Solnechnik

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 1. října 2020; kontroly vyžadují 8 úprav .
Polyfyletická skupina protistů

Actinophrys sol
název
Solnechnik
stav titulu
zastaralá taxonomie
odborný název
Heliozoa
Rodičovský taxon
Eukaryotní doména
Heliozoa na WikispeciesSystematika na Wikispecies

Slunečnice ( lat.  Heliozoa , z řečtiny ἥλιος , helios - slunce a ζῷον , zōon - zvíře ) - skupina protistů , která po dlouhou dobu dostávala status taxonu , ale později pomocí elektronové mikroskopie a molekulární fylogenetiky byla bylo prokázáno, že takové organismy vznikly v evoluci množením eukaryot [1] [2] . Charakteristickým znakem slunečnic je přítomnost paprskovitých pseudopodií - axopodií . Díky axopodii má buňka tvar připomínající sluneční kotouč s paprsky, což se odráží i v názvu. Axopodie slouží jako slunečnice k potravě, často i k pohybu. Na rozdíl od radiolariánů , další skupiny protistů s axopodií, slunečnice nikdy nemají intracelulární minerální kostru a centrální pouzdro [3] [4]

Historie termínu

Informace o nálezech slunečnic jsou obsaženy již v dílech prvních mikroskopů, počínaje Louisem Joblotem ( fr.  Louis Joblot ) [5] [6] . V práci Joblota [6] je na obrázku č. 15 v tabulce 7 vyobrazena „ryba“ (viz její popis na str. 64-65 druhé části), která byla nejspíše vyrobena z nějaké slunečnice.

Také slunečnice pravděpodobně zahrnují organismy popsané pod těmito názvy:

Christian Ehrenberg ( Christian Gottfried Ehrenberg ) řadí zářivé organismy do samostatného rodu Actinophrys [10] , později je Eichornem popsaný organismus vyčleněn do samostatného rodu Actinosphaerium [11] . Taxon Heliozoa navrhl Ernst Heinrich Philipp August Haeckel [ 12] a zpočátku zahrnoval pouze rod Actinosphaerium , zatímco Haeckel přisuzoval rod Actinophrys nejaderným organismům Monera . Již později Richard Hertwig a Edmund Lesser rozšířili tento termín na všechny zářivé jednobuněčné protisty bez centrálního pouzdra a  vnitřní minerální kostry a také navrhli vlastní klasifikaci slunečnic na základě struktury krycích struktur buňky [13] . Po objevení bičíkovců schopných tvořit axopodie byli také svedeni se slunečnicemi jako součást takových taxonů jako Radioflagellata nebo Helioflagellata [14] [15] . Eugene Penard ( Eugène Penard ) považoval „zářivé“ bičíkovce za součást hotelového taxonu Pseudohelioza, kam zařadil i organismy, jejichž pseudopodie kombinují znaky axopodií a filopodií [16] . Ve 20. století se zformoval koncept taxonu Actinopoda spojující všechny protisty s axopodiemi, tedy slunečnice a radiolariány [17] .

S akumulací dat o morfologii slunečnic, včetně ultrastruktury buňky, byla heterogenita taxonu Heliozoa i v případě vyloučení bičíkatých a filopodiálních forem stále zřetelnější [2] . Po aplikaci molekulárních fylogenetických metod byla konečně prokázána polyfyletická povaha slunečnic, které se ukázaly jako nesouvisející a vytvořily několik nezávislých kladů na evolučním stromě eukaryotických organismů. Přesný počet nezávislých výskytů tohoto typu buněčné organizace v evoluci stále není znám, protože molekulární fylogenetická data o řadě aberantních zástupců stále chybí. V tuto chvíli je spolehlivě prokázána existence tří nezávislých linií: slunečnice centrohelidní (bez asociace s konkrétní nadskupinou), slunečnice aktinofriidní ( superskupina Heterokonta ) a slunečnice desmotorické ( superskupina Rhizaria ) [1] . Příbuznost žádných skupin slunečnic s radiolariány zatím nebyla potvrzena molekulárními daty, s výjimkou planktonních oceánských protistů rodu Sticholonche , které někteří autoři připisovali slunečnicím. Podle molekulární fylogenetiky se ukázaly jako sesterská skupina akantárií v rámci taxonu Radiolaria. Taxon slunečnice (Heliozoa) již není považován za platný a tento název lze použít pouze k označení určitého typu buněčné struktury, který je uznáván ve většině moderních prací. Padl i alternativní návrh - ponechat jméno Heliozoa pro taxon, který sdružuje slunečnice centrochelické a nedávno popsanou příbuznou skupinu slunečnic mikrochelidních [18] .

Složení

Během existence taxonu Heliozoa se jeho složení velmi měnilo. V současné době se slovo „slunečnice“ používá hlavně k označení určitého typu buněčné organizace. V nejtypičtější podobě je tento typ organizace vyjádřen ve čtyřech skupinách protistů [3] [18] :

Budova

Mnoho skupin slunečnic, které spolu evolučně nesouvisely, získalo podobné organizační znaky, což vedlo k dlouhé existenci slunečnicového taxonu v biologické systematice. Slunečnicové buňky mají zpravidla tvar blízký kulovému. Jejich velikosti kolísají od 3 mikronů do 1 mm. Jsou popsány jednojaderné i vícejaderné druhy. Slunečnice rodu Actinosphaerium tak dosahují velikosti 1 mm a jsou v létě viditelné v jezírku pouhým okem ( Actinosphaerium eichhorni ) a počet jader v endoplazmě některých jejich zástupců dosahuje 200 [ 23] .

Z povrchu buňky vybíhají přímé, obvykle nevětvené výrůstky, axopodie. U většiny slunečnic axopodie nesou extrusomy - organely schopné vymrštit svůj obsah v reakci na vnější podněty, což v tomto případě umožňuje zvýšit adhezivní vlastnosti axopodie při kontaktu se substrátem nebo potravinovým předmětem. Přítomnost extrusomů na axopodii, na rozdíl od tvrzení, které se rozšířilo v ruskojazyčné literatuře [24] [25] , není ojedinělým znakem slunečnic, tento znak je také charakteristický alespoň pro některé radiolariány [26] [27 ] .

Uvnitř axopodia se nachází axonéma - svazek mikrotubulů, které jsou v něm často uspořádány uspořádaně díky proteinovým můstkům, které je spojují. Na rozdíl od bičíkového axonéma proteinové můstky spojují mikrotubuly u axopodiálních axonémů nepohyblivé a nemohou vzájemně klouzat [28] .

Mínusové konce mikrotubulů jsou směrovány odstředivě a jsou stabilizovány centry organizace konkrétní struktury. Pokud se COMC nachází ve středu buňky, pak je jádro obvykle přemístěno na periferii nebo „obaluje“ COMC, takže axonemální mikrotubuly procházejí intranukleárními kanály [18] .

Sladkovodní slunečnice mají obvykle několik kontraktilních vakuol. Existují také trávicí vakuoly. Na periferii buňky může vzniknout systém opticky prázdných vakuol nebo lakun, jejichž funkce není objasněna [5] [29] .

Buněčný povrch může být obklopen pouze plazmatickou membránou nebo pokrytý vrstvou hlenu, šupin nebo souvislou extracelulární organickou kapslí (například tenkostěnná prolamovaná koule oxidu křemičitého ve sladkovodním Clathrulina elegans [30] ). Intracelulární mineralizované kosterní útvary ani žádné analogy centrálního pouzdra radiolariů u slunečnic nebyly popsány [4] [3] .

Mitochondrie jsou popsány u všech slunečnic, jejichž jemná struktura buněk byla studována. Tvar mitochondriálních krist se velmi liší a závisí na tom, ke které evoluční linii daný druh patří [24] .

Minimálně u dvou evolučních linií slunečnic (centrochelid a aktinofriidů) se bičíkový aparát zcela ztratil [5] [31] . Některé skupiny slunečnicovitých organismů (desmotoracidy, gymnospherdids) jsou přitom schopny fakultativně tvořit bičíky (mají rozptýlená bičíková stádia) [20] [32] a bičíky jsou ve dvou liniích neustále přítomny, včetně axopodia (ciliofriidi, dimorfidi) [3] .

U některých druhů se pro přilnutí k substrátu vytvářejí trvalé stonky , které mohou být extracelulárního charakteru nebo představovat pokračování samotné buňky slunečnice [20] [33] .

Životní styl

Slunečnice se běžně vyskytují v mořských i sladkovodních biotopech a také v půdě [24] [34] . Většina popsaných druhů je sladkovodní, ale to může být jen důsledek nerovnoměrného výzkumu. Existují různé pohledy na poměr mořské a sladkovodní fauny některých slunečnic. Podobné formy byly popsány z mořských i sladkovodních biotopů, což sloužilo jako základ pro předpoklad jednoty mořské a sladkovodní fauny [35] , nicméně údaje o sekvenování celkové DNA izolované z přírodních biotopů tuto hypotézu zatím nepotvrzují. [36] .

Jsou známy četné nálezy slunečnic v planktonu, ale alespoň některé z nich mají tendenci se přichycovat k substrátu a vést způsob života bentických organismů [24] . Dokonce i slunečnice zcela zbavené bičíků se mohou aktivně pohybovat. Pohyb se uskutečňuje díky axopodii v těsném kontaktu se substrátem [37] . Schopnost aktivně se pohybovat ve vodním sloupci v nepřítomnosti bičíků nebyla prokázána. Jedinou výjimkou je Sticholonche zanclea . U tohoto druhu se předpokládá schopnost aktivního pohybu pomocí axopodií, fungujících jako jakési „veslo“ [22] . Tento druh je však svou stavbou velmi odlišný od ostatních slunečnic a je vhodnější jej považovat za součást radiolariů, ke kterým má fylogeneticky blízko [1] .

Slunečnice se živí různými drobnými organismy, které jsou zachycovány pomocí axopodií a fagocytovány. Jejich potravou mohou být jakékoli velikostně vhodné živé organismy až po mikroskopické mnohobuněčné živočichy [38] . Několik jedinců často tvoří dočasnou agamickou fúzi, která umožňuje vyrovnat se s potravou, která je větší než jedna dory buňka [39] . Některé slunečnice i při nedostatku potravy tvoří síťovité kolonie spojené cytoplazmatickými můstky, což je pravděpodobně také adaptace na zachycení větších potravních objektů [40] .

U některých slunečnic byl popsán fenomén kleptoplastiky [41] a také obligátní symbióza s jednobuněčnou řasou - chlorellou [42] .

Někteří nálevníci a chytridové houby mohou působit jako parazité slunečnic [ 43] [44] .

Za nepříznivých podmínek je mnoho slunečnic schopno tvořit cysty [4] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. Soumrak Heliozoa a vzestup Rhizaria, vznikající superskupiny améboidních eukaryot // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004. - č. 101 . - S. 8066-8071 .
  2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, DJ Patterson. Analýzy heliozoálních vzájemných vztahů: příklad potenciálů a omezení ultrastrukturálních přístupů ke studiu fylogeneze protistanů // Proceedings of the Royal Society B. - 1986. - No. 227 . - S. 325-366 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / Strana FC, Siemensma FJ. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. - Stuttgart - New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. - S. 171-297. — 309 s.
  4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, Protozoa; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. - Die Tierwelt Deutschlands. - Jena: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. - 176 s.
  5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, DJ Patterson. Taxonomie a fylogeneze heliozoí. III. Actinophryids // Acta Protozool .. - 2001. - č. 1 . - S. 3-25 .
  6. ↑ 1 2 Joblot L. Descriptions and uses de plusieurs nouveaux microscopes tant simples que composez, avec de nouvelles pozorování faites sur une multitude innombrable d'insectes, et d'autres animaux de differents espèces, qui naissent cellesés, des paressées, des d'autres qui ne le sont point . - Paříž: J. Collombat, 1718. - 274 s.
  7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. — 1783.
  8. ↑ Müller OF Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. — Hauniae, 1786.
  9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. — Landshut, 1803.
  10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. — Abhandlung d. Konigl. Akad. d. Wiss. zu Berlín. - 1830. - S. 1-88.
  11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. - Sitzungsber: Böhmisch, 1857. - S. 41-43.
  12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. — Berlín: G. Reimer, 1866.
  13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arch. F. mikr Anat.. - 1874. - č. 10 . - S. 147-236 .
  14. ↑ Kent W. Manuál Infusoria. - Londýn, 1880-1881.
  15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arch. Protistenkd.. - 1907. - Č. 1 . - S. 250-293 .
  16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. - Ženeva, 1904. - 341 s.
  17. ↑ Calkins G.N. Protozoologie. — New York: Lea a Febiger, 1909.
  18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, EE-Y. Chao, KH Ishida, T. Cavalier-Smith. Microheliella maris (Microhelida ord. n.), ultrastrukturálně vysoce výrazný nový druh a rod axopodiálních protistů a jednota kmene Heliozoa // Protist. - 2012. - č. 163 . - S. 356-388 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Solnechniki  / Karpov S. A.  // Mír ze Saint-Germain 1679 - Sociální zabezpečení. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2015. - S. 653. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 30). - ISBN 978-5-85270-367-5 .
  20. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele. Buněčný cyklus, morfogeneze a ultrastruktura u pseudoheliozoa Clathrulina elegans // Z. Zellforsch .. - 1972. - č. 130 . - S. 219-242 .
  21. ↑ DJ Patterson. O organizaci a příbuznosti améby, Pompholyxophrys punicea Archer, na základě ultrastrukturálního vyšetření jednotlivých buněk z divokého materiálu // J. Protozool .. - 1985. - č. 32 . - S. 241-246 .
  22. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, LG Tilney, MS Tilney. Pohyb generovaný interakcemi mezi hustým materiálem na koncích mikrotubulů a mikrofilamenty neobsahujícími aktin v Sticholonche zanclea // J. Cell Biol.. - 1977. - No. 72 . - S. 314-338 .
  23. ↑ Polyansky, 1987 , s. 58,59.
  24. ↑ 1 2 3 4 K. A. Mikryukov. Centrohelidní slunečnice (Centroheliozoa). - Moskva: KMK, 2002. - 136 s.
  25. ↑ Zlatogurský V.V. Solnechniki / O. N. Pugachev, A. F. Alimov, M. V. Krylov, L. N. Seravin, S. A. Karpov. — Protistové: průvodce zoologií. - Petrohrad. : KMK, 2011. - S. 205-269.
  26. ↑ Anderson NEBO Radiolaria. - New York Berlín Heidelberg Tokio: Springer-Verlag, 1983. - 355 s.
  27. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Třída Acantharia. / Margulis L. et al. - Hadbook of Protoctista. - Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. - S. 363-379.
  28. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. Determinisme de l'édification des systèmes microtubulaires stéréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. - 1973. - č. 115 . - S. 137-153 .
  29. ↑ M. Dürrschmidt, DJ Patterson. O organizaci Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard a R. pallida Schulze // Ann. sci. Nat. Zool.. - 1987. - č. 8 . - S. 135-155 .
  30. ↑ Polyansky, 1987 , s. 59.
  31. ↑ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. Molekulární fylogeneze centrohelidních heliozoí, nové linie bikontních eukaryot, která vznikla ztrátou řasinek // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - č. 56 . - S. 387-396 .
  32. ↑ W. S. Jones. Ultrastruktura Gymnosphaera albida Sassaki, mořský axopodialátní prvok // Phil. Trans. Royi. Soc.. - 1976. - č. 275 . - S. 349-384 .
  33. ↑ C. Febvre-Chevalier. Chování a cytologie Actinocoryne contractilis, nov. gen., nov. sp., nový stopkatý heliozoan (Centrohelidia): srovnání s ostatními příbuznými rody // Journal mar. Biol. Osel. SPOJENÉ KRÁLOVSTVÍ. - 1980. - č. 60 . - S. 909-928 .
  34. ↑ Nikolyuk V.F. Geltser Yu.G. Půdní prvoci SSSR. - Taškent: FAN, 1972.
  35. ↑ K. A. Mikryukov. Zajímavé nálezy slunečnic (Protista) v Černém moři a na Krymu: k otázce jednoty mořské a sladkovodní fauny těchto organismů // Zool. časopis .. - 1999. - č. 78 . - S. 517-527 .
  36. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden. Molekulární fylogeneze, evoluce měřítka a taxonomie centrohelidních heliozoí // Mol. Phylogenet. Evol.. - 2007. - č. 44 . - S. 1186-1203 .
  37. ↑ C. Waters. Studie o pohyblivosti heliozoí. I. Pohyb Actinosphaerium eichhornii a Actinophrys sp. // J. Cell Sci .. - 1968. - č. 3 . - S. 231-244 .
  38. ↑ EC Bovee, DL Cordell. Krmení Gastrotrichů Heliozoon Actinophrys sol // Trans. Dopoledne. microsc. Soc.. - 1971. - č. 90 . - S. 365-369 .
  39. ↑ DJ Patterson, K. Hausmann. Krmení Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Světelná mikroskopie // Microbios. - 1981. - č. 31 . - S. 39-55 .
  40. ↑ B. Walz. Raphidiophrys elegans - Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. - 2006. - č. 95 . - S. 173-175 .
  41. ↑ DJ Patterson, M. Dürrschmidt. Selektivní retence chloroplastů algivorní heliozoa: náhodná chloroplastová symbióza? // Europ. J. Protistol.. - 1987. - č. 23 . - S. 51-55 .
  42. ↑ KH Nicholls. Málo známí a noví heliozoeové: centrohelidní rod Acanthocystis včetně popisů devíti nových druhů // Can. J. Zool.. - 1983. - č. 61 . - S. 1369-1386 .
  43. ↑ H. Rainer. Enchelyodon helioparaziticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. - 1967. - č. 29 . - S. 299-303 .
  44. ↑ HJ Canter. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., parazit heliozoa v planktonu, Trans. Brit. Mycol. Soc.. - 1966. - č. 49 . - S. 633-638 .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích