Klidový potenciál je membránový potenciál excitovatelné buňky ( neuron , kardiomyocyt ) v neexcitovaném stavu. Představuje rozdíl v elektrických potenciálech dostupných na vnitřní a vnější straně membrány a u teplokrevných živočichů se pohybuje od -55 do -100 mV [ 1] . U neuronů a nervových vláken je to obvykle -70 mV.
Vyskytuje se v důsledku difúze kladně nabitých draselných iontů do prostředí z cytoplazmy buňky v procesu ustavování osmotické rovnováhy. Anionty organických kyselin , které neutralizují náboj draselných iontů v cytoplazmě, nemohou buňku opustit, nicméně draselné ionty, jejichž koncentrace v cytoplazmě je v porovnání s okolím vysoká, difundují z cytoplazmy, dokud elektrický náboj, který vytvářejí, nezačne jejich koncentraci vyrovnávat. gradient na buněčné membráně .
V roce 1902 předložil Julius Bernstein hypotézu, podle níž buněčná membrána umožňuje iontům K + vstoupit do buňky a ty se hromadí v cytoplazmě. Výpočet klidového potenciálu podle Nernstovy rovnice pro draslíkovou elektrodu uspokojivě souhlasil s naměřeným potenciálem mezi svalovou sarkoplazmou a okolím, který byl asi -70 mV.
Podle teorie Yu.Bersteina , když je buňka excitována, její membrána je poškozena a ionty K + vytékají z buňky podél koncentračního gradientu, dokud se membránový potenciál nestane nulovým. Poté membrána obnoví svou integritu a potenciál se vrátí na úroveň klidového potenciálu. Toto tvrzení, spíše akční potenciál , vyvrátili Hodgkin a Huxley v roce 1939.
Bernsteinovu teorii o klidovém potenciálu potvrdil Kenneth Stewart Cole (Kenneth Stewart Cole), někdy jsou jeho iniciály chybně napsány jako KC Cole, kvůli jeho přezdívce Casey („Kacy“). PP a PD jsou vyobrazeny na slavné ilustraci Colea a Curtise z roku 1939. Tato kresba se stala emblémem Membrane Biophysics Group Biophysical Society.
Aby se potenciálový rozdíl na membráně udržel, je nutné, aby byl určitý rozdíl v koncentraci různých iontů uvnitř a vně buňky.
ionty | Koncentrace v sarkoplazmě (mmol/l) | Koncentrace mimo buňku (mmol/l) |
---|---|---|
K + | 140 | 2.5 |
Na + | deset | 120 |
Cl- _ | 3-4 | 120 |
Ca2 + | <0,001 | 2 |
A - (polypeptidy) | 140 | 0 |
Pomocí Nernstovy rovnice lze vypočítat rovnovážný transmembránový potenciál pro K + , který určuje hodnotu RI. Hodnota klidového potenciálu se však zcela neshoduje s E K + , protože na jeho tvorbě , respektive jejich rovnovážných potenciálech, se podílejí i ionty sodíku a chloru .
Následně bylo prokázáno, že hlavní příspěvek k vytvoření klidového potenciálu má odcházející draslíkový proud, který se uskutečňuje přes specifické proteinové kanály - draslíkové kanály stejnosměrného proudu. V klidu jsou draslíkové kanály otevřené a sodíkové kanály jsou uzavřeny. Draselné ionty opouštějí buňku podél koncentračního gradientu, který vytváří přebytek kladných nábojů na vnější straně membrány; zatímco záporné náboje zůstávají na vnitřní straně membrány. Určitý (malý) příspěvek k vytvoření klidového potenciálu má i práce tzv. "sodno-draselné pumpy", kterou tvoří speciální membránový enzym - sodno-draselná ATPáza .
Klidový potenciál pro většinu neuronů je asi -60 mV - -70 mV. Buňky neexcitabilních tkání mají také potenciálový rozdíl na membráně, který je odlišný pro buňky různých tkání a organismů.
PP se tvoří ve dvou fázích.
První fáze: vytvoření mírné (-10 mV) negativity uvnitř buňky v důsledku výměny Na + za K + v poměru 3: 2 (na každé 3 vynesené ionty sodíku připadají 2 absorbované ionty draslíku uvnitř). Buňka tedy ztrácí více kladného náboje, než získá, a v důsledku toho se nabije záporně. Výměna iontů je prováděna sodíkovo-draslíkovou pumpou s energetickou spotřebou ATP . Až 70 % veškeré spotřeby energie neuronů může být vynaloženo na práci sodíkovo-draslíkových pump.
Výsledky provozu membránových iontoměničových čerpadel v první fázi tvorby PP jsou následující:
1. Nedostatek sodíkových iontů (Na + ) v buňce.
2. Přebytek draselných iontů (K + ) v buňce.
3. Objevení se slabého elektrického potenciálu na membráně (-10 mV).
Druhá fáze: vytvoření výrazné (-60 mV) negativity uvnitř buňky v důsledku úniku K + iontů z ní přes membránu . Draselné ionty K + opouštějí buňku a berou z ní kladné náboje, čímž záporné náboje dosahují -70 mV.
Klidový membránový potenciál je tedy deficit kladných nábojů uvnitř buňky, ke kterému dochází v důsledku činnosti sodno-draselné pumpy a (ve větší míře) následného úniku kladných draselných iontů z buňky.