Kladistika (z jiného řeckého κλάδος [kládos] „větev“) je odvětví fylogenetické systematiky . Charakteristickými rysy kladistické praxe je používání tzv. kladistické analýzy (přísné argumentační schéma pro rekonstrukci příbuzenských vztahů mezi taxony ), striktní chápání monofylie a požadavek vzájemné korespondence mezi taxony. rekonstruovaná fylogeneze a hierarchická klasifikace . Kladistická analýza je základem většiny v současnosti přijímaných biologických klasifikací, sestavených s ohledem na vztah mezi živými organismy. .
Kladistika je jednou ze tří vedoucích taxonomických škol , které ovládají moderní biologickou systematiku ; stojí proti ní fenetika , založená na kvantitativním posouzení tzv. obecné podobnosti ( ang. celková podobnost ), a evoluční taxonomie , která se stejně jako kladistika při budování systému opírá o evoluční blízkost (tedy společný původ), ale nevyžaduje přísnou shodu mezi systémem a fylogenezí (zejména je to vyjádřeno uznáním práva na existenci v systému parafyletických skupin) [1] .
Kladistika vychází z myšlenek německého entomologa a taxonoma Willyho Henniga (1913–1976), nastíněných v jeho dílech z 50.–60. let, ale název kladistika byl poprvé použit až v polovině 60. let 20. století kritiky této oblasti fylogenetická systematika a moderní formalizované postupy byly vyvinuty teprve v 70. jeho následovníci v USA.
Na konci 20. století se kladistika rozdělila do několika škol, které ve skutečnosti spojuje pouze použití několika ikonických symbolů. Patří mezi ně evoluční kladistika ( anglicky evolutionary cladistics ), ekonomická kladistika ( anglicky parsimony cladistics ) a strukturální kladistika (neboli cladistics vzorů ) [2] .
Klasifikační přístup nyní známý jako kladistika byl stanoven prací Willyho Henniga . Jeho hlavní kniha „Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik“ však neobsahuje (ani ve vydání z roku 1979 ) termín „kladistika“ a autor knihy svůj vlastní přístup označuje jako „fylogenetická systematika“. K. Dupuis ve svém přehledovém článku tvrdí, že termín „ klad “ navrhl v roce 1958 Julian Huxley , „kladistika“ – A. Kane a J. Harrison v roce 1960 a „kladista“ (odkaz na následovníka škola Hennig ) - E. Mayr v roce 1965 [3] .
Některé z debat, do kterých se kladisté zapojili, pocházejí z 19. století, ale kladisté se připojili později a s novými pohledy, jak je popsáno v předmluvě k Hennigově vydání z roku 1979, kde Rosen, Nelson a Paterson útočí na metodologické základy evolučních taxonomií poznamenal následující:
Neo-darwinismus (definovaný jako „evoluční“ přístup k biologické taxonomii Mayrem a Simpsonem) nemá žádnou definovanou metodu studia a stal se také závisí na konsenzu evolučních autorit.interpretace a klasifikace.
Apomorfní vlastnost (neboli apomorfie ) je charakteristický rys, který se liší od vlastnosti zděděné členy skupiny jejich společného předka a stal se jedinečným, čímž se skupina druhů odlišuje od mnoha jiných.
Pleziomorfní znak (neboli plesiomorfie ) je charakteristický znak zděděný druhem skupiny druhů od jejich společného předka a charakterizující větší skupinu obsahující první jako svou podskupinu [4] . Přídavná jména „plesiomorfní“ a „apomorfní“ se používají místo „primitivní“ a „pokročilý“, aby se zabránilo hodnotovým soudům o evolučních formách, protože obě mohou označovat struktury, které jsou za určitých okolností extrémně užitečné a za jiných škodlivé. To není neobvyklé pro soubor plesiomorphic formy být neformálně odkazoval se na jako “základ” pro clade nebo clades ke kterému tento soubor je vlastní.
Pro vizuální znázornění fylogenetických vztahů mezi různými taxony v kladistice je obvyklé používat kladogramy - stromové diagramy údajných genealogických vztahů taxonů na různých úrovních, zobrazující hierarchii monofyletických skupin [5] . Zároveň terminální prvky kladogramu odpovídají terminálním taxonům a jeho okraje odpovídají neterminálním taxonům (tj. internodiím - obecně řečeno, ne všechny, ne-li každý klad získá status taxonu v tomto systému) . Uzlové body kladogramu se nevztahují k žádným taxonům: odpovídají ancestrálním (předkovým) druhům jednotlivých neterminálních taxonů a takové druhy jsou vždy považovány za hypotetické a nespecializované [6] .
Pro popis pozic taxonů v kladogramu byla zavedena řada termínů běžných v kladistice. Druh nebo klad je bazální vůči jinému kladu, pokud první má více plesiomorfních rysů než druhý. Základní skupina má tendenci mít méně druhů než rozvinuté skupiny; přítomnost bazální skupiny v kladogramu není povinná.
Klad nebo druh, který je v jiném kladu v kladogramu, může být označován jako „vnořený" nebo „vnořený" v tomto kladu.
Řada informací, které lze podrobit kladistické analýze, musí být organizována zvláštním způsobem. K tomu je v první řadě nutné rozlišovat mezi znaky a jejich stavy . Například barva peří může být u jednoho druhu ptáka modrá a u jiného červená. Pak "modré peří" a "červené peří" budou dva stavy stejné vlastnosti - "barva peří".
Poté je stanovena polarita znamení: každý z nich má dva stavy - primitivní a pokročilý. Děje se tak na základě srovnání studovaných skupin s outgroup ( anglicky outgroup ) - taxonem, který není zařazen do studované populace, ale je jim fylogeneticky blízký. Primitivní stav je v tomto případě takový stav rysu, který je pozorován i ve vnější skupině [7] .
V budoucnu může být primitivní stav znaku interpretován jako plesiomorfie a pokročilý stav jako apomorfie. Apomorfie vlastní daným dvěma skupinám (nebo více z nich) se nazývá synapomorfie ; předpokládá se, že ho měl i poslední společný předchůdce těchto skupin, ale před jeho objevením chyběl. Je třeba poznamenat, že při výběru kladů lze použít pouze synapomorfie [8] .
Další fází je sestavení různých možných kladogramů a jejich ověření. V ideálním případě mají kladé mnoho „konzistentních“ synapomorfií; v takovém ideálním případě se očekává dostatečně velký počet skutečných synapomorfií, které nemohou být latentními homoplaziemi , které přináší konvergentní evoluce (tedy vlastnosti, které se navzájem reprodukují prostřednictvím vlivů prostředí nebo běžného funkčního využití, spíše než společného původu). Známým příkladem homoplazie, která vznikla v důsledku konvergentní evoluce, je rys „přítomnost křídel“. Ačkoli křídla ptáků , netopýrů a hmyzu vykonávají podobné funkce, každé z těchto křídel se vyvinulo nezávisle, což lze vysledovat přes jejich anatomii. Pokud jsou naopak pták, myš a okřídlený hmyz spojeny atributem „přítomnost křídel“, bude do pole dat uměle vložena homoplazie, což zničí analýzu a pravděpodobně povede k nesprávné konstrukce evolučního obrazu.
Použití homoplazie v morfologických souborech dat se lze často vyhnout jemným doladěním a rozšířením rysů: v předchozím příkladu se lze vyhnout použitím „křídel s peřím“, „křídel s chitinózním exoskeletem“ a „kožených křídel“. asociace tří uvedených skupin zvířat na základě homoplazie. Při analýze "superstromů" (databází, které zahrnují větší počet taxonů studovaného kladu) se použití nepřesných znaků může stát nevyhnutelným, protože jinak se znaky mohou stát nepoužitelnými pro všechny četné taxony. Například takový znak, jako je přítomnost křídel, nelze použít k analýze fylogeneze skutečných mnohobuněčných zvířat ( Eumetazoa ), protože tento znak není vlastní většině druhů tohoto taxonu. Pečlivý výběr a charakterizace je tedy dalším důležitým prvkem kladistické analýzy. Při chybné definici kořenového druhu a souboru znaků nemohou žádné metody pro konstrukci kladogramů vyústit ve fylogenetický systém, který odpovídá evoluční realitě.
Pro téměř každý taxon je možné sestavit ne jeden, ale mnoho různých kladogramů založených na různých kořenových druzích a souborech charakteristických znaků; je však vybrán pouze jeden z nich, vedený principem šetrnosti : kompaktní systém, který v kombinaci s co nejmenšími změnami charakteristických znaků (synaptomorf) podává konzistentní obraz o původu kladu (obecně jde o je variantou úvah Occamovy břitvy ). I když zpočátku byla taková analýza prováděna „ručně“, později se pro ni začaly používat počítače se speciálním softwarem, který umožňuje pracovat s řádově většími datovými soubory a množstvím funkcí. Takové programy (jako PAUP a jim podobné) umožňují provést statistický odhad pravděpodobnosti uzlů (uzlů a větví) konstruovaného kladogramu.
Je také důležité poznamenat, že uzly kladogramu nemusí nutně odrážet rozdíly v evolučních větvích, ale pouze rozdíly v konstantních znacích, které jsou mezi těmito větvemi pozorovány. Charakteristiky, které spočívají v rozdílnosti sekvencí DNA , se mohou po snížení genového driftu mezi populacemi na určitou hranici rozcházet, zatímco znatelné morfologické změny, obvykle epistatické (tj. výsledek interakce několika genů), jsou detekovaný až poté, co se divergentní taxony samostatně vyvíjely po určitou (obvykle poměrně významnou) dobu; biologické poddruhy tak lze často oddělit geneticky, nikoli však morfologicky (podle stavby těla nebo vnitřní anatomie).
S tím, jak je sekvenování DNA levnější a snadněji implementovatelné, získává molekulární systematika na popularitě jako způsob rekonstrukce fylogeneze . Použití kritéria šetrnosti je pouze jednou z metod pro nalezení fylogeneze taxonu na základě molekulárně biologických dat; Metody maximální věrohodnosti a Bayesovské inference , které zahrnují propracované modely evoluce sekvencí, jsou dobře známé non- Henningovy metody pro vyhodnocování sekvenačních dat. Další silnou metodou rekonstrukce fylogeneze je použití retrotransposonových genomových markerů, které jsou za takové považovány, protože jsou méně ovlivněny reverzí sekvenovaných dat, což (reverze) může způsobit, že data nebudou vhodná pro fylogenetické sekvenování. Výhodou retrotransposonových markerů je také to, že jsou méně náchylné k homoplazii díky integraci do genomu na zcela náhodných místech (i když taková statistická náhodnost je pochybná).
V ideálním případě by při zpracování konečného závěru měla být shrnuta morfologická, molekulárně biologická a další (behaviorální, ekologická, paleontologická atd.) fylogenetická data, přičemž žádná z metod není více důkazem než jiné, ale všechny mají různé vnitřní zdroje chyb. Například konvergence vývoje rysů (homoplázie) se objevuje mnohem častěji v morfologické analýze dat než v datech molekulárního sekvenování, ale ke zvratům rysů dochází u obou přibližně se stejnou frekvencí; obvykle lze morfologickou homoplazii otevřít poměrně pečlivou a podrobnou analýzou charakteristických rysů.
Kladistika neupřednostňuje žádnou z existujících evolučních teorií, bere v úvahu pouze obecné informace o původu s jejími významnými modifikacemi. Kladistické metody proto mohou být (a jsou) používány v nebiologických disciplínách, včetně historické lingvistiky a problémů určování autorství textů.
Od 60. let 20. století existuje v biologii trend nazývaný „kladismus“ nebo „kladistická taxonomie“ považovat taxony za klade. Jinými slovy, kladisté věří, že biologická klasifikace by měla být reformována takovým způsobem, aby byly odstraněny všechny neklady. Na rozdíl od kladistů všichni ostatní taxonomové trvají na tom, že každá z taxonomických skupin živých věcí odráží fylogenetickou historii. Posledně jmenované často používají kladistický přístup, ale také umožňují použití jak monofyletických (což se shoduje s kladistickým přístupem), tak parafyletických taxonů při tvorbě klasifikačních stromů. Výsledkem je, že přinejmenším od počátku 20. století se rody a taxony nižší úrovně formovaly na základě monofyletického přístupu, zatímco taxony vyšší kategorie mohou být (a obvykle jsou) parafyletické .
V kladistice je monofyletická skupina klad sestávající z předchůdce a všech jeho potomků, kteří tvoří jednu a pouze jednu evoluční skupinu. Parafylet je stejný, ale bez některých potomků, kteří prošli výraznými změnami. Například tradiční třída Plazi nezahrnuje ptáky, ačkoli ptáci jsou potomky plazů; podobně je tradiční skupina bezobratlých parafyletická, protože nezahrnuje obratlovce, kteří z ní pocházejí.
Skupina složená z členů pocházejících z různých evolučních linií se nazývá polyfyletická . Například dříve vytvořená taxonomická skupina „tlusté kůže“ ( Pachydermata ) byla poté uznána jako polyfyletická, protože sloni, nosorožci a hroši v ní zahrnutí pocházejí z různých, nepříbuzných předchůdců. Podobně kmen Coelenterates , který se vytvořil dříve, byl později rozdělen na cnidary a ctenophores na základě jejich původu od různých předchůdců a významných morfologických rozdílů, které v důsledku toho vznikly. Evoluční taxonomové považují polyfyletické skupiny za chybné klasifikace způsobené konvergencí a jinými druhy homoplazie, které jsou chybně interpretovány jako homologie.
Po Hennigovi kladisté věří, že parafilie není pro klasifikaci o nic méně nepřijatelná než polyfylie . V rámci kladistiky se má za to, že monofyletické skupiny mohou být objektivně a striktně definovány na základě společných předků nebo synaptomorfů. Naproti tomu parafyletické a polyfyletické skupiny jsou rozlišovány na základě analýzy klíčových charakteristik, při které je míra důležitosti těchto charakteristik vysoce subjektivní. Kladisté poznamenávají, že to vede k „gradistickému“ myšlení, které zase tíhne k teleologii , která je obecně považována za nepřijatelnou v evolučních studiích, protože teleologie předpokládá existenci obecného plánu evoluce, který nelze experimentálně ukázat.
V této linii kritiky někteří kladisté tvrdí, že taxony nejvyšších druhů jsou příliš subjektivní, a proto jejich výběr neposkytuje žádné smysluplné informace. Na základě toho takoví kritici tvrdí, že by tyto taxony neměly být v taxonomii vůbec používány. Biologická systematika by se tedy v jejich chápání měla zcela vzdálit Linnéově taxonomii a stát se jednoduchou hierarchií pokladů. Váha tohoto systému argumentů kriticky závisí na tom, jak často je postupná rovnováha ekologických podmínek v průběhu evoluce přerušena. Kvazistabilní stav ekosystémů vede k pomalé fylogenezi, kterou lze v rámci Linnéovy taxonomie obtížně interpretovat; zároveň katastrofická událost vyvede taxon z ekologické rovnováhy a obvykle vede k oddělení kladových znaků. K tomuto rozdělení dochází v evolučně krátké době a výsledkem je systém taxonů, který lze snadno popsat v rámci Linneovy klasifikace.
Jiní evoluční taxonomové tvrdí, že všechny taxony jsou ze své podstaty subjektivní, i když odrážejí evoluční vztahy, protože živé organismy tvoří souvislý evoluční strom . V takovém případě je jakákoli dělicí čára umělá a vytváří monofyletickou selekci nad parafyletickou. Parafyletické taxony jsou nezbytné pro klasifikaci dřívějších částí stromu – například rané obratlovce , kteří se postupem času vyvinuli do čeledi hominidů , nelze zařadit do více než jedné monofyletické čeledi. I v tomto systému argumentů je skutečnost, že parafyletické taxony poskytují informace o významných změnách v morfologii, ekologii a evoluční historii organismů – zkrátka, že jak taxony, tak klady jsou cenné pro budování věrného obrazu systematiky živé přírody, ale i v případě, že se jedná o taxony, které by se měly stát součástí života. ale oba - s určitými omezeními.
V polemice kolem platnosti kladistických metod při konstruování biologické klasifikace se termín „ monofílie “ často používá ve svém starém smyslu, kde zahrnuje parafilii, spolu s níž se termín „holofilie“ používá k popisu „čistých“ kladů ( „monofilie“ v hennigovském smyslu). Jako příklad nevědeckého charakteru empirické metody se používá: pokud nějaká parafyletická evoluční linie vede ke vzniku kladu v důsledku výrazné adaptivní radiace a četných, jasně viditelných a důležitých synapomorfií, zejména těch, které dříve nebyly vyskytující se u této skupiny živých tvorů, parafilie není rozpoznána, dostatečný argument proti zařazení taxonu do Linného systému klasifikace (to je však považováno za dostatečný protiargument v rámci fylogenetické nomenklatury). Například, jak je uvedeno výše, sauropsidi ("plazi") i ptáci v linnéské taxonomii mají stejnou třídní hodnost, ačkoli tito jsou evolučně vysoce specializovanou větví plazů.
Formální přehled fylogenetického názvosloví ( "Philocod" ) je v současné době ve vývoji, aby vyhovoval kladistické taxonomii. Plánuje se, že jej budou používat ti, kteří se snaží zcela vyhnout Linnéově nomenklatuře, a ti, kteří v taxonomii používají taxony společně s klady. Za určitých okolností (například při klasifikaci Hesperornis ) byly použity metody PhyloCode, aby se předešlo nejistotám, které by vyvstaly při aplikaci Linnéovy taxonomie na tento taxon; kombinace těchto dvou systémů tedy umožňuje vytvořit taxonomický obraz, který zařazuje skupinu živých tvorů na evoluční strom v plném souladu s dostupnými vědeckými informacemi.