Rhombomere ( anglicky rhombomere ) je segment vyvíjejícího se kosočtvercového mozku . Přítomnost rhommbomeres je charakteristická pro strunatce v období embryonálního vývoje. Rhombomeres vypadají jako řada příčných ztluštění na povrchu kosočtvercového mozku. Lidské embryo má devět kosočtverců - první z nich, umístěná nejvíce rostrálně , se nazývá "isthmus", zbytek má přiřazena čísla - od Rh1 do Rh8.
Buňky sousedních kosočtverců se nemíchají. Buňky neurální lišty každé z kosočtverců dávají vzniknout různým gangliím a neuronovým svazkům. Vývoj kosočtverců je předurčen povahou exprese regulačních genů HOX .
Vyvinutý kosočtverečný mozek se skládá z prodloužené míchy, mostu pons a mozečku .
| primární mozkový váček | Sekundární mozkové váčky | Primární kosočtverce | Sekundární kosočtverce |
|---|---|---|---|
| Rhombencephalon (Rh) | Methencephalon (Mt) | A | Isthmus ( šíje ) |
| Rh1 | |||
| Rh2 | |||
| Rh3 | |||
| Myelencephalon (můj) | B | Rh4 | |
| C | Rh5 | ||
| Rh6 | |||
| Rh7 | |||
| D | Rh8 |
V raných fázích vývoje neurální trubice dochází k segmentaci neuroepitelu. Tato segmentace se vyvine do řady neuromerů. Každý segment se nazývá kosočtverec a každý kosočtverec zase vyvíjí svůj vlastní soubor ganglií a nervů. Později ve vývoji tvoří rhombomeres rhombocephalon, který tvoří zadní mozek u obratlovců. Každý kosočtverec vyjadřuje svůj vlastní jedinečný soubor genů, u kterých bylo prokázáno, že ovlivňují postnatální rytmické chování, jako je dýchání, žvýkání a chůze. Experimenty na myších ukázaly, že vzorování neurální trubice do kosočtvercových segmentů může regulovat prostorový a časový vzhled centrálního generátoru vzorů. Kosočtverce jsou považovány za samosprávné vývojové jednotky, přičemž určité aspekty fenotypu kosočtverců se určují během formování. Každý kosočtverec exprimuje jedinečnou kombinaci transkripčních faktorů, a proto má každá kosočtverečná doména své vlastní odlišné molekulární signály, které by teoreticky mohly vytvořit vzorce neuronální diferenciace specifické pro kosočtverce. Některé z těchto populací neuronů byly identifikovány u některých druhů. Mnoho zralých jader zadního mozku může zabírat buď jednu nebo více oblastí odvozených z kosočtverců. Ukázalo se, že vestibulární jádra pokrývají všechny kosočtverce, některé z nich korelují s hranicemi kosočtverců.
Rhombomeres určují povahu následného zrání kosočtvercového mozku do jeho konečných částí, jako je most, mozeček a prodloužená míše.
Buňky, které tvoří hranice vyboulenin kosočtverců, se množí mnohem rychleji než buňky uprostřed. Pro buňky je také velmi obtížné přesunout se z jedné kosočtverce do druhé, takže mají tendenci zůstávat v jedné kosočtverci. Z každé kosočtverce nakonec vznikne jeden nebo více typů vestibulárních neuronů. To však nemusí nutně záviset na segmentaci. Motorické nervy se tvoří podle kosočtvercových vzorů, ale každý nerv může pocházet buď z jediné kosočtverce nebo z páru sousedních kosočtverců. Kromě toho se má za to, že správný vývoj různých hltanových oblouků závisí na interakci se specifickými kosočtverci. Prostřednictvím těchto mechanismů vedou například buňky neurální lišty z každé kosočtverce vznik různých ganglií nebo shluků neuronů. Mnoho z těchto kosočtverců bylo v různé míře zmapováno u jiných druhů, ale ne u lidí. Například bylo prokázáno, že r2 dává vzniknout gangliu trigeminu, zatímco r4 dává vznik geniculate ganglion, stejně jako spirální ganglion a Scarpovo ganglion. r5 a r6 dávají vzniknout nervu abducens a spodní část r6 a horní část r7 dávají vznik petrosálnímu ganglionu. Konečně hranice r7, která není v kontaktu s r6, dává vznik jugulárním/nodálním gangliím. Tato srovnání však nelze extrapolovat na různé druhy.