Ptačí křídlo

Ptačí křídlo  je u ptáků spárovaná přední končetina . Křídla dávají ptákům schopnost létat tím, že vytvářejí vztlak .

U suchozemských nelétavých ptáků jsou křídla zmenšená nebo zcela chybí (například u moa ). U vodních nelétavých ptáků ( tučňáků ) mohou křídla sloužit jako ploutve .

Anatomie

Stejně jako ostatní tetrapods se u ptáků přední končetina skládá z ramene (s pažní kostí ), předloktí (s loketní kostí a vřetenem ) a ruky (sestávající ze zápěstí , metakarpu a prstů ) [1] .

Rameno a předloktí u ptáků jsou obecně stejné jako u jiných tetrapodů [2] a ruka je silně modifikována. Některé z jejích kostí byly zmenšeny a některé další splynuly jedna s druhou. V proximální části zápěstí zůstávají 2 samostatné malé kosti [2] :

Zbývající kůstky zápěstí splývají se třemi kůstkami metakarpu do přezky ( lat .  carpometacarpus ) [1] .

Ke sponě jsou připevněny kosti tří prstů . Nejpřednější z nich nese winglet ( lat.  alula ) - skupinu peří, působící jako lamely letadla. V tomto prstu je obvykle jedna falanga , dvě v dalším a jedna v zádech (ale někteří ptáci mají na prvních dvou prstech ještě jednu falangu - dráp) [1] .

U některých ptáků jsou ke sponě připevněny také ostruhy  - kostní výrůstky s rohovinovou pochvou, která není homologní s prsty. To je pozorováno u řady Anseriformes a Charadriiformes a podle některých zdrojů i u jiných ptáků. Palamedes má na křídle dvě ostruhy, ostatní ptáci nemají více než jednu. Husa drápatá je unikátní v tom, že ostruha se nenachází na přezce, ale na kosti člunko-lunátní [6] .

Problém identity prstů

V ptačím křídle se zachovaly kosti tří prstů. Otázka, o jaké prsty se jedná, se diskutuje zhruba 150 let a je jí věnována rozsáhlá literatura [4] [7] . Anatomický [comm. 1] , paleontologické [comm. 2] a molekulární [comm. 3] data ukazují, že se jedná o prsty 1, 2 a 3 a embryologické [comm. 4]  - že se jedná o prsty 2, 3 a 4 [8] [9] . K vysvětlení tohoto rozporu bylo navrženo několik hypotéz. S největší pravděpodobností se u ptáků začaly základy prstů 2-4 řídit genetickým programem pro vývoj prstů 1-3 [7] [3] [comm. 5] .

U většiny teropodních dinosaurů , kteří jsou obvykle považováni za předky ptáků, byla přední končetina také tříprstá s prsty 1, 2 a 3. Jedná se o neobvyklý typ zmenšení prstů: obvykle u tetrapodů zmizí 1. prst nejsnáze. do 5. [ comm. 6] , ale v evoluci teropodů nejprve zmizel 5. a poté 4. [7] [8] . Nesoulad mezi evolucí teropodní ruky a embryonálním vývojem ptáků byl některými autory považován za nejzávažnější problém v teorii původu ptáků z teropodů [8] .

Aby se obešla nejednoznačnost s čísly, prsty ptačího křídla se nazývají okřídlené, velké a malé ( lat.  digitus alularis , digitus major a digitus minor ) [4] [3] [10] . Ptačí palec v obou číslováních není homologní s lidským palcem .

Poznámky

Komentáře
  1. ↑ Počet článků prstů , tvar a umístění záprstních kůstek a článků prstů [7] .
  2. ↑ Morfologická podobnost prstů 1, 2 a 3 dinosaurů maniraptorů blízkých ptákům , například Deinonychus , s prsty raných ptáků ( Archeopteryx a Confuciusornis ) [8] .
  3. ↑ Podle vzoru exprese homeotických genů odpovídají křídelní prsty ptáků prstům 1, 2 a 3 jejich nohou a také prstům 1, 2 a 3 pětiprstých tetrapodů [3] [7] .
  4. ↑ Nejzadnější prst křídla ptáků v embryogenezi je první, který získává chrupavku a je umístěn v linii s ulnou . Zvířatům s pětiprstou končetinou se vyvíjí i 4. prst. Kromě toho mají ptačí embrya po stranách křídelních pupenů malé mezenchymální ztluštění, které, soudě podle jejich polohy, mohou být pozůstatky prstů 1 a 5 [8] [7] . Zazněl i názor, že první z těchto kondenzací neodpovídá 1. (velké), ale prethumb ( lat.  prepollex ), proti tomu však svědčí molekulární data a evoluční úvahy [7] .
  5. ↑ Možnost vývoje některých prstů z rudimentů jiných se změnou exprese řady genů byla prokázána studiemi vývojových poruch a experimenty. Podobná situace jako u ptáků nastala také u ještěrky tříprsté ; předpokládá se, že vývoj 1. prstu na místě 2. umožnil zachovat funkce 1., a to přesto, že se zmenšením prstů nejdříve zaniká [7] .
  6. ↑ Pro tetrapody , kromě ocasatých obojživelníků a teropodů , je splněn Morseův zákon : se zmenšením prstů mizí v pořadí I → V → II → III → IV, obrácené pořadí jejich výskytu v embryogenezi [7] .
Prameny
  1. ↑ 1 2 3 Dzeržinskij F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoologie obratlovců. - M. : Akademie, 2013. - S. 307. - 464 s. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
  2. ↑ 1 2 Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. Srovnávací anatomie obratlovců. - M . : Akademie, 2005. - S. 99. - 304 s. — ISBN 5-7695-1770-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (odpovědný redaktor). Fosilní obratlovci Ruska a sousedních zemí. Fosilní plazi a ptáci. 3. díl / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 76-78. — 300 s. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  4. ↑ 1 2 3 Příručka anatomie ptáků: Nomina Anatomica Avium / Baumel JJ et al. - Cambridge: Ornitologický klub Nuttall, 1993. - S. 45-46, 102-103, 128. - (Publikace Ornitologického klubu Nuttall, č. 23).
  5. ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR The skeleton of birds // Biologie a komparativní fyziologie ptáků  (anglicky) . - New York, Londýn: Academic Press, 1960. - S. 241-300. - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
  6. ↑ Rand AL Na ostruhách na ptačích křídlech  // The Wilson Bulletin. - 1954. - Sv. 66. - S. 127-134.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Young RL, Bever GS, Wang Z., Wagner GP Identita křídel ptáků: Problémy vyřešené a nevyřešené  // Vývojová dynamika. - 2011. - Sv. 240, č. 5 . - S. 1042-1053. - doi : 10.1002/dvdy.22595 . — PMID 21412936 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Vargas A. O, Fallon JF Číslice na křídle ptáků jsou 1, 2 a 3. Recenze // Journal of Experimental Zoology Část B: Molekulární a vývojová evoluce. - 2005. - Sv. 304, č. 3 . - S. 206-219. - doi : 10.1002/jez.b.21051 . — PMID 15880771 .
  9. ↑ Mayr G. Úvod do ptáků, geologická nastavení jejich evoluce a ptačí kostra // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 12. - 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
  10. ↑ Dzeržinskij F. Ya. Srovnávací anatomie obratlovců . - 2. vyd. - M. : Aspect-Press, 2005. - S. 124-125. — 320 s. — ISBN 5-7567-0360-8 .