živin a živin . Nestrávené zbytky potravy se dostávají do tlustého střeva, odkud po vstřebání přebytečné vody přecházejí do kloaky .
Vylučovací systém anuranů je svou strukturou podobný jako u savců. Jeho základem jsou dvě ledviny ( mesonefros ), které filtrují močovinu a další odpadní látky z krve. Výsledný ledvinový filtrát se koncentruje do moči , která pak prochází močovodem a hromadí se v močovém měchýři . Z močového měchýře se odpadní produkty těla dostávají do kloaky a odtud ven [55] .
Rozmnožovací systém anuranů je až na výjimky založen na zevním oplodnění. U mnoha druhů anuranů jsou samci menší než samice. Samci mají hlasivky a mnoho druhů má také vaky v krku , s nimiž během období páření vydávají hlasité skřehotání. K ledvinám jsou připojena dvě varlata , spermie prochází ledvinami, poté vstupuje do močovodů a odtud do kloaky. V nepřítomnosti penisu jsou spermie vyvrženy z kloaky přímo na vajíčka nakladená samicí během amplexu .
Ženy mají párové vaječníky umístěné blízko ledvin. Vajíčka procházejí párovými vejcovody ven. Při amplexu úchop samce stimuluje kladení vajíček samicí. Vejce jsou zpravidla pokryta skořápkou připomínající konzistencí rosol [55] .
Nervový systém anuranů se skládá z mozku , míchy a nervů , stejně jako periferních nervových ganglií . Mnoho částí mozku anuranů odpovídá částem lidského mozku. Velký mozek se skládá ze dvou čichových laloků, dvou mozkových hemisfér, epifýzy , dvou zrakových laloků, mozečku a prodloužené míchy . Mozeček řídí svalovou koordinaci a rovnováhu, zatímco prodloužená míchy řídí dýchání, trávení a další automatické tělesné funkce [55] . Relativní velikost mozku anuranů je mnohem menší než u lidí. Mají pouze 10 párů hlavových nervů a 10 párů míšních nervů ve srovnání se savci, ptáky a plazy, kteří mají 12 párů hlavových nervů [55] . Anurané nemají vnější ucho a ušní bubínky jsou otevřené ven. Stejně jako ostatní tetrapodi obsahují uši Anuranů vestibulární aparát . Mají relativně krátkou hlemýžď, anuranové používají k rozpoznání zvuků elektrický přístroj (na rozdíl od mechanického u savců) [56] .
Oči anuranů jsou umístěny v horní části hlavy a jsou často vysunuty dopředu. To poskytuje bezocasému široké zorné pole; žába se může zcela ponořit do vody a nad hladinou jí zůstanou pouze oči. Oči jsou chráněny pohyblivými víčky a další průhlednou pevnou membránou, která chrání oči ve vodě. Barva duhovky a tvar zornice se u jednotlivých druhů liší [57] .
Bezocasý vidí vzdálené předměty lépe než blízké. Kvákající žáby okamžitě ztichnou při pohledu na potenciální hrozbu a dokonce i její stín, ale čím blíže je objekt, tím hůře jej vidí [57] . Když žába vystřelí jazykem na svou kořist, reaguje na malý pohybující se předmět, který je těžko vidět. Míří s předstihem, protože její anatomie ji nutí zavřít oči, když natáhne jazyk [17] . Otázka, zda mají anuranové barevné vidění, nebyla vyřešena. Experimenty prokázaly pozitivní reakci anuranů na modré světlo [58] .
Žáby mají mezi obratlovci unikátní zrakový aparát. V průběhu výzkumu bylo zjištěno, že téměř 95 % informací vstupuje do reflexní části mozku. To má za následek, že žába nevidí, kde je. Hlavním závěrem je, že žáby vidí pouze pohybující se objekty [59] .
Tailless slyší na souši i pod vodou. Nemají vnější ucho, ale obvykle [36] mají za každým okem bubínek. Zvuk způsobuje rozechvění blan, které jej přenášejí do středního a vnitřního ucha. Velikost ušních bubínků a vzdálenost mezi nimi koreluje s frekvencí zvuku, při které žába kváká. U některých druhů, jako je žába volská , velikost blan vzhledem k velikosti očí svědčí o pohlaví. Samci mají větší oči, zatímco samice mají podobnou velikost. Anurani se zpravidla nespoléhají pouze na sluch a ani ostrý zvuk nezareaguje, dokud neuvidí jeho zdroj [60] .
V extrémních povětrnostních podmínkách se někteří anurani dostanou do stavu pozastavené animace a několik měsíců nemusí vykazovat žádnou aktivitu. V chladných oblastech anurany v zimě hibernují . Někteří suchozemští anurani (například ropucha americká ) si na zimu vyhrabou díru a spí v ní. Jiné druhy, méně přizpůsobené hrabání, se schovávají ve štěrbinách nebo se zavrtávají do suchého listí. Vodní druhy (např. skokan obecný) obvykle leží na dně nádrže, částečně ponořeny v bahně , ale přesto si zachovávají přístup ke kyslíku rozpuštěnému ve vodě. Jejich metabolismus se zpomaluje a přežívají díky spotřebě vnitřních energetických zásob. Mnoho anuranů může přežít zmrazení. Navzdory tomu, že se jim pod kůží a v tělních dutinách tvoří ledové krystaly, jsou jejich životně důležité orgány chráněny před zamrznutím díky vysoké koncentraci glukózy ve tkáních. Zdánlivě bez života zmrzlá žába může začít dýchat a obnovit srdeční činnost, pokud se zahřeje [61] .
Na druhou stranu Cyclorana alboguttata během horkého období sucha v Austrálii upadá do stavu aestivace (letní hibernace), bez jídla a vody po dobu 9-10 měsíců v roce. Tato žába se zavrtá do země a stočí se do ochranného zámotku, který tvoří její svlečenou kůži. Studie ukázaly, že během estivace se metabolismus žáby mění tak, že se zvyšuje účinnost mitochondrií , což umožňuje efektivnější využití omezeného množství energetických zdrojů, které má hibernující žába k dispozici. Ve snaze odpovědět na otázku, proč není tento mechanismus rozšířen v živočišné říši, dospěli vědci k závěru, že je užitečný pouze pro chladnokrevná zvířata, která jsou ve stavu pozastavené animace po dlouhou dobu, jejichž náklady na energii jsou extrémně nízké, protože nepotřebují neustále vytvářet teplo [62] . Jiná studie ukázala, že většina svalů u žab atrofuje (s výjimkou svalů zadních končetin), aby byly splněny minimální energetické požadavky [63] .
Každý druh anuranů má svůj vlastní typ kvákání. Kvákání je zvuk produkovaný vzduchem procházejícím hrtanem . Mnoho druhů má další úpravy, které zesilují produkovaný zvuk - vaky v krku, což jsou natahovací kožní membrány umístěné pod hrdlem nebo po stranách úst. Někteří Anurani (např. Nornits a Neobatrachus ) nemají vaky v krku, ale přesto jsou schopni produkovat hlasité krákání, protože jejich ústní dutina je klenutá a dostatečně velká, aby fungovala jako zesilovač. Kvákání některých druhů anuranů je slyšet z více než kilometru [64] . Druhy Anuranů, které žijí převážně podél tekoucí vody, často nemají úpravy pro zesilování zvuku, protože hlučné pozadí znemožňuje zvukovou komunikaci [65] . Místo toho tyto druhy používají vizuální prostředky komunikace („semafor“ k sobě navzájem).
Pozorování ukazují, že hlavní součástí komunikace u anuranů je přitažlivost samic. Samci mohou kvákat sami, nebo mohou vytvořit sbor , když se mnoho samců shromáždí na místech vhodných pro páření. Samice mnoha druhů anuranů (např. Polypedates leucomystax ) také kvákají v reakci na volání samců, což možná zvyšuje místní reprodukční aktivitu [66] . Samice preferují samce, kteří vydávají hlasitější a nižší zvuky, což naznačuje zdravého a silného samce schopného produkovat nejlepší potomstvo [67] .
Samostatnou třídu hovorů provádějí samci nebo nezaujaté samice osedlané jiným samcem. Jedná se o charakteristický cvrlikavý zvuk, který doprovází chvění těla [68] . Rosničky a některé druhy suchozemských anuranů mají ve svém repertoáru zvukové varování před blížícím se lijákem, které vydávají za určitých klimatických podmínek [68] , a také specifický zvuk, který odhání cizí samce z území, které drží. Všechny tyto zvuky vydávají bezocasí se zavřenými ústy [68] .
Někteří anurané ve stavu smrtelného nebezpečí vydávají tísňové volání s otevřenými ústy a dostávají vysoký pronikavý zvuk. Zpravidla jej vydává žába ulovená predátorem. Někdy dravec dezorientovaný tímto výkřikem žábu vypustí a někdy na ni vyběhnou jiní predátoři, kteří odvedou pozornost toho, kdo kořist chytil, což jí umožní uniknout [68] .
Bezocasý se pohybuje různými způsoby. V závislosti na jejich stanovišti skáčou, běhají , chodí , plavou , hrabou , šplhají po stromech nebo klouzají .
Anurani jsou považováni za nejlepší skokany ze všech obratlovců (z hlediska délky skoku vzhledem k velikosti těla) [69] . Australská žába Litoria nasuta dokáže skočit více než 50násobek délky svého těla (5,5 cm) [70] . Zrychlení skoku může dosáhnout 20 m/s 2 . Druhy anuranů se od sebe velmi liší svými skákacími schopnostmi. V rámci druhu existuje pozitivní korelace mezi individuální velikostí a délkou skoku, ale relativní délka skoku (délka skoku dělená délkou těla) se snižuje. Indická žába Euphlyctis cyanophlyctis má jedinečnou schopnost vyskočit z vody z polohy na břiše na hladině [71] . Drobné žáby Acris crepitans dokážou „běhat“ po hladině jezírka krátkými ostrými skoky [72] .
Schopnost skákat v anuranech je způsobena tím, že většina jejich pohybového aparátu je pro skákání upravena. Holenní kost , lýtková kost a chodidla jsou srostlé do jediné silné kosti , stejně jako radius a ulna předních končetin (tlumí setrvačnost během přistání). Nártní kosti jsou prodlouženy, čímž se prodlužuje délka nohy, což umožňuje žábě delší dobu se odrážet od země, čímž se zvyšuje zrychlení. Ilium je také prodlouženo a tvoří pohyblivý kloub s křížovou kostí , který u evolučně pokročilých anuranů, jako jsou Ranidae a Hylidae , funguje jako kloub pomocné končetiny, což zvyšuje skákací sílu. Ocasní obratle jsou srostlé do urostylu , který se nachází uvnitř pánve. Umožňuje efektivně přenést hybnost skoku z nohou na tělo [73] .
Obdobně je upraveno i svalstvo anuranů . Stejně jako u ostatních zvířat s končetinami byl u starých anuranů jejich pohyb regulován páry svalů – flexory a extenzory. U moderních anuranů jsou svaly podporující skok neúměrně vyvinuté (hlavní svaly nohou tvoří více než 17 % celkové hmoty žáby), zatímco svaly, které vracejí končetiny do výchozí polohy, jsou prakticky atrofované. Zpomalené záběry ze skoku ukazují, že svaly nohou se mohou pasivně ohýbat. Nejprve se protáhnou (zatímco žába dál sedí), pak se stahují a hned zase uvolňují, čímž žábu vysílají do vzduchu. Při výskoku jsou přední končetiny přitisknuty k hrudníku, zadní končetiny jsou nataženy do celé délky [74] . U některých druhů anuranů (např. Osteopilus septentrionalis a Rana pipiens ) může maximální síla vyvinutá svaly během skoku překročit jejich teoretickou sílu. Je to dáno tím, že po prvním prohnutí a zmáčknutí svalu se přijatá energie přenese do natažené šlachy, která se obepíná kolem hlezenní kosti. Při druhé kontrakci svalu se tato šlacha uvolní jako katapult, což žábě poskytne zrychlení, které by nebylo možné dosáhnout pouze svalovým úsilím [75] . Podobný mechanismus byl nalezen u některých kobylek , včetně sarančat [76] .
Anurani z čeledí Bufonidae , Rhinophrynidae a Microhylidae mají krátké zadní končetiny a spíše chodí než poskakují [77] . Rychlý pohyb u zástupců těchto čeledí zajišťují buď zrychlené pohyby končetin (rychlá chůze), nebo rychlé krátké skoky. Pohybová metoda Gastrophryne olivacea byla popsána jako „kombinace běhu a krátkého poskoku (pouze několik centimetrů dlouhého)“ [78] . V jednom experimentu byla ropucha Bufo fowleri umístěna na běžecký pás, který se otáčel různými rychlostmi. Při měření množství kyslíku spotřebovaného ropuchou bylo zjištěno, že u tohoto druhu je pohyb malými poskoky na velké vzdálenosti energeticky neefektivní, ale rychlý pohyb na krátké vzdálenosti může být ospravedlnitelný [79] .
Žába Kassina maculata má krátké a tenké končetiny, které nejsou uzpůsobeny ke skákání. Tato žába dokáže rychle běhat střídavým pohybem zadních nohou. Zpomalený pohyb ukázal, že chod této žáby se nemění v závislosti na rychlosti běhu (na rozdíl např. od koně, který střední rychlostí klusá a při vysoké přechází do cvalu ) [80] . Tento druh je také schopen šplhat po stromech a keřích, které v noci aktivně využívá k lovu hmyzu [81] . Indická žába Euphlyctis cyanophlyctis má široké nohy a dokáže po hladině uběhnout několik metrů najednou [72] .
Anurani žijící ve vodě jsou přizpůsobeni plavání; stavba jejich těla se vyznačuje silnými zadními končetinami a přítomností plovacích meziprstních membrán. Membrány zvětšují povrch chodidla (podobně jako ploutve) a pomáhají žábám rychle se pohybovat ve vodě. Zástupci čeledi Pipidae jsou zcela vodní, a proto se tomuto stanovišti nejlépe přizpůsobili. Mají neohebnou páteř, zploštělé a protáhlé tělo, mohutné zadní končetiny vybavené velkými blánami a pro lepší orientaci ve vodě je zde boční linie [82] . Pulci mívají velké ocasní ploutve, které udělují dopředné zrychlení, když se ocas pohybuje ze strany na stranu. Ve vodě jsou anurani nejvíce bezmocní při metamorfóze, kdy je ocas již atrofován a nohy ještě nejsou plně funkční [77]
Někteří anurani se přizpůsobili životu pod zemí a v důsledku toho i norování. Tito anurani mívají zaoblené tělo, krátké končetiny, malou hlavu s vypoulenýma očima a zadní nohy uzpůsobené k norování. Příkladem vysoké specializace v tomto směru je Nasikabatrachus sahyadrensis , jihoindický druh. Živí se termity a téměř celý život tráví pod zemí. Během monzunů , kdy se páření a rozmnožování odehrává v kalužích, vylézá na krátkou dobu. Tato žába má drobnou hlavu s protáhlým čenichem a zaobleným tělem. Tento druh byl díky svému podzemnímu životnímu stylu poprvé popsán až v roce 2003, i když je místním obyvatelům znám již dlouhou dobu [83] .
Lopatka žijící v Severní Americe je také přizpůsobena podzemnímu životu. Typický druh, ropucha Spea bombifrons , má na metatarzu zadních nohou zrohovatělou oblast, kterou se zavrtává do země. Při kopání ropucha otáčí boky ze strany na stranu a vrhá se do volné země. V létě se spokojí s mělkou dírou, ze které se v noci vydává na lov, ale v zimě se tato ropucha hrabe mnohem hlouběji (až 4,5 metru hluboko) [84] . Výsledný tunel je vyplněn zemí a ropucha přezimuje na vzdáleném konci díry. Během hibernace ropucha přijímá vodu z prostředí osmózou , ale protože se nedokáže zbavit močoviny, hromadí ji v těle [84] . Na jaře opouští lykožrout své zimní nory téměř současně a má tendenci se dostávat do vytvořených louží, kde se páří. Vhodné místo hlasitě „oznámí“ první samec, který jej najde [85] .
Další hrabavý druh, australský Heleioporus albopunctatus , vede velmi odlišný životní styl. Tato žába si vyhrabává díru na břehu nebo pod dnem řeky a pravidelně vylézá za potravou. Páření a tření probíhá v hnízdě uvnitř nory. Vajíčka se vyvinou do určité fáze, ale pulci je neopustí, dokud jamku nezaplaví prudký déšť. Teprve poté pulci vyplavou do volné vody, kde rychle dokončí svůj vývoj [86] . Madagaskarské žáby z rodu Scaphiophryne se zavrtávají do suchých listů. Jeden zástupce tohoto rodu, Scaphiophryne marmorata , má zploštělou hlavu a dobře vyvinuté metatarzální výrůstky na zadních nohách, které mu pomáhají zavrtat se. Tato žába má na předních nohách zvětšené disky prstů, které jí pomáhají procházet křovím [87] . Tento druh žáby se rozmnožuje v kalužích, které se objevují po deštích [88] .
Anurany stromové žijí v korunách stromů, kde šplhají po větvích, jehličí a listí. Některé z nich vůbec nepřistanou. "Opravdové" rosničky patří do rodiny rosniček, neboli rosniček, ale existují i zástupci jiných rodin anuranů přizpůsobených stromovému životnímu stylu.
Mezi stromovými anurany jsou tedy zástupci čeledí jedovatých žab šípkových , skokanů , skleněných a veslákových žab [77] . Většina stromových anuranů nepřesahuje délku 10 cm a má dlouhé nohy a dlouhá chodidla s lepivými polštářky prstů. Rosničky mají vyvinutý aparát orientace v prostoru a dokážou chytit hmyz zavěšením na větev hlavou dolů na jeden prst, nebo sezením na rákosí houpajícím se ve větru [89] . Někteří členové podčeledi Phyllomedusinae mají na nohou opačné prsty. Žába Phyllomedusa ayeaye má jednu protilehlou číslici na každé přední končetině a dvě protilehlé číslice na zadních končetinách. To jí umožňuje chytit se za stonky pobřežních rostlin [90] .
V průběhu své evoluční historie se několik nepříbuzných druhů anuranů adaptovalo na klouzavý let [91] . Některé druhy žab v deštných pralesích se specializují na klouzání mezi stromy nebo mají schopnost kontrolovaně skákat ze stromu na zem ("parašutismus"). Typickým zástupcem takových anuranů je žába Rhacophorus nigropalmatus , vyskytující se v Malajsii a na Borneu . Má velká chodidla, prsty má rozšířené a opatřené lepivými polštářky, mezi prsty má létající pavučiny a na končetinách a v oblasti pánve má další záhyby kůže. Natažením prstů a končetin může tato žába klouzat na značné vzdálenosti (až 15 metrů) mezi stromy a podle potřeby měnit směr pohybu [92] [93]
Na první pohled se Anurané zdají být docela bezbranní ve světle jejich malé velikosti, pomalého pohybu, tenké kůže a nedostatku obrany, jako jsou rohy, zuby a drápy. Mnoho anuranů má neutrální zbarvení, což jim umožňuje být neviditelní na pozadí prostředí (zatímco žába je nehybná). Jiní jsou schopni dělat velké skoky ze země do vody, což jim umožňuje uniknout před predátory [94] .
Mnoho anuranů produkuje toxické látky ( bufotoxiny ), které je činí nepoživatelnými pro nespecializované predátory. Většina ropuch a některé žáby mají velké příušní žlázy umístěné za očima, které vylučují hlen a toxiny, díky nimž jsou anurany kluzké a jedovaté. Pokud je účinek otravy pociťován okamžitě, dravec může žábu vypustit. Pokud má jed opožděný účinek, ulovenou žábu nezachrání, ale predátor (pokud přežije) se bude zástupcům tohoto druhu nadále vyhýbat [95] .
Jedovatí anuranové mají tendenci signalizovat svou toxicitu jasným zbarvením kůže (adaptivní strategie zvaná aposematismus ). Některé nejedovaté druhy napodobují jedovaté. Například žába Allobates zaparo není jedovatá, ale napodobuje dva různé druhy, které žijí na jejím území. Když jsou oba druhy přítomny společně, Allobates zaparo kopíruje méně toxický [96] .
Některé druhy kombinují maskovací strategii s aposematismem. Kuňka červenobřichá má tedy neutrální zbarvení horní části těla a jasně červené nebo žluté skvrny na břiše. V případě nebezpečí zaujme ropucha pózu s jasnými skvrnami a vyplaší predátora [97] .
Někteří Anurané v takových situacích předstírají hrozbu. Ropucha obecná zaujme charakteristický postoj, nafoukne se, skloní hlavu a zvedne zadní část [98] . Býčí žába se v nebezpečí přikrčí, zavře oči a nakloní hlavu dopředu. Tento postoj vyčnívá z příušních žláz a pokrývá zranitelné části jejího těla [94] . Některé žáby vydávají při ohrožení hlasitý pronikavý zvuk, který může odstrašit dravce [94] . Přestože se většina predátorů vyhýbá ropuchám, ty druhé jsou součástí potravy hadů podvazkových . Pozorování chování nedávno metamorfovaných ropuch amerických ukázala, že při pohledu na hada se hrbí a ztuhnou. Tato strategie se zpravidla ospravedlňuje - had proleze kolem, aniž by si ropuchy všiml [99] .
U anuranů jsou pozorovány dva typy chování při páření: sezónní a spontánní. V prvním typu, který je charakteristický pro většinu druhů anuranů, se v určitých obdobích roku shromažďují dospělé žáby, aby se rozmnožily v rybnících, jezerech nebo potocích. Mnoho anuranů se vrací do nádrže, ve které se vyvinuli jako pulci. V důsledku toho lze pozorovat sezónní migrace , které zahrnují tisíce jedinců. Při spontánním typu reprodukce se dospělí žáby dostávají na místa rozmnožování z nějaké vnější příčiny (například dešťové srážky v suché oblasti). V tomto případě dochází k rozmnožování a vývoji vajíček a pulců maximální rychlostí, než stihnou krátkodobé rezervoáry (louže) vyschnout [94] .
Samci anuranů se sezónním vzorem páření jsou obvykle první, kdo dorazí na místa rozmnožování a zůstanou tam dlouhou dobu, přivolávají samice kvákáním a brání své území před ostatními samci. Samice se objevují později až při páření a tření. V této situaci počet samců na okraji vody vždy převyšuje počet samic, takže mezi samci panuje tvrdá konkurence. Velcí a silní samci vydávají nižší zvuky a zachycují ta nejatraktivnější místa pro chov. Pozorování ukázala, že samice preferují právě takové samce [100] . U některých druhů mohou samci používat techniku odposlechu. Nemají vlastní území a nekrákají, ale zachycují samice na cestě k volajícímu samci. Protože kvákání vyžaduje hodně energie, někdy se role obrátí a volající samec opustí své území a stane se interceptorem [94] .
U druhů se spontánním typem chování při páření (např. rod Scaphiopus ) není hlavní důraz kladen na výběr partnera, ale na rychlost rozmnožování. Podle toho se mění i taktika. Samec, který jako první našel vhodné místo (louži), začne hlasitě volat své příbuzné, na jeho zavolání přiběhnou všichni okolní zástupci obou pohlaví, kteří hovor okamžitě zvednou a vytvoří z dálky slyšený chór. Někdy nejsou vhodné podmínky k dispozici několik let, a proto se tyto druhy nemnoží několik let po sobě [94] . Samice druhu Spea multiplicata nakladou v jednom období páření obvykle asi polovinu vajíček, které mají. Tato strategie je pravděpodobně navržena pro vznik vhodnějších podmínek pro reprodukci v budoucnu [101] .
S výjimkou některých zástupců rodu šípkových žab, kteří v období páření tvoří monogamní páry , jsou všichni anurani polygamní [102] .
Proces páření zpravidla spočívá v tom, že samec osedlá samici ve vodě a sevře její trup. Samice se tře a samec ji pokryje svými spermiemi (vnější oplodnění). U některých druhů mohou samci držet vajíčka zadníma nohama po dobu potřebnou k oplodnění [94] . Unikátní mezi anurany jsou v tomto ohledu druhy západoafrického rodu Nimbaphrynoides , které se rozmnožují živorodostí , a druhy tanzanského rodu Nectophrynoides , které praktikují ovoviviparitu . V obou případech dochází k vnitřnímu oplození a samice rodí plně vyvinuté mladé žáby (roku), které obcházejí stádium pulce [103] [104] .
Žabí vejce jsou obvykle balena do vícevrstvého želatinového materiálu, který poskytuje vejcím určitou ochranu a nenarušuje průchod kyslíku , oxidu uhličitého a čpavku . Tento ochranný obal absorbuje vlhkost a bobtná ve vodě. Po oplodnění se vnitřek vajíčka zkapalní, což poskytuje vyvíjejícímu se embryu volnost pohybu. U některých druhů (například žába rudonohá a Rana sylvatica ) jsou v želatinovém materiálu přítomny jednobuněčné zelené řasy . Bylo navrženo, že mají pozitivní vliv na vývoj embrya zvýšením koncentrace kyslíku produkovaného během fotosyntézy [105] . U většiny druhů jsou vejce černá nebo tmavě hnědá, což jim umožňuje zahřát se pod paprsky slunce více než prostředí. Například teplota uvnitř shluku vajec Rana sylvatica byla o 6°C vyšší než teplota vody, což přispělo k rychlému vývoji embryí [106] .
Velikost a tvar kaviárového aglomerátu je charakteristický pro každý druh. Žáby z čeledi Ranidae mívají kulovité shluky, zatímco ropuchy mívají dlouhé válcovité shluky. Drobný hvízdák kubánský klade vajíčka po jednom a zahrabává je do vlhké půdy [107] . Leptodactylus pentadactylus vytváří zpěněné hnízdo v noře, naklade do něj asi tisíc vajíček. Pulci se rodí, když voda zaplní díru, a někdy vývoj probíhá výhradně v hnízdě [108] . Rosnička červenooká klade vajíčka na listy umístěné nad hladinou nádrže. Při líhnutí pulci padají z listů do vody [109] .
U některých druhů mohou embrya ve vejcích v určité fázi vývoje zachytit vibrace způsobené predátory (vosami, hady) a vylíhnout se s předstihem, aby získala mobilitu a vyhnula se smrti [110] . Obecně platí, že trvání fáze vývoje embryí ve vejcích závisí na konkrétním druhu a podmínkách prostředí. Pulci se zpravidla líhnou do týdne po rozpadu pouzdra vajíčka vlivem hormonu produkovaného embryem [111] .
Larvy bez ocasu, které vycházejí z vajíček, jsou známé jako „pulci“. Vedou zcela vodní způsob života, ale je známa jedna výjimka – pulci druhu Nannophrys ceylonensis jsou polosuchozemští a žijí mezi vlhkými kameny [112] [113] . Jejich tělo má zpravidla oválný tvar, ocas je dlouhý, svisle zploštělý, přizpůsobený k plavání. Pulci mají chrupavčitou kostru, oči bez víček, boční linii a žábry pro dýchání [114] . Z počátku mají pulci žábry vnější, později vnitřní (žaberní vak pokrývá žábry a přední nohy). Vyvíjející se plíce slouží jako další dýchací orgán. Některé druhy podléhají metamorfóze ještě ve vejcích a z vajíček se vylíhnou žáby. Pulci nemají pravé zuby, ale u mnoha druhů jsou čelisti pokryty rovnoběžnými řadami keratinových zubů (dvě řady na horní čelisti, tři řady na spodní a rohovitý zobák). Počet řad a přesná morfologie úst se u jednotlivých druhů liší a mohou sloužit jako diagnostický znak [111] . Pulci z čeledi pipovitých (s výjimkou rodu Hymenochirus ) mají pár předních tykadel, díky čemuž vypadají jako malí sumci [82] .
Pulci jsou obecně býložraví a živí se řasami filtrovanými z vody přes žábry. Některé druhy jsou predátory již ve stádiu pulce a živí se hmyzem; pulci ( Osteopilus septentrionalis praktikují kanibalismus ) a jedí také malé ryby. Pulci, kterým brzy narostou nohy, se mohou stát kořistí svých druhů [115] .
Pulci jsou kořistí ryb, mloků , dravých brouků a ptáků (jako je ledňáček říční ). Někteří pulci, včetně larev Bufo marinus , jsou jedovatí. U různých druhů anuranů trvá stádium pulce týden až několik měsíců a závisí na strategii chovu [116] .
Po dokončení stadia pulce procházejí anurani procesem metamorfózy , během kterého se tělesné systémy náhle přeskupují do své dospělé podoby. Metamorfóza trvá zpravidla asi den. Začíná produkcí hormonu tyroxinu , který ovlivňuje vývoj tkání. Změna dýchacích orgánů tedy zahrnuje vývoj plic souběžně s vymizením žáber a žaberního vaku. Přední končetiny jsou viditelné. Spodní čelist získává tvar charakteristický pro dravce, střeva se zkracují. Nervový systém se přizpůsobuje stereoskopickému vidění a sluchu, stejně jako novým způsobům pohybu a stravování. Oči se pohybují výše, tvoří se oční víčka a související žlázy. Upravují se orgány sluchu (objevuje se sluchová blána a střední ucho). Kůže se stává silnější a pevnější, boční linie mizí (u většiny druhů), tvoří se kožní žlázy. V poslední fázi metamorfózy mizí ocas, jehož tkáně slouží k vývoji končetin [117] [118] .
Larva žáby Rana temporaria den před metamorfózou
Uprostřed metamorfózy - čelisti jsou přeměněny, oči jsou zvětšené, jsou viditelné zbytky žaberního vaku
Žába se zbytky ocasu, proměna téměř úplná
Anurani, kteří prošli metamorfózou, se usazují v prostředí charakteristickém pro jejich druh. Téměř všechny druhy dospělých anuranů jsou dravé. Živí se bezobratlí včetně členovců , červů a hlemýžďů . Existují velké druhy, které jedí jiné obojživelníky, malé savce a ptáky . Někteří anurané chytají svou rychle se pohybující kořist lepkavým jazykem, jiní si cpou jídlo do tlamy předními končetinami. Výjimkou je rosnička Xenohyla truncata , která do svého jídelníčku zahrnuje ovoce [119] . Anurany jsou kořistí mnoha predátorů, včetně volavek , jestřábů , ryb, velkých mloků , hadů , mývalů , skunků , fretek a dalších [120] .
Anurani jsou primární predátoři, důležitá součást potravního řetězce . Jako studenokrevná zvířata efektivně využívají potravu, kterou zkonzumují, pouze malou část energie vynakládají na metabolické procesy a zbytek přeměňují na biomasu . Slouží jako potrava sekundárním predátorům, přičemž sami se živí suchozemskými členovci, většinou býložravci. Požíráním rostlinných konzumentů tedy anurany zvyšují růst rostlinné biomasy, což přispívá k rovnováze ekosystému [121] .
Délka života anuranů v přírodních podmínkách byla málo studována. Pomocí metod skeletální chronologie byla měřena délka života žáby Rana muscosa sezónními změnami v růstu článků prstů. Získaná data naznačují, že maximální délka života dospělého jedince je 10 let a vzhledem ke stadiu pulce, které u tohoto druhu trvá asi 4 roky, je délka života těchto žab 14 let [122] . V zajetí byl zaznamenán bezocasý život až 40 let, tohoto věku dosáhla ropucha obecná . Ropucha-aga žila v zajetí 24 let a skokan obecný 14 let [123] .
Způsoby péče o potomstvo u anuranů nebyly dostatečně prozkoumány. Odhaduje se, že asi 20 % druhů obojživelníků pečuje o svá mláďata tak či onak [124] . Existuje nepřímý vztah mezi velikostí nádrže používané k chovu a úrovní rodičovské péče, kterou anurany projevují. Druhy Anuranů, které se rozmnožují v malých vodních útvarech, vykazují sofistikovanější úroveň rodičovské péče [125] . Ve velkých nádržích velké procento vajíček a pulců sežerou predátoři. Ve světle toho se některé druhy anuranů přizpůsobily kladení vajíček na souši. Zejména se starají o to, aby byl kaviár v suchých podmínkách vlhký [126] . Dodatečná péče rodičů se projevuje transportem pulců vylíhnutých na souši do vodních ploch [125] .
Na malých vodních plochách je méně predátorů a přežití pulců je regulováno především vnitřní konkurencí. Některé druhy žab se této konkurenci vyhýbají přenášením nových pulců do malých vnitrorostlinných dutin ( lat. phytotelmata ) naplněných vodou [127] . Navzdory nedostatku konkurence jsou takové dutiny chudé na zdroje, takže rodiče musí své pulce krmit. Některé druhy krmí pulce neoplozenými vajíčky [125] . Malá žába šípková ( Oophaga pumilio ) tedy klade vajíčka přímo na zem v lese. Samec chrání vajíčka před predátory a zvlhčuje je vodou z kloaky, aby nevyschla. Když se pulci vylíhnou, samice je odnese na zádech do dutiny některého člena čeledi broméliovitých , přičemž v každé rostlině zůstane jeden pulec. Poté samice pravidelně navštěvuje pulce, každé klade jedno nebo dvě neoplozená vajíčka jako potravu a pokračuje v jejich krmení až do metamorfózy [128] . Obdobně se o potomstvo starají zástupci druhu Oophaga granulifera [129] .
Formy rodičovské péče mezi anurany jsou velmi rozmanité. Drobný samec Colostethus subpunctatus střeží shluk vajíček uložený pod kamenem nebo kládou. Když se pulci vylíhnou, odnese je na zádech (s lepkavými slizničními sekrety) do dočasné nádrže, kde částečně ponořený do vody vypustí jednoho nebo více pulců, načež přejde do další nádrže [130] . Samec ropuchy porodní nosí s sebou vajíčka připevněná na zadních končetinách. Za suchého počasí je navlhčí ponořením do jezírka, a aby v mokré trávě příliš nezmokli, zvedne zadní část těla. Po třech až šesti týdnech přestává vylézat z jezírka a nějakou dobu na to se z vajíček líhnou pulci [131] . Jihoamerická žába Engystomops pustulosus si staví pěnové hnízdo, do kterého klade vajíčka. Pěna se skládá z proteinů a lektinů a může mít antibakteriální vlastnosti [132] . Několik párů žab si může postavit společné hnízdo. V tomto případě se nejprve postaví „vor“ a potom žáby nakladou vejce do jeho středu, přičemž se střídavě klade vajíčka a tvoří pěnu, přičemž proces dokončí vytvořením pěnové vrstvy na vejcích [133] .
Některé druhy anuranů udržují své potomky ve svém těle. Samec a samice ropuchy vačnatce společně hlídají vajíčka nakládaná na zem. Když přijde čas vylíhnutí pulců, samec namaže své tělo slizkým materiálem obklopujícím vajíčka a ponoří se do jejich hmoty. Vylíhnutí pulci zapadnou do kožních kapes samce, kde zůstanou, dokud neprojdou metamorfózou [134] . Samice rheobatrachus (možná nedávno vyhynulá) spolkla jejich oplodněná vajíčka, která se jim vyvinula v žaludku . V této době se žáby přestaly krmit a vylučovat žaludeční šťávy a pulci se živili žloutkem z vajec. Po šesti nebo sedmi týdnech samice široce otevřely tlamu a vyvrhly pulce ven [135] . Samice nosorožce Darwin žijící v Chile klade na zem až 40 vajíček, která hlídá samec. Když se pulci vylíhnou, samec je spolkne a uchová si je ve zvětšeném krčním vaku . Pulci jsou ponořeni do viskózní pěnivé tekutiny, která jim kromě žloutku dodává živiny. Ve vaku zůstávají sedm až deset týdnů, poté podstoupí metamorfózu, přesunou se do samčí tlamy a vyskočí [136] .
Jako domácí mazlíčci obojživelníci často chovají anurany v teráriích , akvateráriích a akváriích [ 137] . Oblíbené jsou druhy jako prak zdobený , rosnička modrá , žába jedovatá , žába drápatá , vodní žába a žába ropucha .
Žabí stehýnka se jedí v různých zemích. Tradiční způsob uspokojování místního trhu místními populacemi žab se v posledních letech stal nemožným kvůli poklesu těchto populací. Nyní je rozvinutý mezinárodní obchod se žabími stehýnky. Hlavními dovozci jsou Francie , Belgie , Lucembursko a USA , zatímco hlavními vývozci jsou Indonésie a Čína [138] . Roční prodej skokana amerického ( Rana catesbeiana ), který je průmyslově chován v Číně, dosahuje 2,4 tisíce tun [139] . V poslední době se o chov jedlých žab začaly zajímat i další země, například Bělorusko [140] .
Anurany byly široce používány ve vědeckých experimentech. V 18. století objevil biolog Luigi Galvani pomocí pokusů se žábami souvislost mezi elektřinou a nervovým systémem [141] . V roce 1852 G. F. Stannius použil žabí srdce v experimentu pojmenovaném po něm, který dokázal, že v srdečních komorách a síních mohou kardiostimulátorové buňky nezávisle generovat různé rytmy [142] . Hladká drápkatá žába byla široce používána v první polovině 20. století v těhotenském testu poté, co anglický zoolog Lancelot Hogben objevil skutečnost, že v moči těhotné ženy je přítomen hormon choriový gonadotropin , který u této žáby vyvolává tření [ 143] . V roce 1952 Robert Briggs a Joseph King naklonovali žábu pomocí přenosu jádra somatických buněk (stejná metoda byla později použita ke klonování ovce Dolly ). Jednalo se o první úspěšné klonování obratlovců pomocí jaderné transplantace [144] . Žáby jsou široce používány ve výzkumu v oblasti embryologie . Drápaté žáby zůstaly modelovým organismem ve vývojové biologii od vývoje modernějších těhotenských testů, protože se snadno udržují v laboratoři a jejich embrya jsou dostatečně velká, aby s nimi bylo možné manipulovat [145] . Mezitím je hladkodrápaná žába stále více nahrazována menším příbuzným, Xenopus tropicalis , který dosahuje pohlavní dospělosti v 5 měsících (spíše než za rok nebo dva jako žába s hladkými drápy) [146] , což urychluje výzkum, který vyžaduje několik generací žab. . Genom X. tropicalis od roku 2012 je v procesu sekvenování [147] .
Výjimečná rozmanitost toxinů produkovaných anurany vzbudila zájem biochemiků o tuto „přírodní lékárnu“. Alkaloid epibatidin , analgetikum 200krát účinnější než morfin , byl nalezen u některých druhů rodu Leafolase . Z kůže anuranů byl izolován peptid , který údajně blokuje reprodukci viru HIV [148] [149] .
Žáby se používají v pitevních dílnách na školách a univerzitách. Zpravidla jsou předem upraveny pigmenty, aby se získal kontrast mezi různými tělesnými systémy. Ve světle hnutí za práva zvířat byla tato praxe nedávno nahrazena virtuální pitvou „digitalizovaných“ žab, počítačových programů, které simulují tělo živé žáby [150] .
Anuranový jed se používá jako halucinogen . Dlouho se věřilo, že v předkolumbovské éře používali obyvatelé Mezoameriky k tomuto účelu jed ropuchy-aga . Novější studie ukázaly, že pravděpodobnějším kandidátem na tuto roli je jed ropuchy Bufo alvarius , který zahrnuje bufotenin a 5-MeO-DMT , psychoaktivní látky, které se dodnes používají k rekreačním účelům . Typickým způsobem konzumace je kouření vysušeného kožního sekretu ropuchy [151] . V médiích se objevily zprávy o lidech, kteří olizovali drogu přímo z kůže ropuchy, ale to může být městská legenda [152] .
Kromě toho se jed anuranů od pradávna používal k výrobě otrávených šípů a šípků. S pomocí kožních sekretů strašlivého listolezce vyrobili jihoameričtí indiáni otrávené šípy. Špička se otírala o hřbet žáby, při lovu byly vystřelovány šípy z větrné trubky . Kombinace dvou toxinů přítomných v těchto sekretech ( batrachotoxin a homobatrachotoxin) je tak silná, že jeden žabí jed by měl stačit k zabití 22 000 myší [153] . Jako zdroje jedu byly také použity dva další druhy anuranů, zlatopruhá a dvoubarevná , ale jejich koncentrace je menší, a aby jed začal vystupovat, musí se zahřát na ohni [ 154] . Tyto jedy jsou zkoumány pro jejich použití v lékařství [155] .
Studie zahájené v 50. letech 20. století naznačují výrazný pokles počtu anuranů. Více než třetině druhů hrozí vyhynutí, více než 120 druhů je považováno za vyhynulé v letech 1980 až 2004 [156] . Mezi tyto druhy patří ropucha oranžová z Kostariky . Její zmizení vyvolalo mezi výzkumníky vážné obavy, že tato ropucha žila v rezervaci Monteverde Cloud Forest a její vyhynutí nemohlo být přímo způsobeno lidským zásahem. Jinde je úbytek anuranů způsoben ničením stanovišť, znečišťujícími látkami , změnou klimatu a zavlečením cizích predátorů, parazitů a konkurentů. Infekční onemocnění chytridiomykóza a ranavirus jsou považovány za zvláště devastující pro populace anuranů [8] [157] [158] .
Mnoho výzkumníků se domnívá, že zvýšená citlivost obojživelníků obecně a anuranů zvláště ke znečištění životního prostředí je způsobena faktory, jako je jejich mezilehlá pozice v potravním řetězci , propustná kůže a životní cyklus, který zahrnuje vodní fázi ( pulec ) a suchozemskou životní styl dospělých [159] . Těch několik druhů anuranů, u kterých je vodní stádium života omezeno nebo úplně chybí, má větší odolnost vůči znečištění než typické anurany, které se vyvíjejí ve vodě od stádia vajíčka do konce metamorfózy [160] .
Počet mutací a genetických defektů pozorovaných u anuranů se během sledovaného období od 90. let do roku 2003 zvýšil. Jedna běžná vada je chybějící nebo nadbytečné končetiny. Různé hypotézy o příčinách těchto defektů zahrnují zvýšené ultrafialové záření pronikající do vajíček, kontaminaci zemědělskými pesticidy a parazitární onemocnění, jako je napadení trematodem Ribeiroia ondatrae . Je možné, že všechny tyto faktory působí společně (radiační a chemický stres snižuje odolnost organismů vůči parazitům). Defekty končetin zhoršují pohyblivost a v důsledku toho i šance zvířete na přežití do pohlavní dospělosti [161] [162] :83 .
Kanadská studie z roku 2006 zjistila, že vysoká hustota provozu je pro anurany větší hrozbou než degradace stanovišť [163] . V některých případech byly zavedeny a obecně úspěšné programy chovu v zajetí [164] [165] . V roce 2007 byla publikována studie ukazující, že některé probiotické bakterie mohou zvýšit odolnost anuranů vůči smrtelným houbovým onemocněním [166] . Projekt Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ( Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ) byl vyvinut za účelem zachování některých druhů Anuranů ve východní Panamě , které na tyto choroby umírají, včetně vývoje terénních metod pro použití probiotik [167] . Světová asociace zoologických zahrad a akvárií vyhlásila rok 2008 Rokem žáby, aby upozornila veřejnost na problém ochrany anuranů [168] .
Mezi mnoha národy světa byly žáby a ještě více ropuchy spojovány s řadou nepříjemných vlastností [169] . V čínské tradici žába symbolizuje lunární " Yin ". Duch žáby Qing-wa Sheng je spojen s léčením a štěstím v podnikání. Symbol „žába ve studni“ odkazuje na úzkoprsého člověka [170] . V evropském folklóru byly ropuchy spojovány s čarodějnicemi jako důvěrníci , zdroje ingrediencí pro kouzelné lektvary a někdy měly své vlastní magické vlastnosti [171] . Ve starověké peruánské kultuře Moche byla zvířata bez ocasu jedním z uctívaných zvířat a často se objevovala v uměleckých dílech [172] . Panamská legenda říká, že štěstí letí na toho, kdo spatří panamskou zlatou žábu ( Atelopus zeteki ). Varianta této legendy říká, že když zemřou, tyto žáby se promění ve zlatý talisman wacu [173] .
Bezocasí lidé se často objevují jako postavy v literatuře [174] . Prvním uměleckým dílem, které se k nám dostalo a v jehož názvu se objevují bezocasé, je Aristofanova komedie „ Žáby “, poprvé inscenovaná v roce 405 před Kristem. E. [175] . Mezi další příklady patří:
![]() |
|
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |
|
anuranů | Rodiny||
---|---|---|
Bazální rodiny | ||
neobatrachie |
| |
Zastaralé taxony Archeobatrachia Mesobatrachia Poznámka ? - čeleď není uznávána všemi taxonomy. |