Oko

Oko ( lat. oculus ) je smyslový orgán (orgán zrakové soustavy ) živočichů, který má schopnost vnímat elektromagnetické záření v rozsahu vlnových délek světla a zajišťuje funkci zraku . U lidí přichází asi 90 % informací z vnějšího světa přes oko [1] .

Oko obratlovců je periferní částí zrakového analyzátoru , ve kterém neurosenzorické (fotoreceptorové) buňky sítnice plní fotoreceptorovou funkci [2] .

Evoluce oka

Bezobratlí mají velmi různorodé oči a ocelli co do typu stavby a zrakových schopností – jednobuněčné i mnohobuněčné, přímé a převrácené (převrácené), parenchymální a epiteliální, jednoduché i složité.

Členovci mají často několik jednoduchých očí (někdy nepárový jednoduchý ocellus, jako je naupliární oko korýšů) nebo pár složitých složených očí . Mezi členovci mají některé druhy oči jednoduché i složené zároveň. Například vosy mají dvě složené oči a tři jednoduché oči (ocelli). Štíři mají 3-6 párů očí (1 pár je hlavní nebo střední, ostatní jsou boční). Štít má 3. V evoluci vznikly složené oči sloučením jednoduchých očí. Oči podkovovitých krabů a štírů svou strukturou blízké prostému oku zjevně vznikly ze složených očí předků trilobitů sloučením jejich prvků.

Lidské oko se skládá z oční bulvy a zrakového nervu s jeho membránami. U lidí a jiných obratlovců jsou dvě oči umístěné v očních důlcích lebky .

Tento orgán vznikl jednou a navzdory rozdílné struktuře u zvířat různých typů má velmi podobný genetický kód pro řízení vývoje oka. V roce 1994 švýcarský profesor Walter Gehring objevil gen Pax6 (tento gen patří do třídy master genů, tedy těch, které řídí aktivitu a práci jiných genů). Tento gen je přítomen u Homo sapiens stejně jako u mnoha dalších druhů, zejména hmyzu, ale medúzy tento gen nemají. V roce 2010 objevila skupina švýcarských vědců pod vedením W. Goeringa gen Pax-A u medúz druhu Cladonema radiatum. Transplantací tohoto genu z medúzy do mouchy Drosophila a řízením jeho aktivity bylo možné vypěstovat oči normálních much na několika atypických místech [3] .

Jak bylo zjištěno pomocí metod genetické transformace, geny bezokých drozofil a myší s malým okem , které mají vysokou homologii , řídí vývoj oka: při vytváření geneticky upraveného konstruktu, který způsobil expresi myšího genu v různých imaginárních discích moucha, moucha vyvinula ektopické složené oči na nohách, křídlech a dalších částech těla [4] [5] . Obecně se na vývoji oka podílí několik tisíc genů, ale jediný „startovací gen“ (master gen) spouští celý tento genový program. Skutečnost, že si tento gen zachoval svou funkci ve skupinách tak vzdálených, jako je hmyz a obratlovci , může naznačovat společný původ očí všech bilaterálně symetrických zvířat.

Velikosti očí

Obří hlubinná chobotnice Architeuthis dux a Mesonychoteuthis hamiltoni mají ze všech žijících živočichů největší oči, dosahují délky 10–16,8 m. Průměr očí těchto hlavonožců dosahuje minimálně 27 cm, podle některých zdrojů až 40 cm dokonce až 50 cm [7] . Oči těchto chobotnic jsou nejméně 2,5krát, nebo dokonce více, větší než největší oči jiných zvířat [6] . Takové obrovské oči jim pomáhají najít kořist v temných hlubinách oceánu [8] a včas si všimnout vorvaně , jejich úhlavních nepřátel [6] .

Mezi obratlovci mají největší oči velryby a velké ryby. Průměr oka modré velryby , keporkaka a vorvaně dosahuje 10,9 cm, 6,1 cm a 5,5 cm. Mečoun má mezi rybami největší oči , jejich průměr je 9 cm [6] . Avšak plazi, kteří žili v druhohorních mořích , ichtyosauři , měli největší oči ze všech známých obratlovců . Oči zástupců rodu Temnodontosaurus měly v průměru až 25 cm a podle očekávání umožňovaly těmto zvířatům vidět v hloubkách až 1600 m [9] [10] .

Přitom četné druhy malých zvířat mají oči o průměru menší než 1 mm [6] .

U dospělého člověka má oko průměr přibližně 24 mm, jeho velikost je u všech lidí téměř stejná a liší se jen o zlomky milimetru. Průměrný objem lidského oka je 7,448 cm³ a jeho hmotnost je 7–8 g.

Úměrně tomu má nártoun filipínský největší oči v poměru k velikosti těla ze všech savců .

Vnitřní struktura

Oční bulva se skládá ze skořápek, které obklopují vnitřní jádro oka a představují jeho průhledný obsah - sklivec , čočka , komorová voda v přední a zadní komoře.

Jádro oční bulvy je obklopeno třemi skořápkami: vnější, střední a vnitřní.

Vnější - velmi hustá vazivová skořápka oční bulvy ( tunica fibrosa bulbi ), na kterou jsou připevněny vnější svaly oční bulvy , plní ochrannou funkci a díky turgoru určuje tvar oka. Skládá se z přední průhledné části - rohovky a neprůhledné zadní části bělavé barvy - skléry .
Střední neboli cévní obal oční bulvy hraje důležitou roli v metabolických procesech, zajišťuje výživu oka a vylučování metabolických produktů. Je bohatý na krevní cévy a pigment ( buňky cévnatky bohaté na pigmenty zabraňují pronikání světla skrz skléru, čímž se eliminuje rozptyl světla). Tvoří ji duhovka , řasnaté tělísko a samotná cévnatka . Ve středu duhovky je kruhový otvor - zornice, kterým pronikají paprsky světla do oční bulvy a dostávají se až na sítnici (velikost zornice se mění v důsledku interakce vláken hladkého svalstva - svěrače a dilatátoru , uzavřený v duhovce a inervovaný parasympatickými a sympatickými nervy). Duhovka obsahuje různé množství pigmentu, které určuje její barvu – „ barvu očí “.
Vnitřní neboli retikulární skořápka oční bulvy, sítnice , je receptorovou částí zrakového analyzátoru, dochází zde k přímému vnímání světla, biochemickým přeměnám zrakových pigmentů, změně elektrických vlastností neuronů a k přenosu informací. do centrálního nervového systému .

Z funkčního hlediska se membrány oka a jeho deriváty dělí na tři aparáty: refrakční (refrakční) a akomodační (adaptivní), které tvoří optický systém oka, a na senzorický (receptorový) aparát.

Zařízení lámající světlo

Refrakční aparát oka je složitý systém čoček, který tvoří zmenšený a převrácený obraz vnějšího světa na sítnici, zahrnuje rohovku , komorovou vlhkost - tekutiny přední a zadní komory oka, čočku , např. stejně jako sklivec , za kterým leží sítnice vnímající světlo.

Ubytovací zařízení

Akomodační aparát oka zajišťuje zaostření obrazu na sítnici a také přizpůsobení oka intenzitě osvětlení. Zahrnuje duhovku s otvorem ve středu - zornici - a řasnaté těleso s řasnatým pásem čočky.

Zaostření obrazu je zajištěno změnou zakřivení čočky, které je regulováno ciliárním svalem . S rostoucím zakřivením se čočka stává konvexnější a silněji láme světlo, čímž se přizpůsobuje vidění blízkých objektů. Když se sval uvolní, čočka se stane plošší a oko se přizpůsobí vidění vzdálených předmětů. U jiných zvířat, zejména hlavonožců , při akomodaci převažuje právě změna vzdálenosti mezi čočkou a sítnicí.

Zornice je otvor v duhovce s proměnnou velikostí. Funguje jako oční clona , která reguluje množství světla dopadajícího na sítnici. V jasném světle se prstencové svaly duhovky stahují a radiální svaly se uvolňují, zatímco zornice se zužuje a množství světla vstupujícího do sítnice se snižuje, což ji chrání před poškozením. Při slabém osvětlení se naopak radiální svaly stahují a zornice se rozšiřuje, čímž do oka propouští více světla.

Receptorový aparát

Receptorový aparát oka je reprezentován zrakovou částí sítnice, která obsahuje fotoreceptorové buňky (vysoce diferencované nervové elementy), dále těla a axony neuronů (buňky a nervová vlákna provádějící nervovou stimulaci) umístěná na vrchu sítnice a spojující se ve slepé skvrně s očním nervem .

Sítnice má také vrstvenou strukturu. Struktura sítnice je extrémně složitá. Mikroskopicky se v něm rozlišuje 10 vrstev. Nejvzdálenější vrstva vnímá světlou barvu, je obrácena do cévnatky (dovnitř) a skládá se z neuroepiteliálních buněk - tyčinek a čípků vnímajících světlo a barvy, další vrstvy jsou tvořeny buňkami a nervovými vlákny, které vedou nervovou stimulaci. U lidí je tloušťka sítnice velmi malá, v různých oblastech se pohybuje od 0,05 do 0,5 mm.

Světlo vstupuje do oka rohovkou, postupně prochází tekutinou přední (a zadní) komory, čočkou a sklivcem , prochází celou tloušťkou sítnice, vstupuje do procesů světlocitlivých buněk - tyčinek a čípků . Provádějí fotochemické procesy , které zajišťují barevné vidění .

Oblast nejvyššího (citlivého) vidění, centrální, na sítnici je tzv. žlutá skvrna s centrální foveou obsahující pouze čípky (zde je tloušťka sítnice do 0,08-0,05 mm) - odpovědná pro barevné vidění ( vnímání barev ). To znamená, že všechny světelné informace, které dopadají na žlutou skvrnu, jsou přenášeny do mozku nejúplněji. Místo na sítnici, kde nejsou žádné tyčinky nebo čípky, se nazývá slepá skvrna , - odtud vyúsťuje zrakový nerv na druhou stranu sítnice a dále do mozku.

U mnoha obratlovců je za sítnicí tapetum , speciální vrstva cévnatky, která funguje jako zrcadlo. Odráží světlo, které prošlo sítnicí, zpět k ní a zvyšuje tak světelnou citlivost očí. Pokrývá celý fundus nebo jeho část, vizuálně připomíná perleť.

Struktura konektomu lidské sítnice je mapována v rámci projektu EyeWire .

Vnímání obrazu předmětů

Jasný obraz předmětů na sítnici zajišťuje komplexní unikátní optický systém oka, který se skládá z rohovky, tekutin přední a zadní komory, čočky a sklivce. Světelné paprsky procházejí uvedenými médii optické soustavy oka a lámou se v nich podle zákonů optiky . Čočka hraje hlavní roli při lomu světla v oku.

Pro jasné vnímání předmětů je nutné, aby jejich obraz byl vždy zaostřen do středu sítnice. Funkčně je oko uzpůsobeno pro pozorování vzdálených předmětů. Lidé však mohou jasně rozlišovat objekty umístěné v různých vzdálenostech od oka díky schopnosti čočky měnit své zakřivení, a tedy i lomivosti oka. Schopnost oka přizpůsobit se jasnému vidění předmětů nacházejících se v různých vzdálenostech se nazývá akomodace . Porušení akomodační schopnosti čočky vede ke zhoršení zrakové ostrosti a vzniku krátkozrakosti nebo dalekozrakosti .

Jednou z příčin vzniku krátkozrakosti je přepětí ciliárních svalů čočky při práci s velmi malými předměty, dlouhém čtení při špatném osvětlení, čtení v dopravě. Při čtení, psaní nebo jiné práci by měl být předmět umístěn ve vzdálenosti 30-35 cm od oka. Příliš jasné světlo velmi dráždí fotoreceptory sítnice. Poškozuje také zrak. Světlo by mělo být měkké, neoslňovat oči.

Při psaní, kreslení, kreslení pravou rukou je zdroj světla umístěn vlevo, aby stín z ruky neztmavil pracovní plochu. Je důležité, aby bylo stropní osvětlení. Při dlouhodobém namáhání očí musíte každou hodinu udělat 10minutové přestávky. Oči by měly být chráněny před zraněním, prachem, infekcí.

Zrakové postižení spojené s nerovnoměrným lomem světla rohovkou nebo čočkou se nazývá astigmatismus . Při astigmatismu je obvykle snížena zraková ostrost, obraz se stává neostrým a zkresleným. Astigmatismus se odstraňuje pomocí brýlí se speciálními (cylindrickými) skly.

Krátkozrakost je odchylka od normální schopnosti optického systému oka lámat paprsky, která spočívá v tom, že obraz předmětů umístěných daleko od očí se objeví před sítnicí. Myopie může být vrozená nebo získaná. Při přirozené krátkozrakosti má oční bulva protáhlý tvar, takže paprsky z předmětů jsou soustředěny před sítnici. Objekty umístěné v blízké vzdálenosti jsou jasně viditelné a obraz vzdálených objektů je rozmazaný, rozmazaný. Získaná krátkozrakost se vyvíjí se zvýšením zakřivení čočky v důsledku metabolických poruch nebo nedodržování pravidel zrakové hygieny. Existuje dědičná predispozice k rozvoji krátkozrakosti. Hlavními příčinami získané krátkozrakosti jsou zvýšená zraková zátěž, špatné osvětlení, nedostatek vitamínů v potravě, fyzická nečinnost. Ke korekci krátkozrakosti se nosí brýle s bikonkávními čočkami.

Dalekozrakost je odchylka od normální schopnosti optického systému oka lámat světelné paprsky. Při vrozené dalekozrakosti dochází ke zkrácení oční bulvy. Proto se za sítnicí objevují obrazy předmětů v blízkosti očí. Dalekozrakost se v zásadě objevuje s věkem (získaná dalekozrakost) v důsledku poklesu elasticity čočky. Dalekozrakost vyžaduje brýle s bikonvexními čočkami.

Vnímání světla

Světlo vnímáme díky tomu, že jeho paprsky procházejí optickým systémem oka. Tam se vzruch zpracovává a přenáší do centrálních částí zrakového systému. Sítnice je složitá skořápka oka obsahující několik vrstev buněk, které se liší tvarem a funkcí.

První (vnější) vrstva je pigmentovaná, sestává z hustě zabalených epiteliálních buněk obsahujících černý pigment fuscin. Pohlcuje světelné paprsky, čímž přispívá k jasnějšímu obrazu předmětů. Druhou vrstvou je receptor, tvořený buňkami citlivými na světlo – zrakové receptory – fotoreceptory: čípky a tyčinky. Vnímají světlo a přeměňují jeho energii na nervové vzruchy.

Lidská sítnice obsahuje asi 130 milionů tyčinek a 7 milionů čípků. Jsou umístěny nerovnoměrně: ve středu sítnice jsou hlavně čípky, dále od středu - čípky a tyčinky a tyčinky převažují na periferii.

Kužele poskytují vnímání tvaru a barvy předmětu. Jsou necitlivé na světlo, excitované pouze v jasném světle. Více kuželů kolem fovey. Toto místo nahromadění čípků se nazývá žlutá skvrna. Makula, zejména její fovea, je považována za místo nejlepšího vidění. Normálně je obraz vždy zaostřen optickým systémem oka na makule. Hůře se přitom rozlišují předměty, které jsou vnímány periferním viděním.

Tyčinky mají podlouhlý tvar, nerozlišují barvu, ale jsou velmi citlivé na světlo a proto jsou buzeny i při nízkém, tzv. soumrakovém, osvětlení. Vidíme tedy i ve špatně osvětlené místnosti nebo za soumraku, kdy se obrysy předmětů sotva liší. Díky tomu, že tyčinky převažují na periferii sítnice, jsme schopni „koutkem oka“ vidět, co se kolem nás děje.

Fotoreceptory tedy vnímají světlo a přeměňují ho na energii nervového impulsu, který pokračuje ve své cestě v sítnici a prochází třetí vrstvou buněk, vytvořenou spojením fotoreceptorů s nervovými buňkami, které mají dva procesy (nazývají se bipolární ). Dále jsou informace přenášeny podél optických nervů přes střední a diencefalon do vizuálních zón mozkové kůry. Na spodní ploše mozku se zrakové nervy částečně kříží, takže část informací z pravého oka jde do levé hemisféry a naopak.

Místo, kde oční nerv vystupuje ze sítnice, se nazývá slepá skvrna. Chybí jí fotoreceptory. Objekty, jejichž obraz dopadá na tuto oblast, nejsou viditelné. Plocha slepé skvrny lidské sítnice (normální) se pohybuje od 2,5 do 6 mm².

Vnímání barev

Vícebarevnost je vnímána díky skutečnosti, že kužely reagují na určité spektrum světla izolovaně. Existují tři druhy kuželů. Kužele prvního typu reagují hlavně na červenou, druhý - na zelenou a třetí - na modrou. Tyto barvy se nazývají primární. Při působení vln různých délek jsou čípky každého typu excitovány odlišně. V důsledku toho je každá vlnová délka vnímána jako určitá barva. Když se například podíváme na duhu, zdají se nám základní barvy (červená, zelená, modrá) nejnápadnější.

Optickým mícháním základních barev lze získat další barvy a odstíny. Pokud všechny tři druhy kuželů vystřelí současně a stejným způsobem, nastává vjem bílé barvy.

Někteří lidé, takzvaní tetrachromanti , jsou schopni vidět záření, které přesahuje spektrum viditelné okem běžného člověka, a rozlišují barvy, které jsou vnímány jako identické s běžným člověkem.

Někteří lidé (přibližně 8 % mužů [11] a 0,4 % žen ) mají rys vnímání barev zvaný barvoslepost . Barvoslepí lidé vnímají barvy po svém, pro většinu si pletou některé kontrastní odstíny a rozlišují vlastní barvy, které se zbytku většiny lidí zdají stejné. . Má se za to, že nesprávné rozlišení barev je spojeno s nedostatečným počtem jednoho nebo více typů čípků v sítnici [11] . Existuje také získaná barvoslepost v důsledku nemocí nebo změn souvisejících s věkem. Barvoslepí lidé nemusí pociťovat svou zvláštnost vidění, dokud nebudou postaveni před potřebu vybrat si mezi dvěma odstíny jim podobnými, které člověk s normálním zrakem vnímá jako různé barvy. Kvůli možnosti chyby vnímání barev některé profese omezují přijímání barvoslepých lidí do práce. Je zajímavé, že odvrácená strana barvosleposti - zvýšená citlivost na některé, nedostupná pro zbytek, odstíny je stále málo prozkoumána a na farmě se používá zřídka. .

Vnímání polohy objektů v prostoru

Správného posouzení umístění objektů v prostoru a vzdálenosti k nim dosahuje oko . Dá se vylepšit, jako každá vlastnost. Měřič oka je zvláště důležitý pro piloty a řidiče. Zlepšení vnímání objektů je dosaženo díky takovým vlastnostem, jako je zorné pole, úhlová rychlost, binokulární vidění a konvergence.

Zorné pole je prostor, který může být pokryt okem ve fixním stavu oční bulvy. Zorné pole může pokrýt značné množství objektů, jejich umístění v určité vzdálenosti. Obraz předmětů, které jsou v zorném poli, ale nacházejí se blíže, se však částečně překrývá s obrazy těch za nimi. S odstraněním předmětů z oka se zmenšuje jejich velikost, reliéf jejich tvaru, rozdíl ve stínech na povrchu, sytost barev atd., až předmět zmizí ze zorného pole.

V prostoru se pohybuje mnoho předmětů a my můžeme vnímat nejen jejich pohyb, ale i rychlost pohybu. Rychlost pohybu předmětů se určuje na základě rychlosti jejich pohybu po sítnici, tzv. úhlové rychlosti . Úhlová rychlost objektů blízko sebe je vyšší, například vozy jedoucího vlaku se kolem pozorovatele řítí vysokou rychlostí a letadlo na obloze mizí ze zorného pole pomalu, ačkoli jeho rychlost je mnohem větší než rychlost vlaku. Je to proto, že vlak je vůči pozorovateli mnohem blíže než letadlo. Blízké objekty tak mizí ze zorného pole dříve než vzdálené objekty, protože jejich úhlová rychlost je větší. Pohyb předmětů, které se pohybují extrémně rychle nebo příliš pomalu, však oko nevnímá.

Binokulární vidění také přispívá k přesnému posouzení prostorového uspořádání předmětů, jejich pohybu. To umožňuje nejen vnímat trojrozměrný obraz objektu, protože levá i pravá část objektu jsou současně pokryty, ale také určit umístění v prostoru, vzdálenost k němu. To lze vysvětlit skutečností, že když jsou v mozkové kůře kombinovány vjemy z obrázků objektů v levém a pravém oku , vyhodnocuje se pořadí umístění objektů, jejich tvar.

Pokud není refrakce na levém a pravém oku stejná, dochází k narušení binokulárního vidění (vidění dvěma očima) - strabismu . Na sítnici je pak z jednoho oka ostrý obraz a z druhého rozmazaný obraz. Strabismus vzniká porušením inervace svalů oka, vrozeným nebo získaným snížením zrakové ostrosti na jednom oku a podobně.

Dalším mechanismem prostorového vnímání je vzestup očí (konvergence). Osy pravého a levého oka se pomocí okohybného svalu sbíhají k vyšetřovanému předmětu. Čím blíže je objekt umístěn, tím silnější jsou přímé vnitřní svaly redukovány a přímé vnější svaly oka jsou protahovány. To vám umožní určit vzdálenost objektů.

Typy očí

Schopnost fotoreceptorů se vyskytuje u některých nejjednodušších tvorů. Bezobratlí, mnozí červi a také mlži mají oči nejjednodušší struktury - bez čočky. Mezi měkkýši mají složené oči podobné jako u obratlovců pouze hlavonožci.

Oko hmyzu se skládá z mnoha jednotlivých fazet , z nichž každý shromažďuje světlo a směřuje ho k receptoru, aby vytvořil vizuální obraz. Existuje deset různých typů strukturální organizace orgánů přijímajících světlo. Přitom všechna schémata pro zachycení optického obrazu, která člověk používá – s výjimkou zoom objektivu (zoom objektivu) a Fresnelovy čočky – lze nalézt v přírodě. Strukturu oka lze kategorizovat následovně: „jednoduché oko“ – s jednou konkávní plochou přijímající světlo a „složené oko“ – skládající se z několika samostatných čoček umístěných na společné konvexní ploše [12] . slovo "jednoduchý" se nevztahuje na nižší úroveň složitosti nebo ostrosti vnímání. Ve skutečnosti lze oba typy struktury oka přizpůsobit téměř jakémukoli prostředí nebo chování. Jediným omezením spojeným s tímto schématem struktury oka je rozlišení. Strukturální organizace složených očí jim neumožňuje dosáhnout rozlišení lepšího než 1°. Také superpoziční oči mohou dosáhnout vyšší citlivosti než apoziční oči. Proto jsou superpoziční oči vhodnější pro obyvatele prostředí s nízkou úrovní osvětlení (dno oceánu) nebo téměř úplnou absencí světla (podzemní nádrže, jeskyně) [12] . Oči jsou také přirozeně rozděleny do dvou skupin na základě struktury fotoreceptorových buněk: fotoreceptory mohou být ciliární (jako u obratlovců) nebo rhabdomerické . Tyto dvě skupiny nejsou monofylie . Například cnidariáni mají také ciliární buňky jako „oči“ [13] a někteří annelidé mají oba typy fotoreceptorových buněk [14] .

Viz také

Poznámky

↑ Volkova I.P. Role zraku v životě člověka a důsledky jeho narušení v duševním a osobním rozvoji (nepřístupný odkaz) . koleso.mostinfo.ru (20. května 2008). Získáno 3. dubna 2013. Archivováno z originálu 18. února 2013. (Ruština)
↑ Bykov, 2001 , s. 220-221.
↑ článek „Medúzy a mouchy zajistily společný původ očí“ na webu membrana.ru (30. července 2010). Získáno 7. srpna 2010. Archivováno z originálu 1. února 2013. (neurčitý)
↑ Zhimulev I. F.// Obecná a molekulární genetika (kurz přednášek pro studenty 3. ročníku) - online publikace. Kapitola 14.1 "Genetika vývoje", s. 14/17 (nedostupný odkaz) . Získáno 22. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 19. dubna 2009. (Ruština)
↑ Gehring WJ. Genetická kontrola vývoje oka a její důsledky pro evoluci různých typů očí (anglicky) // Int J Dev Biol .. - 2002. - No. 46(1) . - str. 65-73 . — PMID 11902689 . Archivováno z originálu 3. dubna 2013.
↑ 1 2 3 4 5 Nilsson D.-E., Warrant EJ, Johnsen S., Hanlon R., Shashar N. Jedinečná výhoda pro obří oči v obří chobotnici // Současná biologie. - 2012. - Sv. 22 , iss. 8 . - str. 683-688 . - doi : 10.1016/j.cub.2012.02.031 .
↑ Carwardine M. Animal Records . - Londýn: Natural History Museum, 2008. - S. 246. - 256 s. — ISBN 1-4027-5623-2 .
↑ Dr. Clyde Roper. Obří chobotnice Architeuthis dux . Smithsonův oceán . Smithsonian Institution (2018). Staženo 3. září 2019. Archivováno z originálu 15. září 2019.
↑ Motani R., Rothschild BM, Wahl W. Co dělat s 10palcovou oční bulvou? – Evoluce vidění u ichtyosaurů (anglicky) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Sv. 19 . — S. 65 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
↑ Motani R. Evoluce plazů ve tvaru ryb (Reptilia: Ichthyopterygia) v jejich fyzickém prostředí a omezení // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. - 2005. - Sv. 33 . - S. 395-420 . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 .
↑ 1 2 D. Hubel. Oko, mozek, zrak / ed. A. L. Byzová. — M .: Mir, 1990. — 172 s. (Ruština)
↑ 12 Pozemek , MF; Fernald, R.D. The evolution of eyes (nespecifikováno) // Annual Reviews (publisher) . - 1992. - T. 15 . - S. 1-29 . - doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 . — PMID 1575438 .
↑ Kozmík, Zbyněk; Růžičková, Jana; Jonášová, Kristina; Matsumoto, Yoshifumi; Vopalenský, Pavel; Kozmiková, Iryna; Strnad, Hynek; Kawamura, Shoji; Piatigorsky, Joram. Sestavení cnidarianského oka typu kamery z komponent podobných obratlovcům // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal . - 2008. - Sv. 105 , č. 26 . - S. 8989-8993 . doi : 10.1073 / pnas. . - . — PMID 18577593 . (nedostupný odkaz)
↑ Fernald, Russell D. Genetické světlo na evoluci očí // Věda . - 2006. - září ( roč. 313 , č. 5795 ). - S. 1914-1918 . - doi : 10.1126/science.1127889 . - . — PMID 17008522 .

Literatura

Eye // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
G. E. KREIDLIN. Oční gesta a vizuální komunikativní chování // Práce z kulturní antropologie M.: 2002. S. 236-251
Bykov VL Soukromá histologie člověka . - Petrohrad. : Sotis, 2001. - 304 s. — ISBN 5-85503-116-0 . (Ruština)

Odkazy

Zaitsev A. Stručná historie oka . Vědění je síla, 2003, č. 3 . knowledge-sila.ru; archive.org . - Nedostupný odkaz byl nahrazen archivovaným odkazem . Získáno 30. března 2013. Archivováno z originálu 29. července 2003. (Ruština)
Články o anatomii oka // eyesfor.me

Tematické stránky