Dorzolaterální prefrontální kortex ( zkr. dlPFC ) je oblast prefrontálního kortexu mozku primátů . Jedna z nedávno studovaných částí mozku . Také tato část mozku prochází dlouhým obdobím zrání, které trvá až do dospělosti. [1] dlPFC není anatomická struktura, ale spíše funkční. Nachází se v lidském středním frontálním gyru (tj. v laterální části Brodmannovy oblasti 9 a 46 [2] ). U makaků se nachází kolem hlavního sulku (tj. v oblasti Brodmann 46 [3] [4] [5]). V jedné studii se předpokládá, že dlPFC anatomicky odkazuje na pole 8, 9 a 46 [6] , v jiné 9 a 10 [1] .
dlPFC má spojení s orbitofrontální kůrou , stejně jako thalamem , částmi bazálních ganglií (zejména dorzálním caudate nucleus ), hipokampem a primárními a sekundárními asociačními oblastmi neokortexu (včetně zadní temporální, parietální a okcipitální regiony [7] [8] ). dlPFC je také koncovým bodem pro dorzální dráhu (tok) [9] , která souvisí s tím, jak interagovat se stimuly.
Důležitými funkcemi dlPFC jsou výkonné funkce , jako je pracovní paměť , kognitivní flexibilita [10] , plánování , inhibice a abstraktní myšlení [11] . dCFC však nenese výhradní odpovědnost za výkonné funkce. Veškerá komplexní mentální aktivita vyžaduje další kortikální a subkortikální okruhy, se kterými je spojen dlPFC [12] . dlPFC je také nejvyšší kortikální oblastí zapojenou do plánování, organizace a regulace motorické aktivity. [12]
Vyvažuje dlPFC druhou hlavní oblast - ventrální část prefrontálního kortexu a zejména jeho ventromediální část (vmPFC). [13]
Vzhledem k tomu, že dlPFC se skládá z prostorově selektivních neuronů , má tato funkční část mozku nervový obvod, který zahrnuje celou řadu dílčích funkcí potřebných k provedení integrované odezvy, jako jsou: senzorický vstup , uchování krátkodobé paměti a motorická signalizace . [14] Historicky byl dlPFC definován svou asociací s nadřazeným temporálním kortexem , zadním parietálním kortexem , předním a zadním cingulárním kortexem , premotorickým kortexem , retrosplenalním kortexem a neocerebellem . [1] Tyto sloučeniny umožňují dlPFC regulovat aktivitu těchto oblastí, stejně jako přijímat informace z těchto oblastí a být jimi regulovány. [jeden]
Je známo, že dlPFC se podílí na výkonných funkcích , což je obecný termín pro řízení kognitivních procesů [ 15] včetně pracovní paměti , kognitivní flexibility [ 16] a plánování . [17] Několik úkolů bylo velmi pozoruhodných ve výzkumu dPFC, jako je úloha A nikoli B , úloha zpožděné odezvy a úloha hledání objektů. [1] Úkolem chování, který je s dPFC nejblíže související, je kombinovaný úkol se zpožděnou odezvou A nikoli B, ve kterém musí subjekt po určité prodlevě najít skrytý objekt. Tento úkol vyžaduje držení informací v mysli ( pracovní paměť ), což je považováno za jednu z funkcí dPFC. [1] Význam dPFC pro pracovní paměť podpořily studie u dospělých makaků. Léze, které zničily dlPFC, zhoršily výkon makaků v úkolu A a B se zpožděnou odpovědí, zatímco léze v jiných částech mozku výkon v tomto úkolu neovlivnily. [jeden]
dPFC není vyžadována pro paměť jednoho prvku, takže poškození dorzolaterálního prefrontálního kortexu nezhoršuje rozpoznávací paměť . [18] Pokud se však mají porovnávat dva prvky z paměti, je nutná účast dlPFC. Lidé s poškozeným dPFC nemohou po chvíli identifikovat obraz, který vidí, když dostanou možnost vybrat si ze dvou snímků. [18] Tyto subjekty navíc také neuspěly ve Wisconsinském testu řazení karet , protože ztrácejí ze zřetele aktuálně správné pravidlo a neúnavně organizují své karty podle dříve správného pravidla. [19] Podobně je dPFC nejčastěji spojována s dysfunkcí v řízení, pozornosti a motivaci. [dvacet]
RozhodovánídPFC se podílí na riskantních i morálních rozhodnutích, když lidé musí činit morální rozhodnutí, jako je alokace omezených zdrojů, aktivuje se dPFC. [21] Tato oblast je také aktivní, když jsou náklady a přínosy alternativ zajímavé. [22] Podobně, když existují alternativy, dCFC vyvolává preferenci pro nejspravedlivější možnost a potlačuje pokušení maximalizovat osobní zisk. [23]
Pracovní paměťPracovní paměť je systém, který aktivně uchovává v paměti mnoho dočasných informací, kde s nimi lze manipulovat. dlPFC je důležitý i pro pracovní paměť, [24] pokles aktivity v této oblasti koreluje se špatným výkonem při plnění úkolů na pracovní paměť . [25] Do pracovní paměti se však zapojují i další oblasti mozku. [26]
Probíhá debata o tom, zda se dPFC specializuje na určitý typ pracovní paměti, jmenovitě na výpočetní mechanismy pro pozorování a manipulaci s prvky, nebo zda má konkrétní vizuálně prostorový informační obsah, který umožňuje mentální reprezentaci prostoru. [24]
dlPFC může být také zapojen do aktu klamu a lhaní [27] , o kterém se předpokládá, že potlačuje normální sklon k pravdivosti. Výzkum také ukazuje, že použití TMS na dPFC může narušit schopnost člověka lhát nebo říkat pravdu. [28]
Kromě toho podpůrné důkazy naznačují, že DLPFC může také hrát roli při adaptaci chování vyvolané konfliktem, například když se jednotlivec rozhoduje, co dělat, když čelí konfliktním pravidlům. [29] Jedním ze způsobů, jak to otestovat , je Stroopův test [30] , ve kterém se subjektům zobrazí název inkoustu co nejrychleji. Ke konfliktu dochází, když barva inkoustu neodpovídá názvu vytištěné barvy. Během tohoto experimentu sledování mozkové aktivity subjektů ukázalo výrazný účinek na dPFC. [30] Aktivace dPFC koreluje s behaviorálními charakteristikami, což naznačuje, že tato oblast podporuje vysoké nároky na řešení konfliktů, a tak teoreticky hraje roli při nastolení kontroly. [třicet]
dPFC může také souviset s lidskou inteligencí. I když jsou nalezeny korelace mezi dlPFC a lidskou inteligencí, neznamená to, že veškerá lidská inteligence je funkcí dPFC. Jinými slovy, tuto oblast lze aplikovat jak na obecnou inteligenci v širším smyslu, tak na velmi specifické role, ale ne na všechny role. Například použití zobrazovacích studií, jako je PET a fMRI , ukazuje na zapojení dPFC do deduktivního , sylogistického uvažování. [31] Zejména při provádění akcí vyžadujících sylogistické uvažování jsou zvláště a neustále aktivní levé oblasti dlPFC. [31]
dPFC se může také podílet na úzkosti z ohrožení. V jednom experimentu byli účastníci požádáni, aby se ohodnotili jako behaviorálně retardovaní nebo ne. Navíc ti, kteří se hodnotili jako behaviorálně inhibovaní, vykazovali větší tonickou (klidovou) aktivitu v pravém zadním DLPFC. [32] Takovou aktivitu lze vidět pomocí záznamů elektroencefalogramu ( EEG ). Lidé s inhibovaným chováním častěji zažívají pocity stresu a úzkosti, když čelí obzvláště nebezpečné situaci. [32] Podle jedné teorie se náchylnost k úzkosti může zvýšit v důsledku bdělosti. Důkaz pro tuto teorii zahrnuje neuroimaging . Studie, které prokazují aktivitu dPFC, když je člověk ostražitý. [32] Zejména bylo navrženo, že úzkost vyvolaná hrozbou může také souviset s neschopností řešit problémy, což vede k nejistotě. [32] Když je člověk nejistý, oblast dPFC se stává aktivnější. Jinými slovy, takovou aktivitu lze vysledovat zpět k poplachu spuštěnému hrozbou.
Sociální kogniceMezi prefrontálními laloky má dlPFC nejmenší přímý vliv na sociální chování. dlPFC přispívá k sociálním funkcím prostřednictvím své hlavní specializace na výkonné funkce, jako je řešení obtížných sociálních situací, [11] osvojení sociální perspektivy [8] vyvozování záměrů druhých, potlačování sobeckého chování, [8] [33] a zavazování se ke vztahům. [8] [34]
Vztahy s neurotransmiteryProtože dPFC podléhá dlouhodobým změnám během zrání, jednou ze změn, která byla připisována dPFC pro časné kognitivní výsledky, je zvýšení hladiny neurotransmiteru dopaminu v dPFC. [1] Ve studiích, kde byly blokovány dopaminové receptory u dospělých makaků, bylo pozorováno, že dospělí makakové měli nedostatek v úkolu A, nikoli B, jako by byl dlPFC zcela odstraněn. Podobná situace byla pozorována, když byl makakům injikován MPTP , který snižuje hladinu dopaminu v dlPFC. [1] Ačkoli nebyly provedeny žádné fyziologické studie o zapojení cholinergních účinků v podkorových oblastech, behaviorální studie ukazují, že neurotransmiter acetylcholin je důležitý pro funkci pracovní paměti dlPFC. [35]
Schizofrenie může být částečně způsobena nedostatkem aktivity ve frontálním laloku. [19] Dorzolaterální prefrontální kortex je zvláště nedostatečně aktivní, když má člověk chronickou schizofrenii. Schizofrenie je také spojena s nedostatkem neurotransmiteru dopaminu ve frontálním laloku. [19] Dysfunkce dPFC jsou u pacientů se schizofrenií jedinečné, protože ti, u kterých byla diagnostikována deprese, nemají tendenci mít stejnou abnormální aktivaci dPFC během úkolů pracovní paměti. [25] Pracovní paměť je závislá na stabilitě a funkčnosti dPFC, takže snížená aktivace dPFC vede k tomu, že pacienti se schizofrenií špatně zvládají úkoly pracovní paměti. Špatný výkon přispívá k dalším limitům kapacity pracovní paměti, které přesahují limity pro normální pacienty. [36] Kognitivní procesy, které jsou vysoce spojeny s dPFC, jako je paměť, pozornost a zpracování vyššího řádu, jsou funkce, které jednou deformují a přispívají k onemocnění. [25]
Spolu s oblastmi mozku, jako je limbický systém , je dorzolaterální prefrontální kůra silně spojena s velkou depresivní poruchou . dlPFC může přispívat k depresi tím, že se účastní poruchy na emocionální úrovni během fáze potlačení. [37] I když se zdá, že úlohy pracovní paměti normálně aktivují dPFC, snížený objem šedé hmoty koreluje se sníženou aktivitou šedé hmoty. dlPFC může mít také spojení s ventromediálním prefrontálním kortexem ve svých funkcích při depresi. [37] To lze vysvětlit tím, že kognitivní funkce dPFC mohou zahrnovat také emoce a emocionální účinky vmPFC mohou zahrnovat také sebeuvědomění nebo sebereflexi. Poškození nebo poškození dlPFC může také vést ke zvýšeným příznakům deprese.
Vystavení silnému stresu může být také spojeno s poškozením DLPFC. [38] Zejména akutní stres má negativní dopad na vyšší kognitivní funkci známou jako pracovní paměť , která je také funkcí DLPFC. [38] V experimentu vědci použili fMRI k záznamu neuronální aktivity u zdravých jedinců, kteří plnili úkoly ve stresujícím prostředí. [38] Když byly subjekty úspěšně stresovány, jejich neuronální aktivita vykazovala pokles aktivity související s pracovní pamětí v dPFC. [38] Tyto výsledky nejen prokazují důležitost oblasti dPFC ve vztahu ke stresu, ale také naznačují, že dPFC může hrát roli u jiných psychiatrických poruch. Například u pacientů s posttraumatickou stresovou poruchou vedla denní sezení pravostranné dorzolaterální prefrontální opakované transkraniální magnetické stimulace při frekvenci 10 Hz k účinnější terapeutické stimulaci. [39]
Poruchy užívání návykových látek mohou korelovat s dysfunkcí dorzolaterálního prefrontálního kortexu. [40] Ukázalo se, že uživatelé rekreačních drog jsou více averzní k riziku, pravděpodobně kvůli dysfunkci dPFC. Výkonné kontrolní funkce dPFC u lidí, kteří užívají drogy rekreačně, mohou mít souvislost, která se snižuje s oblastmi rizikového faktoru, jako je přední cingulární kortex a insula . [40] Tato oslabená asociace se projevuje i u zdravých subjektů, jako je pacient, který pokračoval v riskantních rozhodnutích s mezerou mezi jejich dlPFC a insulárním lalokem. Léze dPFC mohou vést k nezodpovědnosti a osvobození od zábran [41] a užívání drog může vyvolat stejnou reakci připravenosti nebo inspirace zapojit se do odvážných aktivit.
AlkoholAlkohol způsobuje deficit funkce prefrontálního kortexu. [42] Protože přední cingulární kůra inhibuje jakékoli nevhodné chování zpracováním informací v prováděcí síti dPFC. [42] V úkolu známém jako Cambridge Risk Task měli účastníci užívání návykových látek nižší aktivaci dPFC. Konkrétně v testu souvisejícím s alkoholismem, v úloze zvané Kolo štěstí (WOF), adolescenti s rodinnou anamnézou alkoholismu vykazovali nižší aktivaci dPFC. [40] Adolescenti, kteří neměli členy rodiny s anamnézou alkoholismu, nevykazovali stejný pokles aktivity.