Stomatopody

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 11. února 2022; kontroly vyžadují 4 úpravy .
stomatopody

Odontodactylus scyllarus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:KorýšiTřída:vyšší rakPodtřída:Hoplocarid (Hoplocarida Calman, 1904 )četa:stomatopody
Mezinárodní vědecký název
Stomatopoda latreille , 1817
Dceřiné taxony
  • Podřád Archaestomatopodea
    • † Tyrannophontidae
  • Podřád Unipeltata
    • Bathysquilloidea
      • Bathysquillidae
      • Indosquillidae
    • Gonodactyloidea
      • Alainosquillidae
      • Hemisquillidae
      • Gonodactylidae
      • Odontodactylidae
      • Protosquillidae
      • Pseudosquillidae
      • Takuidae
    • Erythrosquilloidea
      • Erythrosquillidae
    • Lysiosquilloidea
      • Coronididae
      • Lysiosquillidae
      • Nannosquillidae
      • Tetrasquillidae
    • Squilloidea
      • Squillidae
    • Eurysquilloidea
      • Eurysquillidae
    • Parasquilloidea
      • Parasquillidae

Rotopodi [1] nebo krevety kudlanky [1] ( lat. Stomatopoda) - oddělení korýšů .

Popis

Tělo stomatopodů je velké (od 10 do 34 cm dlouhé) a je rozděleno do následujících sekcí (neboli tagmas ): protocephalon , maxillo -thorax  - ze srostlých tří čelistí a čtyř hrudních segmentů, hrudník - ze čtyř volných segmentů a a silně vyvinuté segmentované břicho. První pár hrudních nohou je smyslový, druhý až pátý pár je úchopový a poslední tři páry chodí. Na 1.-5. páru prsních končetin jsou žábry . Chytré nohy mají neobvyklý rys: poslední segment v nich je ostrý, vroubkovaný, čepelovitý a vsazený do podélné brázdy předposledního segmentu jako kapesní nůž. První pár úchopových nohou je největší, uchopí kořist a zbytek úchopových nohou ji drží. Podle stavby chápavých nohou jsou stomatopodi podobní hmyzu kudlanky nábožné , což bylo důvodem jejich jména.

Břišní oblast je delší než přední část těla. Prvních pět břišních končetin je biramózních, listového tvaru, se zpeřenými sety. Funkce předních břišních nohou jsou velmi rozmanité. Stomatopodi díky svým tahům plavou. Kromě toho jsou na všech předních břišních končetinách žábry , které vypadají jako tenkostěnné, vícenásobně se rozvětvující přívěsky. První dva páry břišních končetin u samců jsou upraveny do kopulačního aparátu . Poslední pár břišních končetin je zploštělý. Spolu s telsonem tvoří ocasní ploutev. vývoj s metamorfózou.

Vize

Mezi živými zvířaty mají krevety kudlanky jeden z nejsložitějších zrakových systémů [2] : Krevety kudlanky mají 16 barevně citlivých čípků Krevetky kudlanky dokážou upravit citlivost svého zraku na dlouhé vlnové délky, aby se přizpůsobily prostředí [3] . Tento jev, známý jako „spektrální ladění“, se u různých druhů projevuje odlišně [4] . Cheroske a kolegové nenašli žádné spektrální ladění u Neogonodactylus oerstedii , druhu, který žije v nejrovnoměrněji osvětleném prostředí. U N. bredini , druhu žijícího v různých prostředích s hloubkou 5 až 10 m (ojediněle až 20 m), bylo spektrální ladění opraveno, ale jeho schopnost měnit délku nejvíce vnímané vlnové délky není tak výrazná. jako u N. wennerae , druhu s největší ekologickou a světelnou diverzitou stanovišť.

Střední proužek oka tvoří šest řad specializovaných ommatidií – rozet světlocitlivých buněk. Čtyři řady obsahují až 16 různých pigmentů: 12 z nich je citlivých na barvu a zbytek se používá jako barevné filtry. Vize kudlanky krevety vnímá jak polarizované světlo, tak multispektrální obrazy [5] . Jejich oči (namontované na nezávislých pohyblivých stopkách) jsou samy o sobě vícebarevné a jsou považovány za nejsložitější oči světa zvířat [6] .

Každé složené oko obsahuje až 10 000 sousedních ommatidií. Oko se skládá ze 2 zploštělých polokoulí oddělených 6 paralelními řadami specializovaných ommatidií, souhrnně označovaných jako „střední pruh“. Oko je tedy rozděleno do tří oblastí. To umožňuje kudlankám vidět předměty třemi různými částmi oka. Jinými slovy, každé oko má trinokulární vidění a vnímání hloubky. Horní a dolní hemisféry se primárně používají k rozlišení mezi tvary a pohybem, stejně jako oči mnoha dalších korýšů.

Řady 1-4 středního pásma se specializují na vnímání barev, od ultrafialových po delší vlnové délky. Jejich ultrafialové vidění zachycuje pět různých vlnových délek ve vzdáleném UV rozsahu. K tomu slouží dva fotoreceptory v kombinaci se čtyřmi různými barevnými filtry [7] [8] . V tuto chvíli neexistují žádné důkazy o schopnosti kudlanek vidět infračervené světlo [9] . Optické prvky v těchto řadách zahrnují 8 různých tříd vizuálních pigmentů a rhabdom (oblast oka, která přijímá světlo z jednoho směru) je rozdělena do tří různých pigmentových vrstev (vrstv), z nichž každá má svou vlastní vlnovou délku. Tři vrstvy v řádcích 2 a 3 jsou odděleny barevnými filtry (interabdominální filtry), které lze přiřadit 4 odlišným třídám, dvě třídy v každém řádku. Návrh je vícevrstvý a má následující podobu: první vrstva, barevný filtr jedné třídy, druhá vrstva, barevný filtr jiné třídy, třetí vrstva. Tyto barevné filtry umožňují kudlankám vidět mnoho barev. Bez filtrů vnímají pigmenty pouze malou část barevného spektra: přibližně 490-550 nm [10] . Řádky 5-6 jsou také rozděleny do různých vrstev, ale mají pouze jednu třídu vizuálního pigmentu (devátou) a specializují se na polarizované světlo. Registrují různé roviny polarizace. Desátá třída zrakových pigmentů se nachází pouze v horní a dolní hemisféře oka.

Střední pás pokrývá pouze 5-10 stupňů zorného pole, ale stejně jako většina korýšů jsou oči kudlanek upevněny na stopkách. Oční pohyby kudlanek jsou neobvykle volné podél jakékoli osy - až 70 stupňů - díky 8 nezávislým očním svalům, sdruženým do 6 skupin. S pomocí této muskulatury kreveta kudlanka skenuje prostředí středním pruhem a sbírá informace o tvarech, siluetách a terénu, který je pro horní a dolní hemisféru oka nepřístupný. Mohou také sledovat pohybující se objekty pomocí ostrých, rozmáchlých pohybů očí prováděných oběma očima nezávisle. Prostřednictvím kombinace těchto různých technik, včetně pohybu ve stejném směru, může střední pruh pokrýt významnou část zorného pole.

Některé druhy mají nejméně 16 typů fotoreceptorů, rozdělených do čtyř tříd (spektrum, které vnímají, je také zpřesňováno barevnými filtry na sítnici), z nichž 12 je určeno pro barevnou analýzu na různých vlnových délkách (včetně šesti citlivých na ultrafialové záření [ 7] [11] ) a čtyři pro analýzu polarizovaného světla. Pro srovnání, většina lidí má pouze čtyři zrakové pigmenty, z nichž tři rozlišují barvy a ultrafialové světlo je blokováno rohovkou. Na výstupu ze sítnice se vizuální informace mění v mnoho paralelních datových kanálů vedoucích do centrálního nervového systému, což výrazně snižuje potřebu dalšího zpracování [12] .

Bylo zjištěno, že nejméně dva druhy jsou schopny vnímat kruhově polarizované světlo [13] [14] . Některé z jejich biologických čtvrtvlnových desek fungují spolehlivěji v celém vizuálním spektru než jakékoli současné umělé polarizátory a naznačují, že mohou inspirovat nový typ optických médií, která jsou účinnější než současná generace Blu-ray [15] [ 16] .

Druh kudlanky krevety Gonodactylus smithii  je jediným známým organismem, který je schopen vnímat čtyři lineární a dvě kruhové polarizační složky potřebné k získání všech čtyř Stokesových parametrů , které zcela popisují polarizaci. Mají tedy optimální polarizační vidění [14] [17] .

Obrovská rozmanitost uspořádání fotoreceptorů kudlanek skrčka s největší pravděpodobností vznikla z duplikace genů někdy v minulosti [18] [10] . Kuriózním důsledkem této duplikace je nesoulad mezi počtem transkriptů opsinu a fyziologicky přítomnými fotoreceptory [10] . Jeden druh může mít 6 různých genů pro opsiny, ale zastoupen je pouze jeden spektrální typ fotoreceptoru. Postupem času kudlanky ztratily svůj původní fenotyp, i když některé mají stále 16 různých fotoreceptorů a 4 světelné filtry. Druhy, které žijí v různých světelných prostředích, pociťují selekční tlak na zachování diverzity fotoreceptorů a zachování jejich původního fenotypu lépe než druhy, které žijí v bahnitých vodách nebo jsou převážně noční [10] [19] .

Předpoklady o výhodách vizuálního systému

Výhody polarizační citlivosti nejsou zcela jasné; jiná zvířata však používají polarizační vidění pro signály páření a skrytou komunikaci, aniž by přitahovali pozornost predátorů. Tento mechanismus může poskytnout evoluční výhodu; vyžaduje také jen drobné změny v buňkách oka a může se snadno vyvinout pod vlivem selekce.

Oči kudlanek jim mohou umožnit rozlišovat mezi různými druhy korálů, kořistí (která je často průhledná nebo průsvitná) nebo predátory, jako jsou barakudy s duhovými šupinami. Alternativně může způsob lovu kudlanky krevety (zahrnující extrémně rychlý pohyb jejích drápů) vyžadovat velmi přesné informace o prostoru, zejména přesné vnímání vzdálenosti.

Během rituálů námluv krevety kudlanky aktivně fluoreskují a vlnová délka této fluorescence odpovídá vlnové délce vnímané pigmenty v jejich očích [20] . Samice jsou plodné pouze během určitých fází přílivového cyklu; proto schopnost rozlišit fázi měsíce pomáhá předcházet marnému úsilí. Může také poskytnout krevetám kudlanky informace o síle přílivu, což je důležité pro organismy žijící v mělké vodě.

Podle některých předpokladů vám schopnost vidět ultrafialové záření umožňuje všimnout si kořisti, kterou by jinak bylo těžké rozpoznat na pozadí korálového útesu [11] .

Studie ukazují, že výsledné barevné vnímání kudlanek se příliš neliší od lidského. Jejich oči jsou mechanismem, který funguje na úrovni jednotlivých čípků a pomáhá mozku pracovat. Tento systém předzpracovává vizuální informace v oku, nikoli v mozku; jinak by zpracování takového proudu nepřetržitých dat vyžadovalo větší mozek a spoustu energie. Přestože jsou jejich oči velmi složité a dosud ne zcela pochopené, princip systému se zdá jednoduchý [21] . Je podobný lidskému oku, jen funguje obráceně. V dolní temporální kůře lidského mozku se nachází obrovské množství barevně specializovaných neuronů, které zpracovávají zrakové impulsy z očí a vytvářejí barevné obrazy. Místo toho krevetky kudlanky používají ve svých očích různé typy fotoreceptorů, které produkují stejný výsledek jako lidské barevné neurony. Toto je vrozený a efektivnější systém pro zvíře, které potřebuje neustále analyzovat barvy. Lidé mají méně typů fotoreceptorů, ale více barevných neuronů, zatímco kreveta kudlanka má podle všeho méně barevných neuronů, ale více tříd fotoreceptorů [22] .

Rozsah a stanoviště

Naprostá většina druhů žije v tropických a subtropických mořích v mělkých hloubkách. Krevety kudlanky jsou jedlé a vyskytují se v mořích Dálného východu u ruského pobřeží. Ve Středomoří je běžný druh Squilla mantis . Velcí stomatopodi se loví v Indickém a Tichém oceánu.

Životní styl

Většina stomatopodů hloubí díry do mořského dna. Drobné druhy rodů Gonodactylus a Coronida se ukrývají ve štěrbinách a štěrbinách mezi korálovými větvemi. Některé menší druhy využívají nory větších.

Distribuuje se v teplých mořích a vede dravý životní styl. Stomatopodi tráví většinu času v norách. Plazí se, plazí se po povrchu země pomocí zadních prsních nohou a také lapacích nohou, které se zároveň ohýbají a na které se rakovina opírá jako o berle. Raci umí plavat docela rychle. Kreveta kudlanka se zavrtává do země předním koncem těla a ovládá řečniště a kusadla. Hotová nora má většinou dva východy a voda, vedená máváním předních břišních nohou, jí volně protéká. Nory Lysiosquilla excavathrix dosahují hloubky 1 metru.

Některé druhy

  • Čeleď Gonodactylidae
    • Gonodactylus smithii
  • Čeleď Hemisquillidae
    • Hemisquilla ensigera
  • Čeleď Lysiosquillidae
    • Lysiosquillina maculata
  • Čeleď Nannosquillidae
    • Nannosquilla decemspinosa
    • Platysquilla eusebia
  • Čeleď Odontodactylidae
  • Čeleď Pseudosquillidae
    • Pseudosquilla ciliata
  • Čeleď Squillidae
  • Čeleď Tetrasquillidae
    • Heterosquilla tricarinata

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Birshtein Ya. A. , Pasternak R. K. Nadřád Hoplocarida (Hoplocarida) // Život zvířat. Svazek 2. Měkkýši. Ostnokožci. Pogonofory. Seto-čelistní. hemihordáty. strunatci. Členovci. Korýši / ed. R. K. Pasternák, kap. vyd. V. E. Sokolov . - 2. vyd. - M .: Vzdělávání, 1988. - S. 349-351. — 447 s. — ISBN 5-09-000445-5
  2. ↑ Susan Milius (2012). "Test barevného vidění kudlanky krevety". vědecké novinky. 182 (6): 11. doi:10.1002/scin.5591820609. JSTOR 23351000.
  3. ↑ Thomas W. Corwin (2001). „Smyslová adaptace: Laditelné barevné vidění u krevety kudlanky“. Příroda. 411 (6837): 547–8. doi:10.1038/35079184. PMID 11385560 .
  4. ↑ "Evoluční variace ve výrazu fenotypově plastického barevného vidění u karibských krevet kudlanky, rod Neogonodactylus.". mořská biologie. 150.
  5. ↑ Justin Marshall a Johannes Oberwinkler (1999). „Ultrafialové vidění: barevný svět krevety kudlanky“. Příroda. 401 (6756): 873–874. Bibcode:1999Natur.401..873M. doi:10.1038/44751. PMID 10553902 .
  6. ↑ Patrick Kilday (28. září 2005). „Kudlanka se může pochlubit nejpokročilejšíma očima“. Daily Californian.
  7. ↑ 1 2 Michael Bok, Megan Porter, Allen Place & Thomas Cronin (2014). „Biologické opalovací krémy ladí polychromatické ultrafialové vidění u krevet kudlanky“. současná biologie. 24(14): 1636–42. doi:10.1016/j.cub.2014.05.071. PMID 24998530 .
  8. ↑ Krevety kudlanky nosí tónované odstíny, aby viděly UV světlo. Latimes.com (2014-07-05). Získáno 21. 10. 2015.
  9. ↑ David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey & Dallas M. Dick (2006). „Použití různých oblastí očí u krevety kudlanky Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 (Crustacea: Stomatopoda) pro detekci objektů“. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 330(2): 528–534. doi:10.1016/j.jembe.2005.09.016.
  10. ↑ 1 2 3 4 "Molekulární genetika a evoluce barevného a polarizačního vidění u stomatopodních korýšů.". Oftalmologická fyziologie. třicet.
  11. ↑ 1 2 DuRant, Hassan (3. července 2014). „Kudlankové krevety používají ‚přírodní opalovací krém‘, aby viděly UV“. sciencemag.org. Staženo 5. července 2014.
  12. ↑ Thomas W. Cronin & Justin Marshall (2001). „Paralelní zpracování a analýza obrazu v očích krevet mantis“. Biologický bulletin. 200(2): 177–183. doi:10.2307/1543312. JSTOR 1543312. PMID 11341580 .
  13. ↑ Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen & Justin Marshall (2008). „Kruhové polarizační vidění u stomatopodních korýšů“. současná biologie. 18(6): 429–34. doi:10.1016/j.cub.2008.02.066. PMID 18356053 .
  14. ↑ 1 2 Sonja Kleinlogel & Andrew White (2008). „Tajný svět krevet: polarizační vize v celé své kráse“. PLOS ONE. 3(5): e2190. arXiv:0804.2162Volně přístupné. Bibcode:2008PLoSO...3.2190K. doi:10.1371/journal.pone.0002190. PMC 2377063 Volně přístupné. PMID 18478095 .
  15. ↑ NW Roberts, T. H. Chiou, N. J. Marshall & T. W. Cronin (2009). „Biologický čtvrtvlnný retardér s vynikající achromaticitou v oblasti viditelné vlnové délky“. Fotonika přírody. 3(11): 641–644. Bibcode:2009NaPho...3..641R. doi:10.1038/nphoton.2009.189.
  16. ↑ Chris Lee (1. listopadu 2009). „Oko korýše, které konkuruje nejlepším optickým zařízením“. Nobelův záměr. Ars Technica.
  17. ↑ Anne Minard (19. května 2008). Krevety "Podivná bestie" mají supervizi." National Geographic News.
  18. ↑ "Vývoj složitosti ve vizuálních systémech stomatopodů: Postřehy z transkriptomiky.". Integrativní a srovnávací biologie. 53.
  19. ↑ "Vývoj anatomické a fyziologické specializace ve složených očích stomatopodních korýšů.". Journal of Experimental Biology. 213.
  20. ↑ CH Mazel, TW Cronin, RL Caldwell & NJ Marshall (2004). „Fluorescenční vylepšení signalizace u kudlanky krevety“. Věda. 303 (5654): 51. doi:10.1126/science.1089803. PMID 14615546 .
  21. ↑ Super barevné vidění mantis krevet bylo odhaleno. Nature.com (2014-01-23). Získáno 21. 10. 2015.
  22. ↑ Stephen L. Macknik (20. března 2014) Paralely mezi mantis krevetami a lidským barevným viděním. Scientific American
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích