Bakterioplankton je bakteriální složka planktonu . Název pochází ze starověkého řeckého slova πλανκτος ( planktos ), což znamená „tulák“ nebo „tulák“ a latinského výrazu bakterie . Bakterioplankton se nachází v mořské i sladké vodě . Velikostí sousedí s nanoplanktonem [1] .
Bakterioplankton zaujímá řadu ekologických nik a je důležitý pro udržení života na Zemi [2] . Mnohé z organismů, které ji tvoří, jsou autotrofní a energii získávají prostřednictvím fotosyntézy nebo chemosyntézy . Působí jako producenti a hrají zásadní roli v koloběhu uhlíku a dusíku . Fotosyntetický bakterioplankton je často klasifikován jako piko fytoplankton a zahrnuje hlavní skupiny sinic ; mezi jeho charakteristické zástupce patří Prochlorococcus a Synechococcus . Heterotrofní druhy bakterioplanktonu jsou saprotrofy a energii získávají spotřebou organického materiálu produkovaného jinými organismy (jak látky rozpuštěné ve vodě, tak detritus v ní suspendovaný ). Bakterioplankton hraje důležitou roli při fixaci dusíku , nitrifikaci , denitrifikaci , remineralizaci a metanogenezi v celosvětovém měřítku.
Množství bakterioplanktonu závisí na faktorech prostředí, jako je teplota, dostupnost živin a přítomnost organismů, které jej konzumují. Jako jiný malý plankton, zooplankton (obvykle prvoci ) loví bakterioplankton ; jeho množství je navíc omezeno bakteriofágy .
Fotosyntetický bakterioplankton je zodpovědný za velkou část celkové primární produkce vodních potravních sítí a dodává organické sloučeniny do vyšších trofických úrovní. Tyto bakterie procházejí kyslíkovou a anoxygenní fotosyntézou . Rozdíly mezi těmito procesy lze vidět ve výsledných vedlejších produktech, primárním donoru elektronů a světlosběrných pigmentech používaných k zachycení energie.
Sinice jsou velkou skupinou fotosyntetického bakterioplanktonu, často rostoucí jako buňky nebo ve vláknitých koloniích [3] . Tyto organismy jsou dominantní skupinou bakterioplanktonu využívající kyslíkovou fotosyntézu ve vodních ekosystémech. Sinice jsou spolu s fotosyntetickými eukaryoty zodpovědné za zhruba polovinu celkové světové primární produkce [4] , což z nich dělá klíčové hráče v potravní síti. Využívají fotosyntézu k výrobě energie ve formě organických sloučenin a jako vedlejší produkt produkují kyslík [5] . Mezi hlavní světlo emitující pigmenty patří chlorofyly , fykoeteriny , fykocyaniny a karotenoidy [6] . Většinu sinic vyskytujících se v mořském prostředí zastupují rody Synechococcus a Prochlorococcus . Synechococcus je kosmopolita, která byla popsána v mírných a tropických vodách [7] . Prochlorococcus je velmi malé velikosti a vyskytuje se především v eufotické zóně tropických vod [8] [9] . Faktory včetně světla, živin a teploty mohou způsobit množení sinic a produkci škodlivých květů [10] . Květy sinic mohou způsobit hypoxii a produkovat vysoké hladiny toxinů, které ovlivňují jiné vodní organismy a způsobují onemocnění u lidí.
Některé sinice jsou schopné fixace dusíku . Rod Anabaena využívá specializované buňky zvané heterocysty k fyzickému oddělení fixace dusíku a fotosyntézy [11] . Trichodesmium je příkladem sinic schopných fixovat dusík alternativní cestou fotosyntézy [12] .
Další složky fotosyntetického bakterioplanktonu, včetně fialových a zelených bakterií, provádějí anoxygenní fotosyntézu za anaerobních podmínek. Pigmenty syntetizované v těchto organismech jsou citlivé na kyslík. U fialových bakterií jsou hlavními pigmenty bakteriochlorofyl A a B a karotenoidy. Zelené bakterie mají různé pigmenty vyzařující světlo složené z bakteriochlorofylu C, D a E. Tyto organismy neprodukují kyslík fotosyntézou a nepoužívají vodu jako redukční činidlo. Mnoho z těchto organismů používá síru, vodík nebo jiné sloučeniny jako zdroj energie ke stimulaci fotosyntézy. Většina tohoto bakterioplanktonu se nachází v anoxických vodách, včetně stojatých a hypersalinních prostředí [13] .
Heterotrofní bakterioplankton závisí na dostupné koncentraci rozpuštěné organické hmoty ve vodním sloupci. Obvykle jsou tyto organismy saprofytické, absorbují živiny z prostředí. Tyto heterotrofy také hrají klíčovou roli v mikrobiální smyčce a remineralizaci organických sloučenin, jako je uhlík a dusík. Pelagibacterales , také známé jako alfaproteobakterie, jsou nejběžnějším bakterioplanktonem v oceánech. Členové této skupiny se nacházejí ve vodách s nízkou dostupností živin a živí se protistem [14] [15] .
Atmosférický uhlík je v oceánu zachycován třemi hlavními podmíněnými „pumpami“, které jsou známé již 30 let: pumpou rozpustnosti, uhličitanovou pumpou a biologickou uhlíkovou pumpou (BCP) [16] . Biologické uhelné čerpadlo je vertikální přenosové čerpadlo poháněné převážně ponořením částic bohatých na organickou hmotu. Bakteriální fytoplankton poblíž povrchu zabudovává během fotosyntézy do své biomasy atmosférický CO 2 a další živiny. V době své smrti se tento fytoplankton spolu s uhlíkem v nich obsaženým ponoří na dno oceánu, kde uhlík zůstává po tisíciletí [17] . K dalšímu biologicky zprostředkovanému příjmu uhlíku v oceánu dochází prostřednictvím mikrobiální pumpy. Mikrobiální pumpa je zodpovědná za produkci starého rozpuštěného organického uhlíku (DOC), který je starší než 100 let. Plankton v oceánu není schopen rozložit tento nepoddajný DOC, a tak zůstává v oceánech tisíce let bez možnosti dýchat. Obě čerpadla pracují současně a rovnováha mezi nimi se mění v závislosti na dostupnosti živin [18] . Obecně platí, že oceány fungují jako jímka pro atmosférický CO 2 , ale také uvolňují část uhlíku zpět do atmosféry [19] . K tomu dochází, když bakterioplankton a další organismy v oceánu spotřebovávají organickou hmotu a dýchají CO2 , a jako výsledek rovnováhy rozpustnosti mezi oceánem a atmosférou.
Cyklus dusíku v oceánech je nepřímo řízen mikroorganismy, z nichž mnohé jsou bakterie, které provádějí mnohonásobné přeměny, jako je: fixace dusíku , denitrifikace , asimilace a anaerobní oxidace čpavku ( anammox ). Bakterioplankton používá mnoho různých strategií metabolismu dusíku. Počínaje atmosférickým molekulárním dusíkem (N 2 ), který je fixován desatrofy , jako je Trichodesmium , do použitelných forem, jako je amoniak (NH 4) [20] . Tento amoniak pak může být přeměněn na organickou hmotu, může být také nitrifikován na NO 3 pro výrobu energie nitrifikačními bakteriemi. Konečně použití NO 3 nebo NO 2 jako terminálních akceptorů elektronů redukuje dusík zpět na N 2 , který je pak uvolněn zpět do atmosféry, čímž je cyklus dokončen [21] . Dalším důležitým procesem zapojeným do regenerace atmosférického N 2 je anammox [22] . Anammox, proces, ve kterém je amoniak kombinován s dusitanem za vzniku dvouatomového dusíku a vody, může představovat 30-50 % produkce N2 v oceánu.
Rozpuštěná organická hmota (DOM) je v oceánu dostupná v mnoha formách a je zodpovědná za podporu růstu bakterií a mikroorganismů v oceánu. Dva hlavní zdroje této rozpuštěné organické hmoty jsou rozklad organismů na vyšší trofické úrovni, jako jsou rostliny a ryby, a za druhé DOM v odtoku, který prochází půdou bohatou na organický materiál. Je důležité si uvědomit, že stáří a kvalita DOM je důležitá pro jeho využití mikroby [23] . Většina DOM v oceánech je žáruvzdorná nebo semilabilní a není dostupná pro biodegradaci [24] . Jak již bylo zmíněno výše, mikrobiální pumpa je zodpovědná za produkci žáruvzdorného DOM, který není dostupný pro biodegradaci a zůstává rozpuštěný v oceánech po tisíce let. Obrat labilního organického materiálu DOM je poměrně vysoký kvůli nedostatku, je důležité udržovat více trofických úrovní v mikrobiální komunitě [25] . Příjem a dýchání DOM heterotrofy uzavírá cyklus produkcí CO 2 .
Změny v abundanci bakterioplanktonu jsou obvykle výsledkem změn teploty, pastvy zooplanktonu a dostupnosti substrátu [26] . Množství a produktivita bakterií neustále souvisí s množstvím a produktivitou řas a také organického uhlíku. Kromě toho fosfor přímo ovlivňuje početnost řas i bakterií a řasy a bakterie zase přímo ovlivňují početnost navzájem.
V mořských pelagických prostředích jsou heterotrofní nanoflageláty nejpravděpodobnějšími konzumenty tvorů bakteriálních buněk [27] . Kultivovaní bičíkovci v laboratorních experimentech prokazují, že jsou adaptováni na predaci na částicích velikosti bakterií a vyskytují se v koncentracích, které kontrolují bakteriální biomasu [28] . V eutrofickém ústí byly zejména v létě zjištěny silné výkyvy v počtu bakterií a bičíkovců [29] . Amplituda těchto fluktuací se zvyšuje v reakci na umělou eutrofizaci s anorganickými živinami a snižuje se v reakci na predaci [30] . Nadbytek substrátu může vést ke zvýšení biomasy bičíků, zvýšení pastvy na bakterioplanktonu a následně k poklesu celkové biomasy bakterií. Predace nálevníků je podobná predaci bičíků na bakteriích.
Při sezónním použití prokaryotických inhibitorů je pozorován pozitivní vztah mezi počtem bakterií a frekvencí pastvy heterotrofního nanoplanktonu a pouze 40–45 % produkce bakterioplanktonu je spotřebováno fagotrofními prvoky [31] . Kromě toho experimenty s eukaryotickou inhibicí ukazují, že pastva prvoků má pozitivní vliv na produkci bakterioplanktonu, což naznačuje, že regenerace dusíku prvoky může mít velký význam pro růst bakterií. Eukaryotické inhibitory se neprokázaly jako užitečné při určování rychlosti spásání prvoků na bakterioplanktonu, ale mohou pomoci pochopit kontrolní mechanismy v mikrobiální potravní síti.
Bakterioplankton, jako jsou sinice, může způsobit toxické výkvěty v eutrofických jezerech, které mohou zabít mnoho organismů, včetně ryb, ptáků, dobytka, domácích zvířat a lidí [32] . Škodlivé účinky těchto květů se mohou pohybovat od srdečních chorob u ryb [33] až po omezenou reprodukci veslonôžek [34] .
Sezónně řízené vysoké teploty zvyšují stratifikaci a zabraňují vertikálnímu turbulentnímu míchání, což zvyšuje konkurenci o světlo, které podporuje sinice [35] [36] . Vyšší teploty také snižují viskozitu vody, což umožňuje rychlejší proudění, což také napomáhá vztlaku sinic. Tyto druhy jsou také vysoce konkurenceschopné díky své schopnosti vytvářet povrchový kryt, který brání světlu proniknout do hlubších druhů planktonu [37] .
Odhady abundance a hustoty bakterioplanktonu lze získat různými metodami, včetně přímých počítání, průtokové cytometrie a závěrů získaných z metabolických měření.
Kromě toho, jak je diskutováno v části o biogeochemickém cyklu, je plankton zodpovědný za recyklaci a pohyb základních živin (tj. dusík/uhlík/DOM), které jsou základními stavebními kameny pro mnoho organismů koexistujících s bakterioplanktonem v těchto ekosystémech. . Tyto recyklované živiny mohou být znovu použity primárními výrobci, čímž se zvyšuje účinnost biologického potravinového řetězce a minimalizuje se plýtvání energií.