Pseudo uzel

Pseudouzel je prvek sekundární struktury nukleových kyselin (hlavně RNA ), sestávající ze dvou vlásenek , ve kterých je polovina stonku jedné vlásenky umístěna mezi dvěma polovinami stonku druhé vlásenky. Pseudouzly mají prostorovou strukturu uzlu, ale nejsou skutečnými topologickými uzly .

Pseudouzel byl poprvé popsán v roce 1982 ve viru tuřínové mozaiky [2] .

Predikce a identifikace

Strukturální konfigurace pseudouzlů neumožňuje určit jejich přítomnost výpočetními metodami, protože pseudouzly jsou citlivé na podmínky prostředí kvůli tvorbě v důsledku uložení jednoho řetězce na jiný. Vazby mezi bázemi v párech nejsou příliš silné, což způsobuje, že se báze „překrývají“ a vytvářejí vazby se bázemi nesprávně spárovaného nukleotidu . Výsledkem je, že tvorba pseudouzlů v molekulách RNA je obtížně předvídatelná pomocí standardních metod dynamického programování , které používají rekurzivní počítání k identifikaci párových stonků, a proto nejsou schopny detekovat báze se slabými vazbami. Novější metoda stochastické bezkontextové gramatiky má stejný problém. Z tohoto důvodu tak populární metody pro predikci sekundární struktury RNA jako Mfold a Pfold nejsou schopny předpovědět přítomnost pseudouzlu ve studované sekvenci. Mohou identifikovat pouze nejstabilnější ze dvou stonků pseudouzlu.

Pomocí dynamického programování však lze objevit omezenou skupinu pseudouzlů, tyto metody však nejsou vyčerpávající [3] [4] . Obecný problém předpovídání nízkoenergetických struktur pomocí pseudouzlů byl označován jako NP-úplné problémy [5] [6] .

Biologická role

Molekuly RNA, které tvoří pseudouzly, jsou zodpovědné za řadu důležitých funkcí; často jsou to molekuly se silně výraznou terciární strukturou . Například oblast pseudouzlů RNázy P patří mezi prvky, které v průběhu evoluce vykazovaly největší konzervatismus . Pro aktivitu RNA složky telomerázy ] jsou extrémně důležité pseudouzly [1] . Některé viry navíc vytvářejí ve své RNA motiv podobný tRNA pomocí pseudouzlů. Tento motiv je nutný pro vstup do hostitelské buňky [7] .

Poznámky

  1. 1 2 Chen JL, Greider CW. (2005). „Funkční analýza struktury pseudouzlu v lidské telomerasové RNA“. Proč Natl Acad Sci USA 102 (23): 8080–5.
  2. Staple DW, Butcher SE Pseudoknots: RNA struktury s různými funkcemi  // PLoS Biol  .  : deník. - 2005. - Červen ( vol. 3 , č. 6 ). —P.e213 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0030213 . — PMID 15941360 .
  3. Rivas E, Eddy S. (1999). „Dynamický programovací algoritmus pro predikci struktury RNA včetně pseudouzlů“. J Mol Biol 285 (5): 2053-2068.
  4. Dirks, RM Pierce NA (2004) Algoritmus pro výpočet pravděpodobnosti párování bází nukleové kyseliny včetně pseudouzlů. "J výpočetní chemie". 25:1295-1304, 2004.
  5. Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). „Předpověď pseudouzlů RNA v modelech založených na energii“. J Comput Biol 7 (3-4): 409-427.
  6. Lyngsø, R. B. (2004). Složitost predikce pseudouzlů v jednoduchých modelech. Referát přednesený na ICALP.
  7. Pleij CW, Rietveld K., Bosch L. Nový princip skládání RNA založený na pseudouzlování. (eng.)  // Nucleic Acids Res : deník. - 1985. - Sv. 13 , č. 5 . - S. 1717-1731 . doi : 10.1093 / nar/13.5.1717 . — PMID 4000943 .