Motorická jednotka (MU), motorická jednotka (MU) [1] je funkční jednotka kosterního svalu . ME zahrnuje skupinu svalových vláken a motorický neuron , který je inervuje . Počet svalových vláken, které tvoří jednu IU, se v různých svalech liší. Například tam, kde je vyžadována jemná kontrola pohybů (v prstech nebo ve svalech oka ), jsou MU malé a neobsahují více než 30 vláken. A v lýtkovém svalu, kde není potřeba jemné kontroly, je v IU více než 1000 svalových vláken.
Motorické jednotky jednoho svalu mohou být různé. Podle rychlosti kontrakce se motorické jednotky dělí na pomalé / pomalé (S-ME) a rychlé / rychlé (F-ME). A F-ME se zase dělí podle odolnosti proti únavě na rychle únavné / rychle únavné (FF-ME) a odolné proti únavě / odolné proti únavě (FR-ME).
ME motorické neurony inervující tato data jsou podle toho dále rozděleny. Existují S motorické neurony (S-MN), FF motorické neurony (F-MN) a FR motorické neurony (FR-MN). S-ME se vyznačují vysokým obsahem proteinu myoglobinu, který je schopen vázat kyslík (O2). Svaly složené převážně z tohoto typu ME se nazývají červené kvůli jejich tmavě červené barvě. Červené svaly plní funkci udržování držení těla. Ke konečné únavě těchto svalů dochází velmi pomalu a obnova funkcí naopak velmi rychle.
Tato schopnost je způsobena přítomností myoglobinu a velkého počtu mitochondrií . Červené svalové IU mají tendenci obsahovat velké množství svalových vláken. FR-ME jsou svaly, které mohou provádět rychlé kontrakce bez znatelné únavy. FR-ME vlákna obsahují velké množství mitochondrií a jsou schopna tvořit ATP prostřednictvím oxidativní fosforylace.
Počet vláken v FF-ME je zpravidla menší než v S-ME. Vlákna FF-ME se vyznačují nižším obsahem mitochondrií než u FR-ME a také tím, že se v nich v důsledku glykolýzy tvoří ATP . Chybí jim myoglobin , a proto se svaly složené z tohoto typu ME nazývají bílé. Bílé svaly vyvinou silnou a rychlou kontrakci, ale poměrně rychle se unaví.
Při protažení svalů jsou S-MH jako první buzeny, ale frekvence jejich výboje je nízká (5–10 pulzů/s). Jak se sval natahuje, frekvence S-MH pulzů se zvyšuje a dosahuje 40–50 pulzů/s. S tímto napětím jsou FR-MH zahrnuti do práce. Při připojení jednoho FR-ME se výkon zvýší asi 10x. Pokud natahování pokračuje, FF-MH začnou pulzovat, což znamená, že FF-ME jsou připojeny, z nichž každý zvyšuje sílu o dalších 4-5krát. Závislost síly, kterou sval vyvine na míře jeho natažení nebo na jeho délce, se nazývá svalová charakteristika, kterou lze zobrazit na grafu jako křivku.
Motorické neurony inervující jeden sval tvoří společný fond motorických neuronů. Jeden fond motorických neuronů může obsahovat motorické neurony různých velikostí. Velké motorické neurony s tlustými axony a mnoha kolaterálami interagujícími s velkým počtem svalových vláken jsou obsaženy ve velkých ME. Takové ME se vyznačují vysokou rychlostí vedení vzruchu, zatímco mají nízkou excitabilitu a generují vysokou frekvenci nervových impulsů (20–50 impulsů/s).
Menší ME zahrnují malé MN, které mají tenké, pomalu vodivé axony a interagují s malým počtem svalových vláken. Velké MN jsou excitovány pouze při velkém zatížení svalu, zatímco malé MN mohou být aktivovány malým svalovým úsilím.
Zvýšení zátěže způsobuje buzení různých typů MN v souladu s jejich velikostí. Pořadí zapojení nových MN je tedy zpravidla stejné pro téměř jakýkoli typ redukce: nejprve jsou do procesu zapojeny MN menší velikosti, poté větší. Tento vzor popsal Edwood Henneman v roce 1956 jako „princip velikosti“.
Již před Henemanem popsala řada vědců některá ustanovení tohoto vzoru. Zejména Denny-Brown a Adrian Bronk zkoumali principy svalové jednotky. V roce 1929 navrhli, že existují dva způsoby, kterými může nervový systém kontrolovat svalovou kontrakci:
V roce 1938 uvedli Denny-Brown a Pennybaker hlavní ustanovení principu velikosti ve vztahu k MU, na rozdíl od Hennemana, který nejprve mluvil pouze o MN, spojoval pořadí jejich zapojení do práce s jejich velikostí.
Z fyzikálního hlediska lze Hennemanův princip vysvětlit tím, že různé MN mají různou vstupní impedanci. Malé MN mají menší plochu membrány , což znamená vyšší vstupní impedanci.
Zajímavý způsob měření vstupního odporu. Měří se následovně: do článku je vložena mikroelektroda, prochází jím proud a pozoruje se, že membránový potenciál se výrazně změnil. Stejné synapse v různých MN vytvářejí stejné synaptické proudy, protože odpor samotné synapse je mnohem větší než vstupní odpor MN. U malých MN tyto proudy způsobí větší posun membránového potenciálu a větší depolarizaci membrány. Do práce jsou tedy zahrnuty nejprve menší MN.
Další hypotéza, která byla aktivně diskutována výzkumníky, vysvětlovala „princip velikosti“, v souvislosti s aferentními al. Předpokládalo se, že aferenty dávají více synaptických zakončení na malých MN a tato zakončení leží blíže k soma, což znamená, že účinnost synapsí je vyšší. V procesu zkoumání této myšlenky bylo získáno mnoho kvantitativních dat o vztahu svalových aferentací a MN. Ukázalo se, že jediný aferentní al dává vzniknout asi 10 větvím v MN poolu daného svalu a každá kolaterála tvoří až 200 synapsí, to znamená, že celkový aferentní al dává až 2000 synapsí. Například v MN poolu tricepsu 500-700 MN. V průměru připadají 2-4 synapse na jednu MN z jednoho aferentního vlákna a I. Pouze jeden kolaterální kontakt s jedním MN. Mendell a Henneman ukázali, že jeden aferent dává svá zakončení docela difúzně v celém bazénu, končí v 90 % všech svých MN a 50 % synergického svalu. Lze tedy předpokládat, že vstup ze svalových aferentací je distribuován poměrně rovnoměrně po MN, takže pořadí jejich zapojení určují vnitřní vlastnosti MN.
Původně se předpokládalo, že princip velikosti funguje s rostoucí izometrickou kontrakcí. Izometrická kontrakce je kontrakce svalu beze změny jeho délky. Sval se při statické práci izometricky stahuje. (Například opřete rameno o zeď, ale nemůžete s ním pohnout.) Svalová kontrakce však není vždy izometrická (existují také izotonické a ausonické). I v těch svalech, na jejichž příkladu lze studovat izometrickou kontrakci, může mít stejná motorická jednotka různé prahy pro aktivaci (zapojení) svého dalšího článku pro flexi a extenzi. Takové poznámky, které jsou často označovány jako „úlohy specifické pro motoneurony“ (Ericksson et al., 1984), popsaly činnost lidského žvýkacího svalu (anglicky, 1985) a potvrdily, že ne všechny motorické jednotky jsou zapojeny do svalové kontrakce. .
Myšlenka, že existují samostatné skupiny motorických neuronů , které reagují odlišně na jakýkoli směrový pohyb, je výjimkou z „principu velikosti“ jak pro svaly čelisti, tak pro svaly končetin. Do určité doby se předpokládalo, že v závislosti na typu pohybu je zapnuta jedna nebo druhá motorická jednotka, ale později se ukázalo, že jde vlastně o dva svaly se dvěma bazény motorických neuronů, to znamená, že tento sval je v proces rozdělení na dva různé. Velmi přesvědčivý příklad uvedl novozélandský neurolog Derek Denny-Brown, který v roce 1949 ukázal, že při „uchopovacím“ pohybu ruky ve m. flexor profundus digitorum dochází k zapínání motorických jednotek v jednom pořadí a při „ flexe“ pohyb v jiném pořadí.
Řada experimentů byla také provedena na intaktních a decerebrovaných kočkách. Nejprve v roce 1970 skupina vědců (Burk, Jankowska, Ten Bruggenkate) v průběhu svého výzkumu objevila, že motorické neurony FF a FR mohou být polysynapticky excitovány vstupy z nízkoprahových kožních aferentů a S-motorických neuronů na naopak mohou být potlačeny stejnými vstupy. Současně je excitační postsynaptický potenciál (EPSP) na F-motorických neuronech disynaptický a na S-motorických neuronech trisynaptický (Illert et al. 1976). V roce 1982 se ukázalo, že tento efekt je způsoben motorickou kůrou a červeným jádrem (viz mozek ) (Burke, 1982)
Poté byl objeven reflex , což je příklad situace, kdy je potřeba zapnout pouze rychlé motorické jednotky, bez použití pomalých. Jedná se o přirozený reflex „třepání tlapky“ páteře. Tento reflex je zachován u páteřních koček a je přirozeně přítomen u jedinců s neporušeným nervovým systémem . "Chvění" je pozorováno u intaktní kočky, když vkročí do vody tlapkou. Proto jsou za spuštění tohoto reflexu zodpovědné nízkoprahové kožní aferenty polštářků tlapek. Tento reflex nezahrnuje soleus („pomalý“ lýtkový sval, viz Leg , doba kontrakce 20-25 ms), ale funguje pouze lýtkový sval („rychlý“ lýtkový sval, doba kontrakce 80 ms). Frekvence třesení tlapky je velmi vysoká, natolik (10-12 Hz), že vylučuje možnost použití pomalých motorických jednotek.
V roce 1980 popsal D. Smith (D. Smith et al. J. Physiol. 1980) ve své práci „Fast kotník extenzory při třesení tlapky: jejich selektivní zapojení“ studii solius a gastrocnemius kočky ve třech stavech (stojící chůze, skákání). Ukázalo se, že oba tyto svaly spolupracují ve všech třech případech. Totéž bylo prokázáno pro rychlé a pomalé extenzorové svaly předních končetin. Ukázalo se, že i přes to, že je solius pomalý sval, při rychlých pohybech (cval, skoky) nepřekáží. Smith a spol. se opět pokusili najít pohyb, který by byl pro solius příliš rychlý. Solius je schopen vyvinout úsilí za 80 ms (doba vysunutí kloubu při skoku 1 m = 130-150 ms). Smith také zjistil, že frekvence třesení tlapky se blíží frekvenci třesu (10-13krát za sekundu), takže při tak rychlém pohybu je solius tichý. Pokud se však frekvence škrábání blíží 120-150 ms, solius funguje (!), stejně jako při skoku.
V roce 1999 vědci z Atlanty (Kop a Sokolov) dokázali, že pro mediální a laterální hlavy gastrocnemia je „Hennemannův princip velikosti“ zcela použitelný a značně usnadňuje koordinaci práce různých svalů. Přitom zkoumali aplikaci tohoto principu na skupiny motorických neuronů svalů, které se koaktivují (pohyb, při kterém je antagonistický sval nebo svalová skupina stále částečně aktivní, když byla vyčerpána počáteční svalová aktivita. Například triceps je částečně aktivní, když biceps provádí nějaké manévry, a kvadriceps je částečně aktivován, když je aktivní hamstring) v tomto konkrétním pohybu.