| svalová buňka | |
|---|---|
| Obecná stavba buňky kosterního svalstva a nervosvalového spojení : 1 - axon; 2 - neuromuskulární synapse; 3 - svalová buňka (myocyt); 4 - myofibrila | |
| Mediální soubory na Wikimedia Commons |
Myocyty ( z jiného řeckého μῦς - "sval" + další řecké κύτος - "buňka") nebo svalové buňky - speciální typ buněk , které tvoří většinu svalové tkáně . Myocyty jsou dlouhé, protáhlé buňky, které se vyvíjejí z progenitorových buněk, myoblastů [1] .
Existuje několik typů myocytů:
Každý z těchto typů má speciální vlastnosti a morfologii. Například kardiomyocyty mimo jiné generují elektrické impulsy , které nastavují srdeční rytmus (to znamená, že mají automatismus ).
Neobvyklá mikroskopická anatomie svalové buňky dala vzniknout vlastní terminologii. Cytoplazma ve svalových buňkách se nazývá sarkoplazma, hladké endoplazmatické retikulum ze svalové buňky se nazývá sarkoplazmatické retikulum a buněčná membrána ve svalové buňce se nazývá sarkolema [2]
V souvislosti s mimořádně neobvyklou stavbou svalové buňky byla cytology vytvořena speciální terminologie pro její popis. Každý ze specifických termínů odkazujících na svalovou buňku má protějšek, který se používá k popisu normálních buněk.
| svalová buňka | Jiné buňky |
| sarkoplazma | cytoplazma |
| sarkoplazmatického retikula | hladké endoplazmatické retikulum |
| sarkozom | mitochondrie |
| sarkolema | buněčná membrána nebo plazmatická membrána |
Buňky hladkého svalstva jsou tak pojmenovány, protože nemají ani myofibrily , ani sarkomery , a tudíž žádné „pásy“. Nacházejí se ve stěnách dutých orgánů, včetně žaludku , střev , močového měchýře a dělohy , ve stěnách krevních cév a v cestách dýchacího , močového a reprodukčního systému. V oku se ciliární sval rozšiřuje a mění tvar čočky. V kůži buňky hladkého svalstva vlasového folikulu způsobují, že vlasy stojí na konci v reakci na chlad nebo strach. [3]
Buňky hladkého svalstva jsou vřetenovitého tvaru se širokými středy a zužujícími se konci. Mají jedno jádro a jsou dlouhé 30 až 200 mikrometrů. Je mnohonásobně kratší než vlákna kosterního svalstva. Průměr je také mnohem menší, což eliminuje potřebu T-tubulů nacházejících se v příčně pruhovaných svalových buňkách. Přestože buňky hladkého svalstva postrádají sarkomery a myofibrily, obsahují velké množství kontraktilních proteinů aktinu a myosinu. Aktinová vlákna jsou připojena hustými tělísky (podobně jako Z-disky v sarkomerách) k sarkolemě. [3]
Srdeční sval, jako je kosterní sval, je také příčně pruhovaný a buňky obsahují myofibrily, myofilamenta a sarkomery jako buňky kosterního svalstva. Buněčná membrána je připojena k cytoskeletu buňky kotevními vlákny o šířce přibližně 10 nm. Obvykle jsou umístěny na Z-liniích tak, že tvoří drážky a vystupují příčné tubuly. U srdečních myocytů to tvoří vroubkovaný povrch [4] .
Jeden sval, jako je biceps brachii u mladého dospělého muže, obsahuje asi 253 000 svalových vláken [5] . Vlákna kosterního svalstva jsou syncyciálního původu z jednotlivých myoblastových buněk , které se během myogeneze spojují do myotubulů [6] . Po fúzi je průměr vlákna - válcovitá vícejaderná formace - příčně pruhovaných svalů od 5 do 100 mikronů a délka může dosáhnout několika centimetrů nebo více. Každé svalové vlákno se skládá z paralelních myofibril, skládajících se z dlouhých proteinových řetězců myofilament, které zahrnují podélně se opakující bloky - sarkomery, oddělené od sebe Z-plochami. Existují tři typy myofilament: tenké, tlusté a elastické, které spolupracují a způsobují svalovou kontrakci [7] . Tenká myofilamenta jsou tvořena převážně aktinem , zatímco tlustá myofilamenta jsou tvořena myosinem a kloužou po sobě a zkracují délku vlákna, jak se sval stahuje. Třetím typem myofilament jsou elastická vlákna tvořená velmi velkým proteinem, titinem .
V příčně pruhované svalové tkáni tvoří myosin tmavá vlákna, která tvoří skupinu A. Tenká aktinová vlákna jsou světlá vlákna, která tvoří skupinu I. Nejmenší kontraktilní jednotka ve vláknu se nazývá sarkomera , což je opakující se jednotka ve dvou pásmech Z. Sarkoplazma také obsahuje glykogen , který poskytuje buňce energii během intenzivního cvičení, a myoglobin , červený pigment, který uchovává kyslík , dokud není potřebný pro svalovou činnost [7].
Sarkoplazmatické retikulum, specializovaný typ hladkého endoplazmatického retikula , tvoří síť kolem každé myofibrily svalového vlákna. Tato síť se skládá ze skupin dvou rozšířených koncových vaků zvaných koncové cisterny a jednoho T-tubulu (příčného tubulu), který prochází buňkou a vystupuje na druhou stranu; dohromady tyto tři složky tvoří triády, které existují v síti sarkoplazmatického retikula, ve kterém má každý T-tubul dvě koncové cisterny na každé straně. Sarkoplazmatické retikulum slouží jako rezervoár pro ionty vápníku , takže když se akční potenciál šíří po T-tubulu, signalizuje sarkoplazmatickému retikulu, aby uvolnilo ionty vápníku z uzavřených membránových kanálů a stimulovalo svalovou kontrakci. [7] [8] V kosterním svalu se na konci každého svalového vlákna vnější vrstva sarkolemy spojuje s vlákny šlach v muskulotendinózním spojení [9] [10]
Každé vlákno kosterního svalstva je individuálně inervováno excitačním motorickým axonem. [jedenáct]
Myoblast je embryonální progenitorová buňka , která se diferencuje za vzniku různých typů svalových buněk [12] . Diferenciace je regulována myogenními regulačními faktory včetně MyoD , Myf5 , myogeninu a MRF4 [13] . GATA4 a GATA6 také hrají roli v diferenciaci myocytů [14] .
Vlákna kosterního svalstva se tvoří, když se myoblasty spojí dohromady; proto svalová vlákna jsou buňky s více jádry známými jako myonuclei, přičemž každé buněčné jádro pochází z jednoho myoblastu. Fúze myoblastů je specifická pro kosterní sval, nikoli pro srdeční sval nebo hladký sval.
Myoblasty v kosterním svalstvu, které netvoří svalová vlákna, se dediferencují zpět na myosatelitní buňky . Tyto satelitní buňky zůstávají přilehlé k vláknu kosterního svalstva umístěnému mezi sarkolemou a bazální membránou [15] endomysia (vazivové tkáně, která rozděluje svalové snopce na jednotlivá vlákna). K reaktivaci myogeneze musí být satelitní buňky stimulovány k diferenciaci na nová vlákna.
Myoblasty a jejich deriváty, včetně satelitních buněk, lze nyní získat in vitro přímou diferenciací pluripotentních kmenových buněk [16] .
Kindlin-2 hraje roli ve vývoji elongace během myogeneze [17] .
Při kontrakci se tenká a tlustá filamenta vzájemně posouvají vlivem adenosintrifosfátu. Tím se disky Z přiblíží k sobě v procesu zvaném mechanismus posuvného závitu. Kontrakce všech sarkomer má za následek kontrakci celého svalového vlákna. Tato kontrakce myocytů je spouštěna akčním potenciálem přes buněčnou membránu myocytů. Akční potenciál využívá příčné tubuly k cestě z povrchu do vnitřku myocytu, který je nepřetržitě umístěn v buněčné membráně. Sarkoplazmatické retikulum jsou membranózní vaky, které jsou spojeny příčnými tubuly, ale zůstávají od nich odděleny. Obaly se kolem každé sarkomery a jsou naplněny Ca 2+ [18] .
Specializované kardiomyocyty v sinoatriálním uzlu generují elektrické impulsy, které řídí srdeční frekvenci. Tyto elektrické impulsy koordinují kontrakci zbytku srdečního svalu prostřednictvím systému srdečního kardiostimulátoru. Aktivita sinoatriálního uzlu je zase modulována nervovými vlákny jak sympatického , tak parasympatického nervového systému. Tyto systémy působí tak, že zvyšují, respektive snižují rychlost elektrických impulsů produkovaných sinoatriálním uzlem.
Evoluční původ živočišných svalových buněk je diskutabilní. Podle jednoho názoru se svalové buňky vyvinuly jednou, a proto mají všechny svalové buňky jednoho společného předka. Jiný názor je, že svalové buňky se vyvinuly více než jednou a jakákoli morfologická nebo strukturální podobnost je způsobena konvergentní evolucí a geny, které předcházely evoluci svalu a dokonce i mezodermu, zárodečné vrstvy, která dává vzniknout svalovým buňkám obratlovců.
Schmid a Seipel tvrdí, že původ svalových buněk je monofyletická vlastnost, která vznikla souběžně s vývojem trávicího a nervového systému všech zvířat, a že tuto linii lze vysledovat zpět k jedinému předchůdci metazoa , který obsahuje svalové buňky. Tvrdí, že molekulární a morfologické podobnosti mezi svalovými buňkami u cnidaria a ctenophora jsou dostatečně podobné těm u bilateriánů , že metazoáni mají jediného předka, ze kterého jsou odvozeny svalové buňky. V tomto případě Schmid a Seipel tvrdí, že posledním společným předkem bilaterií , ctenophora a cnidaria byl triploblast neboli organismus se třemi zárodečnými vrstvami , což znamená organismus se dvěma zárodečnými vrstvami, který se vyvinul sekundárně díky jejich „ pozorování" nepřítomnosti mezodermu nebo svalů nalezených u většiny cnidarianů a ctenoforů . Porovnáním morfologie cnidariánů a ctenoforů s bilateriány byli Schmid a Seipel schopni odvodit přítomnost struktur podobných myoblastům v chapadlech a střevech některých druhů cnidarianů, stejně jako v chapadlech ctenoforů. Protože se jedná o jedinečnou svalovou buněčnou strukturu , tito vědci na základě údajů shromážděných jejich vrstevníky určili, že jde o marker příčně pruhovaného svalstva podobný tomu, který lze vidět u bilaterie. Autoři také poznamenávají, že svalové buňky nalezené v cnidarians a ctenophores jsou často konkurenční kvůli původu těchto svalových buněk spíše ektodermu než mezodermu nebo mesendodermu. Jiní tvrdí, že původ pravých svalových buněk je součástí endodermu, mezodermu a endodermu. Schmid a Seipel však tomuto skepticismu oponují, zda jsou svalové buňky ctenoforů a cnidariánů skutečnými svalovými buňkami, vzhledem k tomu, že cnidari se vyvíjejí ve stádiu medúzy a stádiu polypu. Pozorují, že ve stádiu medúzy Hydrozoa existuje vrstva buněk, která se odděluje od distální strany ektodermu a vytváří příčně pruhované svalové buňky, které se zdají podobné těm v mezodermu, a tuto třetí oddělenou vrstvu buněk pojmenovali ektokodon . . Uvádějí také, že ne všechny svalové buňky jsou odvozeny z mesendodermu u bilateriánů, klíčovým příkladem je, že jak v očních svalech obratlovců, tak ve svalech šroubovice jsou tyto buňky odvozeny z ektodermálního mezodermu spíše než z endodermálního mezodermu [19] .
Evolučně specializované formy kosterního a srdečního svalu předcházely divergenci evoluční linie obratlovců a členovců [20] To naznačuje, že tyto svalové typy se vyvinuly u společného předka přibližně před 700 miliony let (mya). Bylo zjištěno, že hladké svaly obratlovců se vyvinuly nezávisle na typech kosterních a srdečních svalů.