Teorie ostrovní biogeografie

Teorie ostrovní biogeografie

Modely ostrovní biogeografie navrhli  Robert MacArthur a E. O. Wilson (1967) [1] , aby vysvětlili skutečnost, že každý z ostrovů K, které tvoří souostroví , má méně druhů než stejná oblast území na pevnině ve stejných stanovištích. . S 1 , S 2 , S 3 ... S k <S 0 počet druhů na stejném území pevniny a menší než P, kde P je celkový počet druhů této skupiny žijících na tomto území, druhy fond, ze kterého jsou druhy doplňovány k osídlení pevniny a/nebo přerozdělování druhů v rámci pevniny.

Základy

Pro každý ostrov existuje rovnovážný bod, ve kterém se rychlost osídlení a rychlost vymírání shodují. Čím menší je ostrov, tím intenzivnější je vymírání a tím menší je rovnovážný počet druhů Čím blíže je ostrov k pevnině, tím intenzivnější je osídlení a tím větší je rovnovážný počet druhů.

Pokles S k ve srovnání s S 0 byl nazýván ostrovním efektem : je definován jako pravděpodobnost ztráty na ostrovech souostroví některé části druhů původní fauny nebo flóry , které se trvale vyskytují na pevnině. Je také důležité, že sklon k ostrovnímu efektu a přítomnost jiných druhů na souostroví charakterizuje výjimečnou nestabilitu existence a je v rozporu s jejich stabilitou na pevnině. Zachovaný druh neustále „skáče z ledu na led“ - kolonie na některých ostrovech mizí a na jiných se objevuje v procesu rekolonizace, takže organismy jsou aktivně přerozdělovány v ostrovním prostředí. Proto se MacArthur-Wilsonův model nazývá equilibrium .

Přirozeně to zvyšuje pravděpodobnost vyhynutí druhu v souostroví jako celku, pokud se nějaký druh „skoku“ náhle ukáže jako neúspěšný, zejména pokud se po dlouhou dobu nehýbe a kolonie se soustředí na jeden , například největší z ostrovů. Zde jsou nejzranitelnější.

V původním MacArthur-Wilsonově modelu míra izolace ostrova od zdroje nových druhů – většího ostrova nebo pevniny – ovlivňovala pouze míru imigrace , a tedy i míru kolonizace ostrova druhy, které dříve vypadlé z fauny (nebo úplně nové). Skutečnost, že izolace ostrovů je stejně silná, ne-li více, ovlivňuje riziko zániku kolonií „uzavřených“ na ostrovech – čím větší izolace, tím vyšší riziko a postupná závislost je přírůstkem konce 80. let.

Modely také berou v úvahu procesy ekologických spíše než evolučních časových měřítek, to znamená, že se netýkají adaptivní radiace nových druhů z původní formy, která se rozšířila na všechny ostrovy, jako je tomu u galapážských pěnkav . Maximum, co lze říci, jsou první fáze mikroevoluce ; obecně je nyní zcela jasné, že ekologické a evoluční procesy probíhají současně a buď se navzájem posilují, nebo oslabují. Spojuje je adaptace jedinců, řekněme, na návrat starého predátora , znečištění vodních ploch , požáry a další stresové situace provázené elementárními evolučními jevy v populaci.

V populačním systému druhu probíhají adaptační změny, aby se mohl udržitelně rozmnožovat na ostrovech, nejen na pevnině, a stát se tak necitlivým vůči ostrovnímu efektu. Tyto procesy (nazývané reverzní urbanizace ) budou diskutovány dále, jsou nejvýznamnější při osidlování „souostroví“ lesních, lučních, mokřadních a dalších přírodních biotopů vzniklých pod vlivem antropogenní fragmentace , „divokých“ druhů různých skupin bioty . , a především ti, kteří byli ze „souostroví“ vytlačeni v procesu jeho formování. Tyto umělé "ostrovy" nejsou z hlediska izolace horší než přírodní, i když se nejčastěji nacházejí v kratší vzdálenosti a po okrajích jsou obvykle silně antropogenně přeměněny ( vliv sousedního společenství).

Ostrovní efekt byl zaznamenán u všech skupin bioty – ptáků, motýlů, savců, bezobratlých a pavouků, obojživelníků, plazů, ryb v jezerech, kvetoucích rostlin a dalších druhů. V sérii pečlivých studií se ukázalo, že pokles počtu druhů na ostrovech souostroví S k oproti pevnině souvisí právě s fragmentací na ostrovy a s izolací jednotlivých ostrovů vzdáleností a dalšími bariérami, a to nejen s nižší diverzitou biotopů na menší ploše. Poslední efekt je také přítomen a je smíchán s ostrovem, ale může být oddělen a ostrov zůstane v platnosti.

Podle původní, nejjednodušší verze modelu je počet druhů S k na každém z ostrovů souostroví určen rovnováhou mezi vymíráním a imigrací, z pevniny nebo větších ostrovů. Samotná rovnováha má dynamický charakter: druhy neustále vymírají a jsou nahrazovány stejnými nebo novými druhy v důsledku rekolonizace .

Úvahy, na kterých MacArthur a Wilson vycházeli, byly jednoduché. "... Na ostrově je rychlost vymírání druhů vyšší než na pevnině a rychlost osidlování novými není tak vysoká, aby rychle kompenzovala vymírání. Počet druhů zařazených současně do ostrovní biocenózy je výsledkem rovnováhy dvou procesů, jmenovitě introdukce (imigrace, I ) nových druhů na ostrov a vyhynutí ( E ) těch již přítomných.

Oba procesy lze vyjádřit jako funkce počtu druhů přítomných na ostrově. Míra vysazování se snižuje, protože mimo ostrov zůstává méně druhů z původního zdroje (žijících na blízké pevnině nebo velkém ostrově). Rychlost vymírání se zvyšuje, protože není kdo vymřít, a navíc zmenšení průměrné velikosti jedné populace se automaticky rovná zvýšení pravděpodobnosti jejího náhodného vyhynutí.

Přestože se tedy počet druhů na ostrově jako celku stabilizuje na úrovni S k < S 0 , tato stabilizace není výsledkem stálosti druhové skladby, ale neustálé změny druhů , kdy některé vymírají, zatímco jiné jsou představeny. V souladu s tím bude na velkých ostrovech více druhů než na malých (navzdory skutečnosti, že každý z nich má méně než uprostřed pevniny) a druhové bohatství se snižuje, jak se ostrov vzdaluje od zdroje osídlení. Významný je proto také tvar souostroví a jeho orientace vzhledem k pevnině: jeden výsledek bude v případě, kdy je ostrov pokračováním pevninského mysu , poloostrova nebo dlouhé římsy, která se zužuje, a druhý - když se pobřeží pevniny je svou dlouhou stranou obráceno k souostroví.

Je-li ostrov čočkovitý nebo protáhlý, je nezbytné, aby dlouhý nebo krátký poloměr byl rovnoběžný s pobřežím pevniny, aby jej druhy mohly dosáhnout. To druhé je ještě důležitější pro městské parky , lesní mikrofragmenty a další „ostrovy“, které vznikly v důsledku antropogenní fragmentace přírodní krajiny .

Teorie ostrovní biogeografie a antropogenní fragmentace krajiny

Všude výše jsme hovořili o skutečných ostrovech, souostrovích, kontinentech atd. Pokušení aplikovat MacArthur-Wilsonovy modely na ostrovní biotopy, které vznikly v důsledku antropogenní fragmentace, je však pochopitelné (a oprávněné), pokud je vhodné pro ostrovní biotopy, jako jsou jezera, jeskyně, horské lesy a podobně. Od začátku 80. let se na něm „drápy a zuby“ ochránců životního prostředí drželi a začali jej aktivně používat k předpovídání zachování druhů v přírodních rezervacích , přírodních rezervacích a dalších zvláště chráněných přírodních oblastech ( PA ).

Faktem je, že od „ ekonomického boomu “ v 50. až 60. letech 20. století (maximální relativní růst HDP ve 20. století a okamžik, kdy se objevily současné ekologické problémy), se pole alespoň nějak zachovalých přírodních krajin ve starých rozvinutých regionech Evropy, východní Asie, Severní Ameriky atd. jsou jen „ostrovy“ a jsou spíše izolované. Dokonce i nedotčené plochy lesů tajgy (které se vyvíjejí spontánně a zachovaly si specifickou mozaiku vrstev-okno atd.) jsou „ostrovy“ oddělené masou sekundárních lesů a souvislý pás tajgy již neexistuje. Stejné „souostroví“ „fragmentů“ přírodní krajiny různého stupně změn vzniká v procesu urbanizace regionu díky dvěma hlavním vzorům, které se navzájem podporují a posilují:

  1. Ve všech studovaných aglomeracích roste počet obyvatel urbanizovaného „jádra“ regionu pomaleji než rozloha (Stolberg, 2001) [2] . Jinými slovy, stále větší část městských funkcí nemůže být vykonávána v městských oblastech. Stále více slouží rostoucímu spotřebitelskému tlaku občanů - záběry bytů, hal obchodů a míst zábavy, garáží a ulic pro jejich auta atd. . Ano, a na bydlení také.
  2. Od 70. a 80. let 20. století je ve velkých městech a ještě více v megaměstech zaznamenán pozitivní vztah mezi počtem obyvatel města a počtem hodin, které průměrný obyvatel stráví v přírodě. Mezi lidmi žijícími ve městech roste touha [4][3]po divoké přírodě a jako kompenzace je pobyt v ní stále častěji spojován s „odpočinkem“ atd. Stávající přednost soukromé motorové dopravy před veřejnou, motorovými vozidly před železnicí činí z tohoto toku mimořádně silného činitele územního růstu měst v důsledku suburbanizace a fragmentace přírodní krajiny periferie v důsledku rekreace (zejména je-li s ní spojena se vzhledem dače).

Nepřímým pojítkem v této antropogenní fragmentaci je zrychlený rozvoj sítě komunikací, které šíří vliv města po celém regionu a zároveň fragmentují přírodní biotopy, a následně urbanizační procesy „podél stejného kanálu“, které nutí obyvatele opouštět. dál a dál. Destrukce přírodní krajiny totiž v celé zemi úzce souvisí s dopravní dostupností příslušných území a především s dálnicí. V souladu s tím je rekreační zatížení regionu, založené na výsledcích v podobě vytvoření „souostroví“ ( fragmentace velkých polí přírodních krajin zvenčí s jejich izolovaním silniční a stezkovou sítí zevnitř), v porovnání s ekonomickým rozvojem území.

To umožňuje rozšířit „doménu definice“ ostrovních biogeografických modelů rozšířením ze skutečných ostrovů na „souostroví“ tvořená „záplatami“ přírodní krajiny (les, louka, bažina atd.), které se zachovaly během antropogenní fragmentace původního „kontinentu“. Tam byly tyto prvky k sobě „jemně napasovány“ „v patchworkové přikrývce“ a konkrétní vzor patchworkové mozaiky ukázal čistotu umístění. Antropogenní zásah "rozbíjí" původní krajinu , hlavně ničí (nebo zmenšuje) jednotlivé "kousky" a vždy od sebe izoluje (spolu s prvky původní mozaiky, které jsou lépe zachovány).

Pro 25 velmi odlišných měst v Evropě, studovaných v rámci vytváření Evropského atlasu městské krajiny, byla tedy charakteristická územní expanze s primárním vysídlením bažin, orné půdy a otevřených travnatých biotopů z města. Lesní a lesoparkové parcely byly vytlačovány mnohem pomaleji (lépe se zachovaly na území NDR a Československa - vůdci ochrany biodiverzity ve městě v 60.-80. letech 20. století), totéž platí pro přírodu Moskvy. [5]

To znamená, že ekonomický rozvoj území probíhá na místě původní „pevniny“ nenarušené přírodní krajiny, „souostroví“ více či méně zachovaných fragmentů té druhé, vždy po okrajích přetvářených a oddělených matricí se objevuje antropogenně modifikovaných území, zemědělských, hornických a městských. To umožňuje klasifikovat různé typy „souostroví“ vzniklé antropogenní fragmentací biotopů a umístit je do dvousouřadnicového prostoru, jehož jedna osa odráží rychlost procesu a druhá ukazuje stupeň fragmentace a transformace biotopů. fragmenty původních biotopů, které v současnosti přežily.

Důležité příklady antropogenních „souostroví“ jsou:

Matrix je podobný oceánu oddělujícímu ostrovy v tom, že je pro příslušné druhy neobyvatelný, mohou jej překročit pouze tranzitem. Od oceánu se liší tím, že může vykazovat jakousi „polopropustnost“, v závislosti na specifické struktuře krajiny, zadržující některé druhy dané skupiny a usnadňující tranzit jiných (přičemž všechny příslušné druhy patří do tzv. stejná skupina, jsou si ekologicky a systematicky blízcí). V souladu s tím antropogenně transformovaná krajina (a zvláště ta městská) provádí řízenou selekci druhů do složení fauny „souostroví“, některým přispívá a jiným překáží (později uvidíme, jaké vlastnosti životní strategie druhu určit jeho vstup do prvního a druhého), což vůbec nedělá.oceán oddělující ostrovy.

Nabízí se otázka – jaký je rozdíl mezi „souostrovím“, vzniklým antropogenní fragmentací biotopů, a přirozenými systémy ostrovů? Existují dva hlavní kvalitativní rozdíly:

První. Antropogenní „souostroví“ je v neustálé dynamice, neboť rozvoj území, které jej vytvořilo, se nezastavuje, ale působí minimálně na stejné úrovni nebo se dále rozvíjí. Dalším významným rozdílem mezi „souostrovími“ vytvořenými a udržovanými fragmentací antropogenních stanovišť a skutečnými ostrovními systémy je to, že nejsou stabilní, ale neustále se vyvíjejí. S tím je obvykle spojen zřetelný prostorový gradient, jehož jeden pól směřuje ke zbytkům původní „pevniny“, druhý je v oblasti největšího antropogenního vývoje, narušení a přeměny krajiny. V urbanizačních procesech se jedná o gradient „střed-periferie“ regionu, podél kterého se rozvíjí „souostroví“.

Vnitřní složka této dynamiky spočívá v rostoucí „fragmentaci“, izolaci „ostrovů“, s jejich stochastickým umístěním vůči sobě navzájem. Proto se na převážné většině těchto souostroví nacházejí samotné „ostrovy“ současně ve skupinách, jejichž členové jsou náhodně blízko sebe, malé jsou osamocené a ve stejné vzdálenosti od sebe, s postupným přechodem od prvního stát na druhém místě ve vývoji „souostroví“.

Vnější spočívá v tom, že současně s rozvojem „souostroví“ dochází k postupnému „poddolování“ pevniny . Masivy posledně jmenovaných jsou přeměněny na „ostrovy“, izolované a zabudované do stávajícího vzoru prostorové konfigurace „souostroví“. Opačný proces přichází z opačného pólu „souostroví“. Rozvíjí se zde síť technogenních analogů přírodních stanovišť (rybí farmy jako náhrada mokřadů, staré parky - lesy, pustiny s předhradními trávníky - louky), která částečně kompenzuje „drcení“ a různé „divoké“ druhy se snaží pohybovat se tam.

Druhý. V případě skutečných ostrovů jsou hranice ostrova obvykle společné všem druhům dané skupiny – ptákům, motýlům a dalším. V případě lesních mikrofragmentů ve stepi a původních druhů antropogenních „souostroví“ se často ukazuje, že se stanoviště pro různé druhy ptáků, motýlů nebo hlodavců stávají odlišnými, což pro jeden druh bude „ostrov“, pro jiný „poloostrov“ nebo „pevnina“. Za prvé je to způsobeno tím, že právě mezi blízce příbuznými druhy stejného cechu jsou maximální rozdíly ve stupni stability/nestability těch přírodních krajin, ve kterých všichni žili před dopadem.

Když ekonomický rozvoj zavede „narušení“, tvoří nejen samotné souostroví, ale také nastavuje úroveň nestability na jeho „ostrovech“, obvykle negativně související s velikostí „ostrova“. Čím je „ostrov“ menší, tím rychleji se mění jeho tvar (přesněji konfigurace „ostrovních“ biotopů v okolí, včetně samotného „ostrova“ a prstence stejného poloměru kolem něj vlivem vegetačních změn), vč. vzhled / odstranění nových podobných stránek. Proto labilnější druhy snášející větší fragmentaci/změnu stanovišť mohou vytvářet trvalá sídla tam, kde jejich blízcí příbuzní s konzervativnějšími vztahy k území nejsou. V souladu s tím pro jeden druh existuje jeden velký „ostrov“, pro jiný (ekologicky blízký, ze stejného rodu) dva malé izoláty s odpovídajícími důsledky pro stabilitu populace a specifickou „krajku rozsahu“ v "souostroví".

Vznik ostrovní fauny

Osídlení vzdálených ostrovů se zjednoduší, pokud mezi nimi a pevninou existují meziostrovy, tzv. „kamenné schody“. Ten mohl zmizet a znovu se objevit v mnoha geologických obdobích. S pomocí takových „kroků“ se druhy mohly šířit na velmi dlouhé vzdálenosti a používat je jako dočasný úkryt.

Obvykle se zvířata, která se usadí z pevniny na souostroví, nejprve dostanou na velké ostrovy a později úzkými kanály na vzdálené. Konečně na ostrovech ležících na migrační trase se vytváří určitá sekvence druhů, jejichž počet se vzdáleností od pevniny klesá. F. Darlington nazývá tento typ distribuce imigrací. Na ostrovech oceánského původu je přitom podle něj pozorován další typ rozšíření – relikvie. Zároveň se na jednotlivých ostrovech souostroví objevují „mezery“ v důsledku vymírání některých druhů bývalé fauny. Na ostatních ostrovech souostroví jsou tyto druhy zachovány. Proto je porušena posloupnost rozšíření druhů a rodů v souostroví. Vzhledem k tomu, že migrace druhů z pevniny probíhá ve vlnách, může se na ostrově objevit smíšená fauna skládající se z různorodých prvků.

Ve formování ostrovní fauny je ještě jedna důležitá zákonitost. Mluvíme o zajištění osadníků na ostrovech, jejich naturalizaci. Úspěch této naturalizace závisí na mnoha faktorech. Otužilé a eurybiontní druhy se usazují častěji než stenobionti . Pokud se abiotické podmínky ostrova výrazně liší od podmínek míst, odkud osadníci přišli, musí projít obdobím aklimatizace, během kterého se jejich ekologické vlastnosti mohou velmi změnit, a to může vést ke vzniku nových poddruh a druh. Úspěšné naturalizaci druhů nových na ostrově vážně brání konkurence zvířat, která na ostrově již žijí. Mezi nimi, s podobností environmentálních potřeb, začíná urputný boj o existenci. Přirozeně, že staromilci mají oproti nově příchozím řadu výhod – ti první měli více času na naturalizaci, zejména aby zvětšili svou populaci. Pokud se novým druhům podařilo zůstat ve složení fauny, pak se zvířata v konečné fázi kolonizace vzájemně přizpůsobí existenci v jedné biocenóze.

Obvykle jsou ostrovní biocenózy druhově, prostorově a funkční strukturou mnohem jednodušší než kontinentální. Jak známo, biocenózy s jednoduchou strukturou a špatným druhovým složením jsou velmi nestabilní a vyznačují se slabou pufrací. To vysvětluje zranitelnost ostrovních biocenóz vůči lidským zásahům, ať už jde o dovoz nových zvířat na ostrov, změnu stanoviště nebo zničení jakéhokoli druhu. Příkladů tohoto druhu je mnoho.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ MacArthur RH , Wilson EO Teorie ostrovní biogeografie. — Princeton: Princeton Univ. Tisk, 1967. - 293 s.
  2. ↑ Stolberg F.V. Ekologie města (Urboekologie). - K .: Váhy, 2000. - 464 s.
  3. ↑ Yanitsky O. N. Ekologická perspektiva města. — 1987.
  4. ↑ Sukopp, H. & Wittig, R. (Hrsg.) (1998): Stadtökologie. Ein Fachbuch für Studium und Praxis. 2. uberarbeitete Auflage. - Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm (Gustav Fischer Verlag). — 474 S.
  5. ↑ Nasimovič Yu.A. Hydrografická síť Moskvy. - S. 50-61.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích