Evoluční biologie

Evoluční biologie je obor biologie , který studuje původ druhů od společných předků, dědičnost a variabilitu jejich vlastností, rozmnožování a rozmanitost forem v průběhu evolučního vývoje. Vývoj jednotlivých druhů je obvykle uvažován v kontextu globálních proměn flóry a fauny jako složky biosféry . Evoluční biologie se začala formovat jako odvětví biologie s rozšířeným přijetím představ o proměnlivosti druhů ve druhé polovině 19. století .

Evoluční biologie je interdisciplinární oblastí výzkumu, protože zahrnuje jak terénní, tak laboratorní oblasti různých věd. Příspěvky k evoluční biologii pocházejí z výzkumu ve vysoce specializovaných oblastech, jako je teriologie , ornitologie nebo herpetologie , které jsou zobecněny, aby poskytly jasný obraz o vývoji celého organického světa. Paleontologové a geologové analyzují fosilie, aby získali informace o rychlostech a vzorcích evoluce, zatímco populační genetika zkoumá stejné otázky teoreticky. Experimentátoři používají šlechtění ovocných mušek k lepšímu pochopení mnoha problémů v evoluční biologii, jako je evoluce stárnutí. V 90. letech se vývojová biologie po dlouhém zanedbávání vrátila k evoluční biologii v podobě nové syntetické disciplíny – evoluční vývojové biologie.

Historie

Evoluční biologie jako akademická disciplína se stala hlavním proudem díky syntéze darwinovské teorie a genetiky ve 30. a 40. letech 20. století. Základ nové teorie položily práce Chetverikova [1] , Fishera [2] , Wrighta [3] a Haldana [4] , které se zabývaly vlivem přirozeného výběru na frekvenci alel v populacích. Povaha těchto prací byla spíše teoretická než experimentálně podložená [5] . Situaci napravila monografie Theodosia Dobzhanského „Genetika a původ druhů“ [6] . Autor za základ problému postavil experimentální populační genetiku . Teoretické práce předchozích autorů byly porovnány s daty o variabilitě a selekci získanými v průběhu různých experimentů. Dobzhansky věřil, že makroevoluční procesy lze vysvětlit pomocí mikroevoluce , která je dostatečně rychlá na to, aby ji lidé mohli pozorovat v experimentech nebo v přírodě.

Genetické myšlenky pronikly do systematiky, paleontologie, embryologie a biogeografie. Z názvu knihy Juliana Huxleyho „ Evolution: The Modern Syntéza “ [7] vstoupil do vědecké literatury termín „moderní syntéza“ označující nový přístup k evolučním procesům. Výraz „syntetická teorie evoluce“ v přesné aplikaci na tuto teorii poprvé použil George Simpson v roce 1949. Tato teorie se stala základem pro rozvoj evoluční biologie ve druhé polovině 20. století. Naprostá většina nových myšlenek v této oblasti se zrodila z diskusí kolem syntetické teorie, a to jak z její obhajoby, tak z kritiky.

Metody evoluční biologie

Evoluční biologie široce využívá metody příbuzných věd. Zkušenosti nasbírané paleontologií, morfologií, genetikou, biogeografií, systematikou a dalšími obory se staly základem, který umožnil proměnit metafyzické představy o vývoji živých bytostí ve vědecký fakt. Následuje popis různých metod, zhruba v pořadí, v jakém vstoupily do evolučního výzkumu.

Paleontologické metody

Téměř všechny metody paleontologie jsou použitelné pro studium evolučních procesů [8] . Paleontologické metody poskytují nejvíce informací o stavu biosféry v různých fázích vývoje organického světa až po současnost, o sledu změn flóry a fauny. Nejdůležitější z těchto metod jsou: identifikace fosilních intermediárních forem, obnova fylogenetických řad a objev sekvence fosilních forem.

Biogeografické metody

Biogeografické metody jsou založeny na analýze rozšíření aktuálně existujících druhů, která poskytuje informace o poloze center původu taxonů, způsobech jejich osídlení, vlivu klimatických podmínek a izolace na vývoj druhů. Zvláštní význam má studium rozšíření reliktních forem [8] .

Morfologické metody

Morfologické ( srovnávací anatomické , histologické atd.) metody umožňují na základě srovnání shod a rozdílů ve stavbě organismů usuzovat na míru jejich příbuznosti. Metody srovnávací anatomie spolu s paleontologickými metodami byly jedny z prvních, které daly evoluční myšlenky na koleje biologické vědy.

Molekulárně genetické metody

Makromolekulární data, která se týkají sekvencí genetického materiálu a proteinů, se díky pokrokům v molekulární biologii hromadí stále větším tempem. Pro evoluční biologii má rychlé nahromadění dat celé genomové sekvence značnou hodnotu, protože samotná povaha DNA umožňuje, aby byla použita jako „dokument“ evoluční historie. Srovnání sekvence DNA různých genů v různých organismech může vědci prozradit mnohé o evolučních vztazích organismů, které nelze jinak objevit na základě morfologie nebo vnější formy organismů a jejich vnitřní struktury. Protože se genomy vyvíjejí postupným hromaděním mutací, měl by počet rozdílů v nukleotidových sekvencích mezi párem genomů z různých organismů naznačovat, jak dlouho oba genomy sdílely společného předka. Dva genomy, které se rozštěpily v nedávné minulosti, by se měly lišit méně než dva genomy, jejichž společný předek je velmi starý. Proto je možné vzájemným porovnáváním různých genomů získat informace o evolučním vztahu mezi nimi. To je hlavní úkol molekulární fylogenetiky.

Teoretická evoluční biologie

V moderní evoluční biologii existuje několik teorií, které popisují evoluční procesy. Toto soužití, i když ne vždy pokojné, se vysvětluje tím, že každá z teorií se zaměřuje na omezenou skupinu faktorů. Syntetická teorie se tedy zaměřuje na populačně-genetické procesy, zatímco epigenetická teorie na ontogenetický vývoj. Problémy spojené s evolucí biocenóz jako celku jsou pokryty ekosystémovou evoluční teorií, která je v počáteční fázi vývoje. Teorie přerušované rovnováhy zároveň dává představu o změnách v režimech evolučního procesu, i když o jejich příčinách může říci jen málo.

Syntetická teorie evoluce

Syntetická teorie ve své současné podobě vznikla jako výsledek přehodnocení řady ustanovení klasického darwinismu z hlediska genetiky na počátku 20. století. Po znovuobjevení Mendelových zákonů (v roce 1901 ), důkazech o diskrétní povaze dědičnosti , a zejména po vytvoření teoretické populační genetiky prací R. Fishera ( 1918 - 1930 ), J. B. S. Haldane, Jr. ( 1924 ), S. Wrighta ( 1931 ; 1932 ), Darwinova doktrína získala pevný genetický základ.

Článek S. S. Chetverikova „O některých momentech evolučního procesu z hlediska moderní genetiky“ ( 1926 ) se v podstatě stal jádrem budoucí syntetické evoluční teorie a základem pro další syntézu darwinismu a genetiky. V tomto článku Chetverikov ukázal kompatibilitu principů genetiky s teorií přirozeného výběru a položil základy evoluční genetiky. Hlavní evoluční publikace S. S. Chetverikova byla přeložena do angličtiny v laboratoři J. Haldane, ale nikdy nebyla vydána v zahraničí. V dílech J. Haldana, N. V. Timofeeva-Resovského a F. G. Dobzhanského se myšlenky vyjádřené S. S. Chetverikovem rozšířily na Západ, kde téměř současně R. Fisher vyjádřil velmi podobné názory na vývoj dominance.

Impulsem pro rozvoj syntetické teorie byla hypotéza recesivity nových genů. V jazyce genetiky 2. poloviny 20. století tato hypotéza předpokládala, že v každé reprodukční skupině organismů při dozrávání gamet v důsledku chyb v replikaci DNA neustále vznikají mutace - nové varianty genů.

Neutrální teorie molekulární evoluce

Na konci 60. let vyvinul Motoo Kimura teorii neutrální evoluce , což naznačuje, že v evoluci hrají důležitou roli náhodné mutace, které nemají adaptivní význam. Zejména v malých populacích nehraje přirozený výběr obvykle rozhodující roli. Teorie neutrální evoluce je v dobré shodě s faktem konstantní rychlosti fixace mutací na molekulární úrovni, což umožňuje např. odhadnout dobu druhové divergence .

Teorie neutrální evoluce nezpochybňuje rozhodující roli přírodního výběru ve vývoji života na Zemi. Diskuse se týká podílu mutací, které mají adaptivní hodnotu. Většina biologů přijímá některé výsledky teorie neutrální evoluce, i když nesdílejí některá silná tvrzení, která původně vyslovil Kimura. Teorie neutrální evoluce vysvětluje procesy molekulární evoluce živých organismů na úrovních, které nejsou vyšší než u organismů. Ale pro vysvětlení progresivní evoluce se to z matematických důvodů nehodí. Na základě statistik pro evoluci se mutace mohou vyskytovat buď náhodně, což způsobuje adaptace, nebo změny, které nastávají postupně. Teorie neutrální evoluce není v rozporu s teorií přirozeného výběru, pouze vysvětluje mechanismy probíhající na buněčné, supracelulární a orgánové úrovni.

Teorie přerušované rovnováhy

V roce 1972 paleontologové Niels Eldridge a Stephen Gould navrhli teorii přerušované rovnováhy, která tvrdí, že evoluce sexuálně se rozmnožujících tvorů probíhá ve skocích, prokládaných dlouhými obdobími, ve kterých nedochází k žádným významným změnám. Podle této teorie k fenotypové evoluci, evoluci vlastností zakódovaných v genomu , dochází v důsledku vzácných období formování nových druhů ( kladogeneze ), které probíhají relativně rychle ve srovnání s obdobími stabilní existence druhů. Teorie se stala jakýmsi oživením konceptu saltace. Je zvykem dávat do protikladu teorii přerušované rovnováhy s teorií fyletické postupnosti, která tvrdí, že většina evolučních procesů probíhá rovnoměrně, v důsledku postupné přeměny druhů.

Evoluční vývojová biologie

V posledních desetiletích získala evoluční teorie podporu díky výzkumu vývojové biologie. Objev hox genů a úplnější pochopení genetické regulace embryogeneze se staly základem pro hluboký pokrok v teorii morfologické evoluce, vztahu mezi individuálním a fylogenetickým vývojem a evoluce nových forem založených na předchozím souboru strukturální geny.

Experimentální evoluční biologie

Shaposhnikovovy experimenty

Koncem 50. a začátkem 60. let provedl sovětský biolog Georgy Shaposhnikov sérii experimentů, během nichž byly hostitelské rostliny změněny u různých druhů mšic. Během experimentů byla poprvé pozorována reprodukční izolace jedinců použitých v experimentu od původní populace , což naznačuje vznik nového druhu.

E. coli evoluční experiment

Unikátní experiment o vývoji bakterie E. coli v umělých podmínkách, který provedla skupina vedená Richardem Lenskim na University of Michigan . Během experimentu byly vysledovány genetické změny, ke kterým došlo ve 12 populacích E. coli více než 60 000 generací. Experiment začal 24. února 1988 a probíhá již přes 25 let [9] [10]

Viz také

• populační biologie
• vznikající evoluce

Poznámky

1. ↑ Chetverikov S.S. O některých momentech evolučního procesu z pohledu moderní genetiky // Zhurn. zk. biol. - 1926. - T. 2 . - S. 3-54 .
2. ↑ Fisher R.A. Genetická teorie přirozeného výběru. — Oxford: Clarendon Press, 1930.
3. ↑ Wright S. Evoluce v mendelovských populacích   // Genetika . - 1931. - Sv. 16 . - str. 97-159 .
4. ↑ Haldane JBS Příčiny evoluce. — Londýn: Longmans, Green & Co., 1932.
5. ↑ Jordan N. N. Evoluce života. - M . : Akademie, 2001. - 425 s.
6. ↑ Dobzhansky Th. Genetika a původ druhů. — New York: Columbia University Press, 1937.
7. ↑ Huxley J. Evolution: The Modern Syntéza. — London: Allen & Unwin, 1942.
8. ↑ 1 2 Yablokov A.V., Yusufov A.G. evoluční doktrína. - M . : Vyšší škola, 2006. - 310 s.
9. ↑ Richard E. Lenski Zdroj zakládajícího kmene , 2000. Přístup 18. června 2008.
10. ↑ Jeffrey E. Barrick, Dong Su Yu, Sung Ho Yoon, Haeyoung Jeong, Tae Kwang Oh, Dominique Schneider, Richard E. Lenski, Jihyun F. Kim. Evoluce a adaptace genomu v dlouhodobém experimentu s Escherichia coli  (anglicky)  // Nature : journal. - 2009. - Sv. 461 . - S. 1243-1247 .

Literatura

V ruštině