Hmyzí křídla jsou přívěsky exoskeletu používané hmyzem k letu . Na druhém a třetím hrudním segmentu jsou umístěny dva páry křídel ( mezothorax a metathorax ). Křídlový plech je vyztužený žilkováním . Křídlo se skládá ze dvou stěn - horní a spodní. Každá stěna je tvořena vrstvou hypodermis, zvenčí pokrytou více či méně vyvinutou kutikulou. Mezi stěnami je úzká mezera (součást mixokély - smíšená tělesná dutina ), vyplněná hemolymfou . Křídlo má systém chitinózních tubulů-žil. Žíly plní podpůrnou funkci, obsahují hemolymfu , procházejí tracheou a nervovými svazky.
Existují tři hlavní hypotézy původu hmyzích křídel:
Křídlo je na počátku své ontogeneze dorzoventrálně zploštělý vak, jehož vnitřní dutina je pokračováním dutiny tělní. Stěny, které jsou pokračováním stěn těla, se skládají z hypodermálních buněk, pod nimiž je umístěna bazální membrána . Zpočátku je dutina křídla vyplněna hemolymfou , později do ní prorůstají větve průdušnice a nervy.
Později dělící se hypodermální buňky tvoří záhyby křídla, zároveň tvoří kutikulu, zpočátku měkkou. Konečný vývoj křídla nastává po vylíhnutí imaga z kukly. Působením napumpované hemolymfy se křídlo natáhne do konečné velikosti a tvaru, zatímco podkožní buňky se z válcového na ploché změní. Dochází ke ztvrdnutí kutikuly a ke sbližování dorzální a ventrální plochy. Později buněčná plazma degeneruje a obě chitinózní desky se spojí (např. šváb )
V místech výskytu průdušnice a nervů však probíhá proces jiným způsobem. Podkoží a chitin tvoří výdutě podél průdušnice. Vyboulení hřbetní ploténky se nachází naproti břišní a společně tvoří trubici, jejíž dutina je vyplněna hemolymfou a uvnitř prochází průdušnice a nervy. Takto se tvoří žíly.
Hmyzí křídla (alae) jsou lamelární výrůstky integumentu spojené s komplexem svalů, které jim slouží, a přeměněnými sklerity hrudníku. V typickém případě jsou jich dva páry: přední, připojený k mezothoraxu, a zadní na metathoraxu. Křídla se skládají z tenké křídlové desky (membrány) připojené k pevným žilám (venae), které fungují jako pevný základ pro křídlo. Žíly se dělí na podélné a příčné, tvoří hustou síť a četné buňky (cellulae) v nižších skupinách. Příčné žíly u vyšších forem jsou redukovány a někdy úplně mizí, protože hlavní podpůrnou roli hrají podélné, střídavě konvexní a konkávní žíly. Proto si podélné žíly, i když prošly výrazným vývojem ve vyšších skupinách, stále zachovaly svůj základ.
Přítomnost křídel je charakteristická pro většinu hmyzu z podtřídy Pterygota a jen několik z nich ztratilo křídla podruhé v průběhu regresivní evoluce. Bezkřídlý hmyz z Apterygoty nemá vůbec žádná křídla. Plně funkční křídla se objevují ve vývojovém stádiu - imago . Výjimkou je odchlípení jepic ( Ephemeroptera ), u kterých se křídla objevují v předposledním stádiu vývoje ( subimago ) a dospělcům „odpadají“. Nižší hmyz a larvy vyššího hmyzu se vyznačují primární absencí křídel.
Křídla se mohou vyskytovat pouze u zástupců jednoho pohlaví - častěji u samců , jako např. u německých vos ( Mutillidae ) a vějířovitých ( Strepsiptera ). Pracovníci některých společenských hmyzů , jako jsou mravenci a termiti , také postrádají křídla. Opačný příklad je méně častý, kdy má křídla pouze samice - například vosy z čeledi Agaonidae .
Někdy se křídla objevují pouze v samostatné fázi životního cyklu, například ve fázi osídlení mšicemi. Kromě přítomnosti nebo nepřítomnosti křídel se různé morfy mohou lišit také strukturou křídel a zbarvením, jako jsou mšice, stadia kobylky stěhovavé a polymorfní motýli.
V klidu mohou být křídla vícekrát roztažená nebo složená (nejčastěji se skládají pouze zadní křídla, ale např. u vespoidních vos se tvoří přední pár).
Křídla připojená k druhému hrudnímu segmentu se nazývají přední nebo horní pár; připojený ke třetímu hrudnímu segmentu - hřbetu nebo dolnímu páru.
Každé křídlo má 3 hrany:
Úhel mezi předním a vnějším okrajem se nazývá přední nebo vrcholový úhel, úhel mezi vnějším a vnitřním okrajem se nazývá vnitřní úhel a úhel mezi zadním křídlem a tělem se nazývá zadní úhel.
Někdy na pobřežním okraji křídla, na jeho vrcholu, je hustá tmavě zbarvená oblast nazývaná pterostigma (křídlové oko).
V místech výskytu průdušnice a nervů na křídlech hmyzu se tvoří trubicová ztluštění - žíly, které jsou kostrou křídla. Venace křídel hraje důležitou roli v taxonomii na různých úrovních, od druhů po podřád.
Existují dva hlavní typy žilnatosti: síťovaná a membránová [1] . Síťovaná žilnatina - hustá, jemně síťovaná žilnatina, tvořená podélnými a malými příčnými žilkami, tvořící (více než 20) uzavřené buňky. Tento typ žilnatosti se vyskytuje u řádů Vážky , Orthoptera , Reticoptera a další. Membranózní žilnatina je řídká, s malým počtem nebo absencí příčných žilek, buňky jsou velké, nepočetné. Tento typ žilnatosti je vyvinut u většiny řádů hmyzu ( Lepidoptera , Hymenoptera , Diptera , Coleoptera atd.). Venace předního a zadního křídla hmyzu je vždy stejná.
Názvy žil a buněk jsou uvedeny podle systému Comstock-Needham (1898).
Křídla mají následující podélné žíly:
Tyto žíly tvoří základní schéma. V procesu evoluce prošla venace křídel změnami - zjednodušením nebo komplikací. Mohou se tedy objevit další větve na subkostálních, radiálních a jiných žilách.
Hlavní zadní větev radiální žíly je často označována jako radiální sektor (RS). Také na zadních křídlech se mohou vyskytovat krční žíly (Ju), které se nacházejí za řitními a jsou součástí skládací zadní části křídla.
Někdy na pobřežním okraji křídla, na jeho vrcholu, je hustá tmavě zbarvená oblast nazývaná pterostigma (křídlové oko).
Postranní větve odcházejí z podélných žil křídla a tvoří síť žil, které rozdělují křídlo na části zvané buňky. Nejprve se izoluje střední buňka (cellula media), která se nachází od kořene do středu křídla. Obvykle kombinuje 6-8 podélných žil probíhajících samostatně k okraji křídla. Také dvě nebo tři další podélné žíly vybíhají z kořene křídla, které se nacházejí mezi předním a vnějším okrajem a střední buňkou.
Přední okrajová žíla (I) probíhá blízko předního okraje předních křídel, následuje střední buňka (MZ), ohraničená vpředu subkostální žílou (Sc). Ten dává pět větví (II, 1-5) směrem k přednímu okraji křídla, z nichž čtvrtá a pátá mají společný kmen. Vně (směrem k vnějšímu okraji) je střední buňka ohraničena horními, středními a dolními diskoidálními žilami (ODC, MDC, UDC), ze kterých vybíhají horní a dolní radiální žíly (III,1-2) k vnějšímu okraj. Zadní okraj střední buňky tvoří střední žílu (M), z níž vybíhají tři větve k zadní části vnějšího okraje předních křídel (V, 1-3). Za leží submediánní žíla (SM) - končí mezi zevním a zadním okrajem, odstupuje z ní stejnojmenná větev (V, 1). Mezi třetí a čtvrtou subkostální větví je přední rozvětvená buňka (VGZ) a mezi čtvrtou a pátou hlavní rozvětvená buňka (GZ). Na bočním okraji vzadu je sedm okrajových buněk.
Zadní křídlo má také žeberní žílu (I), z níž se směrem k vnitřnímu okraji křídla táhne malá větev, prekostální žíla (I, 1). Dále přichází nerozvětvená subkostální žíla spojená s žeberní žílou malou větví. Stejně jako na předním křídle jsou horní, střední a dolní diskoidní žíly (ODC, MDC, UDC), z nichž vybíhají horní a dolní radiální žíly. Tři větve směřují ze středního žebra (IV, 1,2,3); třetí z nich končí na ocasním konci zadního křídla. Submediánní žíla (SM) je nerozvětvená. Z buněk v zadním křídle se rozlišuje střední a devět okrajových buněk.
Popsaná žilnatina je charakteristická pro vyšší řády hmyzu. Řada primitivních forem, jako jsou ortopterani , jepice , vážky , lacewings , mají obloukovité - podélné kmeny žil propojené mnoha příčnými. Předpokládá se, že tyto příčné žíly jsou druhotného původu, protože jim chybí tracheální základna. Také příčné žíly vyššího hmyzu jsou pravděpodobně pozůstatkem archedikce.
U Coleoptera existují 3 typy žilnatosti zadního křídla: karaboidní, stafylinoidní a kantaridoidní. První typ je charakteristický pro primitivní rodiny. Stafylinoidní typ se vyznačuje úplnou absencí příčných žil.
V počátečním stavu se rozlišují tyto podélné žíly: žeberní ( costa nebo C ); subkostální ( subcosta, Sc ); radiální ( radius, R ), vzadu opatřené odbočkou - radiální sektor ( radii sector, RS ); střední ( media, M ), někdy rozdělené na přední ( MA ) a zadní ( MP ) větve; kubitální ( cubitus, Cu ), zahrnující dvě často sousedící žíly – přední ( CuA ) a zadní ( CuP ); anální ( analis, A ) v čísle 1-4. V některých případech se na zadních křídlech za řitními nachází i řada jugálních ( jugalis, Ju ) žil, které jsou spolu s řitními součástí skládacího vějíře ( vannus ) křídla. Mezi podélnými žilkami je řada polí ( campo ), nazývaných podle žíly probíhající vpředu. Větší pododdělení jsou regiony ( regio ) křídla: hlavní je před análními žilami, anální je mezi análními žilami a jugal je mezi jugálními žilami.
Tento počáteční plán žilnatosti prochází výraznými úpravami tvorbou řady větví nebo ztrátou jednotlivých žilek, jejich přemístěním, sloučením atd. Nejvýznamnější v evoluci křídel je výskyt u novokřídlého hmyzu jugální oblasti , která zajišťovala speciální skládání křídel podél těla. V procesu další evoluce se však v různých skupinách opakovaně ztrácely jugální oblast a schopnost skládat křídla podél těla. Zaznamenán je také proces costalizace křídla, tedy posunutí všech podélných žil k náběžné hraně křídla, což posílilo mechanickou základnu a zvýšilo aerodynamické vlastnosti. Kostalizace dosáhla nejvyššího stupně u Hymenoptera a Diptera . Se zlepšením letu z relativní nezávislosti se hmyzí křídla „přechodila“ do vzájemného spojení různými způsoby a fungovala jako jediný orgán, přičemž hlavní zátěž se přesunula na první pár. S dalším vývojem se zadní pár zmenšuje a poté ztrácí. Objevuje se nejvyšší stádium letu hmyzu – morfologické dvoukřídlí.
U nejarchaičtějších forem řádu Mecoptera z permských nalezišť je popsáno zaoblené, se širokou základnou, téměř symetrické křídlo . Jejich žíly jsou vějířovité, radiální žíla probíhá téměř podél střední linie, málo větví, málo příčných žil. Tento typ venace je považován za nejprimitivnější. V budoucnu, během procesu evoluce, došlo k několika jeho modifikacím [2] .
Prvním z nich je vývoj archedikce — podélných kmenů žil spojených mnoha příčnými — která byla rozšířena mezi fosilním hmyzem. V současné době je archedikace zachována pouze u některých ortopteranů , lacewingů , vážek , jepic , švábů a možná i u elytra některých brouků .
Druhou modifikací je mnohonásobné větvení podélných žil, které je charakteristické pro moderní šváby .
Třetí modifikací je costalizace (kostální koncentrace žil). V tomto případě jsou radiální žíly těsně umístěny blíže k žebernímu okraji křídla, v důsledku čehož se mediální buňka rozšiřuje ( Lepidoptera , Diptera ). Funkčním významem této úpravy je zesílení žeberní hrany křídla pro let . Také costalizace vede k asymetrii tvaru křídla. Pobřežní koncentrace se v rámci stejného řádu značně liší.
Čtvrtou modifikací je diferenciace buněk v důsledku posunu žil a jejich sekundárních adhezí (vyšší dvoukřídlí , blanokřídlí ).
Kloubování křídla je jedním z nejpokročilejších mechanismů v těle hmyzu. Účelem kloubového spojení je poskytnout křídlu maximální rychlost zdvihu a omezit jeho pohyb na přesné limity. Podle způsobu uchycení na těle se rozlišuje starokřídlý a novokřídlý hmyz. Ancient Wings se pohybují ve stejné rovině. Novokřídlí ptáci se během letu otáčejí kolem osy (včely, čmeláci).
Podélné hřbetní svaly. Sval spojuje úlomky a je vyvinut v létajících formách. Kontrakce tohoto svalu způsobují vyboulení tergitu směrem nahoru, díky čemuž křídelní část křídla klesá. V prothoraxu je jeho přední konec připojen k postmaxilárnímu záhybu a podílí se také na pohybu hlavy. Druhý podélný sval je umístěn na straně prvního a prochází v každém segmentu od zadního hltanu k scutu. Hlavní funkcí je pomocné spouštění křídla.
Pleurální svaly. Celá skupina svalů. Tři z nich mají největší význam. První a druhý leží v episterně a sbíhají se nahoru k bazální desce. Tato deska leží v membráně spojující křídlo s pleuritem. Při kontrakci těchto svalů se náběžná hrana křídla sníží a sklon křídla se změní. Tyto svaly také slouží k roztažení křídla a pohybu koksu a mají tedy trojí funkci. Třetí sval je antagonistou prvních dvou a nachází se v epimere.
Podélné ventrální svaly. První je obvykle zachován u larev a chybí u dospělých . Druhý spojuje furci sternitů . Z protorakální furky jde do tentoria a hýbe hlavou. Z každé větve furky vybíhají další dva svaly. První z nich jde do předního míšního záhybu, druhý do zadní části. Hlavní funkcí této svalové skupiny je přitahovat segmenty k sobě.
Dorso-ventrální svaly . Tyto svaly jsou deriváty kruhových svalů kroužkovců. Skupina zahrnuje 6 svalů probíhajících od tergitu ke sternitu nebo k částem nohy. První sval je tergosternální; jeho funkcí je přitahovat tergit ke sternitu, což vede k vyvýšení křídlové části křídla. Tento sval je nejvíce vyvinut u létajících forem. Druhý sval se stejnou funkcí se nachází z předního hřbetního svalu coxopoda. Třetí a čtvrtý sval, počínaje tergitem, plní dvojí funkci: když je noha nehybná, plní funkci pomocných zvedačů křídel a také uvádějí nohu do pohybu. Pátý sval se nachází od tergitu k vnitřnímu okraji trochanteru a je s ním spojen speciální šlachou. Stahováním tento sval snižuje nohu a slouží jako pomocný zvedák křídla. Šestý sval jde od tergitu k meronu, který se nachází vedle coxy, a má také dvojí funkci.
Podle účasti na letu křídel a křídelních svalů se rozlišují tři skupiny hmyzu:
Bimotorismus je stejně vývojem obou párů křídel a svalů, které je uvádějí do pohybu. Přední motor - asociace a vstřícnost při práci předního a zadního křídla. V průběhu takové kombinace vzniká funkční dvoukřídlost - oba páry křídel fungují jako jeden. Zároveň během letu dopadá hlavní zatížení na přední pár křídel, což někdy vede k oslabení zadního páru. A v některých skupinách hmyzu se před jejich vymizením vyskytuje funkční dvoukřídlí (Diptera), kteří se mohou proměnit v morfologické ( Diptera ). Zadní motorika - přední křídla jsou hustší než zadní křídla a plní ochrannou a krycí funkci.
Podle A. V. Martynova [3] se veškerý okřídlený hmyz dělí do dvou skupin: starověký okřídlený hmyz ( Palaeoptera ) a novokřídlý hmyz ( Neoptera ).
Hmyz starokřídlý nemůže v klidu složit křídla podél těla a udržet je natažená nebo položená. Novokřídlí jsou schopni kompaktně složit křídla podél těla.
Skládání křídel u novokřídlého hmyzu zajišťuje speciální struktura skleritového systému na přechodu hřbetní plochy křídla a tergitu . V typickém případě má axilární aparát novokřídlého hmyzu dvě hlavní artikulace: první axilární sklerit s předním a středním křídlovým výběžkem notum a třetí axilární sklerit s projekcí zadního křídla; současně jsou první i třetí axilární sklerity spojeny s druhým. Při skládání křídla se podél linie procházející těmito dvěma spoji vytvoří záhyb. Na ventrální straně křídla se speciální výběžek třetího axilárního skleritu sbíhá se zadním okrajem subalárního skleritu. Kromě toho se třetí axilární sklerit také kloubí se základy análních žil křídla, díky čemuž se při skládání křídla vytvoří anální záhyb. Třetí axilární sklerit a část křídla ležící za ním za řitním záhybem jsou tedy invertovány, což umožňuje křídlu otočit se apikálně dozadu. Obrácená část křídla se nazývala neala a zbytek křídla se nazýval paleala , což odráželo představu, že nesklápěcí křídla jepic , vážek a jiného starověkého hmyzu jsou plesiomorfie , zatímco schopnost skládat křídla u neoptera je apomorfie .
U některých řádů hmyzu prošla křídla řadou úprav, aby plnila speciální funkce. Rozdíly ve tvaru a žilnatosti předního a zadního křídla prakticky chybí u primitivních létajících forem, mezi dobře létajícími formami pouze u vážek. U Lepidoptera a Hymenoptera se zadní křídlo od předního liší jak funkčním významem, tak velikostí a plochou, zatímco u dvoukřídlých přechází v haltery. Venace zadního křídla u těchto skupin hmyzu zhruba odpovídá žilnatosti předního.
U jiných skupin je naopak hlavní pohybová funkce přiřazena zadnímu křídlu. Například u fanopteranů se přední křídlo také přeměňuje v ohlávku. U Coleoptera přechází přední křídlo v elytru, zadní křídlo je delší než přední křídlo a v klidu se překládá napůl, mění se charakter jeho žilnatosti.