Cytoplazmatická samčí sterilita

Cytoplazmatická samčí sterilita ( CMS , angl.  Cytoplasmic male sterility , CMS) je fenomén úplné nebo částečné sterility androecium vyšších rostlin, jehož příčinou je přítomnost speciální mutace v mitochondriích , tzn. v mitochondriálním genomu je plodnost rostliny obnovena zcela nebo částečně v přítomnosti dominantní alely genu obnovujícího jadernou plodnost. Poprvé popsán u kukuřice Marcusem M. Rhodesem , popsán také u petúnie , zelí , slunečnicea další rostliny. CMS se vyznačuje tzv. mateřským typem dědičnosti .

Obecný mechanismus CMS

Cytoplazmatická samčí sterilita se projevuje v interakci jaderného genomu s mitochondrií. Mitochondrie a plastidy jako organely, pocházející z endosymbiotických prokaryotických mikroorganismů , mají svůj vlastní jedinečný genom, a přestože v procesu evoluce eukaryotické buňky ztratily většinu své autonomie a ztratily většinu genů, některé důležité proteiny jsou stále kódovány pod tzv. kontrola mitochondriálních a plastidových genů. Mitochondrie a plastidy mají také fungující protein syntetizující aparát. Cytoplazmatická samčí sterilita nastává v důsledku určité mutace v mitochondriích, což má za následek degeneraci androecium rostliny, projevující se buď degenerací prašníků, nebo neotevíráním prašníků, nebo tvorbou ne- životaschopný pyl. Genotypy s mitochondriemi divokého typu jsou označeny N nebo Cyt N (tj. normální typ cytoplazmy), genotypy s mutantními mitochondriemi jsou označeny jako S nebo Cyt S (tj. sterilní cytoplazma). Jaderný genom rostlinných buněk obsahuje také specifické geny obnovující fertilitu neboli Rf , jejichž dominantní alely plně nebo částečně obnovují fertilitu androecium .  Pouze genotypy, které mají mutantní mitochondrii a jsou recesivními homozygoty pro geny Rf , jsou sterilní (Cyt S rfrf ), všechny ostatní genotypy jsou fertilní. [jeden]

CMS v kukuřici

U kukuřice ( Zea mays L. ) je známo více typů CMS, nejvíce studovanými jsou tzv. CMS typu T [2] (také nazývaný Texas), CMS typu C [3] (tzv. typ charrua, nazývaný také paraguayský a kolumbijský) a CMS typu S [4] (také nazývaný moldavský nebo CMS typu M ). Každý typ CMS je určen svou specifickou mutací v mitochondriích a je obnoven svými geny obnovujícími plodnost. CMS typu T je tedy způsobena mutací v oblasti T-urf mitochondrie , v důsledku čehož mitochondrie začnou produkovat mutantní toxický protein Urf 13 , což následně vede k degeneraci tapetových buněk. , což vede k vytvoření samčího sterilního fenotypu kukuřice , gen Rf1 , umístěný v centromerické oblasti krátkého raménka chromozomu 3, produkuje mitochondriální aldehyddehydrogenázu mtALDH , která odstraňuje toxický účinek chimérického proteinu a vede k obnovení plodnosti. Gen Rf2 , umístěný v centromerické oblasti chromozomu 9 , interaguje komplementárně s genem Rf1 a oba geny musí být v dominantním stavu, aby se obnovila plodnost v liniích kukuřice s cytoplazmou typu T. S-typ CMS je způsoben mutací v otevřených čtecích rámcích orf355 a orf77 , což vede k chimérické nukleotidové sekvenci R orf355-orf77 . Gen pro obnovu plodnosti je Rf3 , v důsledku postmeiotické obnovy plodnosti tvoří genotypy Rf3rf3 50 % fertilního pylu. Bylo prokázáno , že Rf3 ovlivňuje hladiny exprese mitochondriálních a jaderných genů a má pleiotropní účinek na transkripční úrovni . Možným mechanismem CMS typu S u kukuřice je změna úrovně genové exprese v rostlinách orf355-orf77 a zahrnutí mechanismu programované buněčné smrti, přičemž obnovení plodnosti je dáno normalizací hladiny transkriptů. v mitochondriích a inhibici apoptotických mechanismů. [6] Produkt exprese genu Rf3 mění úroveň exprese chimérické sekvence orf355-orf77. [7] C-typ CMS je způsoben mutací v genech ATP syntázy a vznikem chimérické ATP syntázy typu atp6-atp9 [8] , C-typ CMS obnovují geny Rf4, Rf5 a Rf6 .

Poznámky

  1. Totsky V. M. Genetika. - Odessa: Astroprint, 2002. - T. přítel oka. - S. 273 - 275. - ISBN 966-549-785-5 .
  2. Cao J., Schnable P. Globální profilování genové exprese kukuřičných cms-T tapetal cells  //  Maize Genetics Conference Abstracts. - 2006. - Sv. 48 . — S. 173 .
  3. Meyer LJ, Newton KJ . Exprese chimérických genů ATP syntázy v mitochondriích kukuřice CMS-C  (anglicky)  // Maize Genetics Conference Abstracts. - 2008. - Sv. 50 . — S. 82 .
  4. Gabay-Laughnan S., Chase CD, Ortega VM, Zhao L. Molekulárně-genetická charakterizace alel CMS-S obnovujících plodnost identifikovaných v mexické kukuřici a teosinte  //  Genetika. - 2004. - Ne. 166 . - str. 959 - 970 .
  5. ZUXIN ZHANG,, WANHU TANG, FANGDONG ZHANG, YONGLIAN ZHENG,. Mechanismy obnovy plodnosti v cytoplazmatické samčí sterilitě kukuřice typu S (Zea mays L.) odhalené prostřednictvím rozdílů v expresi identifikovaných pomocí cDNA Microarray a supresní subtraktivní hybridizace  //  Reportér molekulární biologie rostlin. - 2005. - Ne. 23 . - str. 17 - 38 .
  6. Zabala G., Gabay-Laughnan S., Laughnan JR Nukleární gen Rf3 ovlivňuje expresi mitochondriální chimérické sekvence R podílející se na mužské sterilitě typu S u kukuřice   // Genetika . - 1997. - Ne. 147 . - S. 847-861 .
  7. Meyer LJ, Newton KJ Exprese chimérických genů ATP syntázy v mitochondriích CMS-C  kukuřice //  Abstrakty z konference genetiky kukuřice. - 2008. - Sv. 50 . — S. 82 .