Homologní (z jiného řeckého ὅμοιος - „podobný, podobný“ + λογος – „slovo, zákon“) v biologii jsou části porovnávaných organismů, které mají společný původ (odpovídající si navzájem díky příbuznosti těchto organismů). Homologie je v kontrastu s analogií , ve které orgány nesdílejí společný původ, ale mají podobnosti [1] [2] [3] . Ptačí křídlo je tedy homologní s lidskou rukou a podobné křídlu hmyzu .
Koncept homologie vznikl ve srovnávací anatomii , ale nyní je aplikován na nukleotidové sekvence v genomu a dokonce i na behaviorální rysy [4] . Kromě toho je termín „homologie“ používán v příbuzném, ale poněkud odlišném významu v pracích N. I. Vavilova a pozdějších autorů o zákonu homologických řad v dědičné variabilitě .
Pojem homologie v biologii zavedl Richard Owen ve 40. letech 19. století, který si nekladl za úkol řešit fylogenetické problémy [5] [6] [7] . Navrhl rozlišovat podobné :
„...část nebo orgán jednoho živočicha, který má stejnou funkci jako jiná část nebo orgán jiného živočicha...“a homologní struktury:
„stejný orgán u různých zvířat v každé rozmanitosti formy a funkce…“S konceptem homologie Owen spojoval koncept archetypu nebo stavebního plánu . Porovnáním koster Owen rekonstruoval archetyp obratlovců a archetypy každé z tehdy uznávaných tříd obratlovců ( ryby , plazi , ptáci a savci ) . Kostry konkrétních obratlovců považoval za skutečné ztělesnění těchto archetypů. Po jeho vzoru Thomas Huxley rekonstruoval archetyp (stavební plán) měkkýšů . Hledání stavebních plánů pro různé skupiny živočichů a rostlin se stalo jedním z nejdůležitějších úkolů srovnávací anatomie druhé poloviny 19. století.
Se vzestupem evolučního myšlení , počínaje prací Charlese Darwina , byly koncepty homologie a archetypu reinterpretovány. Homologní orgány se začaly považovat za orgány zděděné od společného předka a archetyp začal být považován za hypotetického společného předka skupiny, pro kterou byl rekonstruován. [9]
Je třeba poznamenat, že již před Owenovou prací byly učiněny pokusy formalizovat postup pro srovnávání živých bytostí a vyvinout obecné principy srovnávací anatomie. Etienne Geoffroy Saint-Hilaire ve svém díle „ Anatomická filozofie “ rozvinul teorii analogů a formuloval zákon souvislostí . Na základě učení Aristotela o analogiích se pokusil dát konceptu analogu větší přísnost, najít kritéria a parametry pro srovnání a navrhl pojmenovat orgány, které zaujímají podobnou pozici ve srovnání s jinými orgány ve srovnávaných organismech. Na základě této teorie byl ve skutečnosti jedním z prvních, kdo prokázal homologii. Ve svých konstrukcích byl E. Geoffroy Saint-Hilaire často unesen (například tvrdil, že organizace členovců a obratlovců je založena na obecném strukturálním plánu, pouze u členovců jsou vnitřky uvnitř, nikoli vně páteře) . Jeho studenti také rozvinuli myšlenky o jednotě stavebního plánu všech živočichů, včetně měkkýšů a obratlovců , což byl jeden z důvodů slavné diskuse mezi E. Geoffroy Saint-Hilaire a Georgesem Cuvierem (1830).
Mezi Owenovy předchůdce patří Johann Wolfgang Goethe - nejen básník , ale také přírodovědec , a také řada anatomů konce 18. - počátku 19. století, kteří se zabývali podobnými problémy. Konkrétně Goethe díky srovnávacím studiím lebky obratlovců našel v lidských lebečních částech odpovídajících premaxilární kosti (předtím byla její absence považována za důležitý rozdíl mezi lidmi a zvířaty).
Dalším důležitým tématem v raném výzkumu homologie u obratlovců (od Goetha a Geoffroy Saint-Hilaire po Owena) byla teorie obratlovců o lebce , podle níž je lebka obratlovců produktem fúze několika obratlů . Navzdory tomu, že tato teorie byla později definitivně zavržena (stalo se tak na konci 19. století ), měla významnou heuristickou hodnotu. Například moderní představy, že hlava hmyzu se skládá z několika segmentů spojených dohromady, pocházejí z práce z počátku 19. století, kterou provedli studenti Geoffroye Saint-Hilaire, kteří se pokusili rozšířit teorii obratlovců o lebku dál. obratlovci.
Německý zoolog a srovnávací anatom Adolf Remane v polovině 20. století formuloval tři kritéria pro homologii, která jsou považována za klasická [4] .
Různí autoři navrhli další kritéria pro homologii, včetně
Oligomerizace homologních (homodynamických) orgánů - Dogelův princip - proces (v průběhu evoluce živočichů ) snižování počtu homologních a homodynamických útvarů na určitý počet, spojený s intenzifikací funkcí systému [11] [12] [13] [14] . Realizuje se v evoluci všech hlavních fylogenetických kmenů mnohobuněčných živočichů, doprovázených jejich progresivní morfologickou a funkční diferenciací.
Dogelův princip vícenásobného ukládání nově vzniklých orgánů - nové orgány vznikají (např. změnou životního stylu - přechodem ze sedavého způsobu života na pohyblivý nebo z vodního na suchozemský ) obvykle ve velkém počtu, málo vyvinuté, homogenní a často uspořádané v žádném konkrétním pořadí. Jak se diferencují , získávají specifickou lokalizaci, kvantitativně klesající na konstantní číslo pro danou taxonomii . Například segmentace těla u typu kroužkovců je mnohočetná a nestálá. Všechny segmenty jsou stejné . U členovců (odvozených od kroužkovců ) je počet segmentů ve většině tříd snížen, stává se konstantní, jednotlivé segmenty těla, obvykle spojené do skupin ( hlava , hrudník, břicho atd.), se specializují na vykonávání určitých funkcí.
Zjištění, zda si zachovávají vícenásobný charakter nebo zda některé orgány již prošly oligomerizací, umožňuje posoudit stupeň starověku jejich výskytu. Kombinace orgánů různého věku může být někdy použita k odvození fylogeneze .
Evoluce jednobuněčných organismů není charakterizována oligomerizací , ale polymerizací , tedy zvětšováním, množením buněčných částí ( organel ).
Srovnávací analýza nukleotidových sekvencí v DNA a aminokyselin v proteinech vyžadovala vývoj tradičního konceptu homologie. V sekvenční analýze je běžné rozlišovat mezi ortologií a paralogií (a rozšířením ortologů a paralogů ).
Homologní sekvence se nazývají ortologní , pokud akt speciace vedl k jejich oddělení : existuje- li gen v druhu , který se liší a tvoří dva druhy, pak se kopie tohoto genu u dceřiných druhů nazývají ortologové . Homologní sekvence se nazývají paralogní , pokud zdvojení genu vedlo k jejich oddělení: pokud se gen zdvojnásobil v důsledku chromozomální mutace ve stejném organismu , pak se jeho kopie nazývají paralogy .
Ortologové obvykle plní stejné nebo podobné funkce. U paralogů to vždy neplatí. Vzhledem k absenci selekčního tlaku na jednu z kopií genu, která prošla duplikací, může tato kopie dále volně mutovat, což může vést ke vzniku nových funkcí.
Tak například geny kódující myoglobin a hemoglobin jsou obecně považovány za prastaré paralogy. Podobně známé hemoglobinové geny (α, β, γ atd.) jsou navzájem paralogy. Zatímco každý z těchto genů plní stejnou základní funkci přenosu kyslíku, jejich funkce se již poněkud rozcházejí: fetální hemoglobin (fetální hemoglobin se strukturou podjednotky α 2 γ 2 ) má větší afinitu ke kyslíku než hemoglobin dospělých (α 2 β 2 ) .
Další příklad: inzulinové geny u potkanů a myší . Hlodavci mají pár paralogních genů, ale otázka, zda došlo k divergenci funkcí, zůstává otevřená. Paralogní geny se obvykle nazývají geny patřící stejnému druhu, ale není to vůbec nutné. Například geny lidského hemoglobinu a šimpanze myoglobinu lze považovat za paralogy .
V moderní bioinformatice se ke studiu homologie proteinů se známými aminokyselinovými sekvencemi používá protein alignment , jehož podstatou je najít pomocí různých algoritmů nejkonzervativnější zbytky v těchto sekvencích, které jsou obvykle klíčové pro provedení jedné nebo více proteinové funkce, ke studiu doménové struktury daného proteinu pomocí hledání známých strukturních motivů a domén ve studovaném proteinu. Pomocí různých databází můžete také hledat homolog daného proteinu v různých organismech, sestavit fylogenetický strom různých proteinových sekvencí a podobně.
Je třeba poznamenat, že někdy používané termíny „procentuální homologie" a „významná homologie" jsou chybné, protože sekvenční homologie je kvalitativní pojem, nikoli však kvantitativní. Homologní proteiny si například mohou ponechat pouze 10 % identických aminokyselin, zatímco nehomologní proteiny jich mohou mít 30 %. [patnáct]
Homologní chromozomy v diploidní buňce jsou párové chromozomy , z nichž každý je zděděn od jednoho z rodičů. S výjimkou pohlavních chromozomů u členů heterogametického pohlaví mají nukleotidové sekvence v každém z homologních chromozomů významnou podobnost po celé své délce. To znamená, že obvykle obsahují stejné geny ve stejné sekvenci. Pohlavní chromozomy u heterogametického pohlaví mají také homologní oblasti (ačkoli zabírají pouze část chromozomu). Pokud jde o sekvenční analýzu, pohlavní chromozomy by měly být považovány za paralogní .
Nikolaj Ivanovič Vavilov ve své práci „Zákon homologických řad v dědičné variabilitě“ [16] popsal jevy paralelismu mutací v blízce příbuzných skupinách rostlin. Analogicky s homologickou řadou organických sloučenin navrhl nazvat tento jev Homologická řada v dědičné variabilitě . Popis vzorů dědičných variací umožnil předvídat a cíleně hledat homologní mutace, které dosud nebyly identifikovány v různých typech kulturních rostlin, což vedlo k zintenzivnění šlechtitelské práce.
Je třeba poznamenat, že na rozdíl od chemie zde mluvíme o empirickém zobecnění, a nikoli o formální teorii, která umožňuje vyvinout racionální názvosloví organických molekul na základě určitého zákona pro konstrukci homologní řady.