Vlásenka (biologie)

Hairpin ( anglicky  stem-loop, hairpin ) - v molekulární biologii prvek sekundární struktury RNA , stejně jako jednovláknová DNA . Vlásenka vzniká, když se dvě sekvence stejného řetězce vzájemně doplňují a jsou navzájem spojeny, ohýbají se přes sebe a na konci tvoří nepárový úsek - smyčku. Takové komplementární sekvence jsou často palindromické sekvence .

V některých typech RNA mají vlásenky velký funkční význam (podrobnosti viz níže).

Vzdělávání a stabilizace

Vznik vlásenky je dán tím, zda bude výsledná struktura, konkrétně stonek a smyčka, stabilní. Pro první je klíčovou podmínkou přítomnost sekvence, která vytvořením vodíkových vazeb sama se sebou vytvoří stabilní dvoušroubovici. Stabilita šroubovice je dána její délkou a také počtem nepárových základen a v důsledku toho i výslednými „boulemi“ (jejich malý počet je povolen, zejména u dlouhé šroubovice). jako složení párových bází. Guanin a cytosin se k sobě vážou třemi vodíkovými vazbami, díky čemuž je jejich spojení stabilnější než adenin s uracilem , který je zajištěn dvěma vodíkovými vazbami. V RNA jsou páry guanin-uracil stabilizovány dvěma vodíkovými vazbami a spolu s Watson-Crickovými páry jsou také docela přijatelné. Stohovací interakce dusíkatých bází díky pí vazbám mezi cyklickými prvky bází umisťují báze do správné orientace a tím stimulují tvorbu šroubovice.

Na vznik vlásenky má vliv i stabilita vzniklé smyčky. Smyčky obsahující 3 nebo méně základen jsou prostorově a netvoří se. Příliš velké smyčky, které nemají vlastní sekundární strukturu (například pseudouzly ), jsou také nestabilní. Optimální délka smyčky je 4-8 nukleotidů . Často se vyskytující smyčka se sekvencí UUCG, známá jako tetraloop , je částečně stabilní kvůli vzájemnému ovlivňování vrstev jejích základních nukleotidů.

Biologická role

Nejznámější je role vlásenek v tRNA . tRNA obsahuje 3 pravé vlásenky se společným stonkem a má tak tvar jetelového listu [1] . Antikodon , který rozpoznává odpovídající kodon mRNA během translace , je umístěn na jedné ze smyček. Vlásenky se také nacházejí v miRNA [2] . Tvorba vlásenek přímo souvisí s tvorbou pseudouzlů, dalšího prvku sekundární struktury RNA.

Vlásenkové struktury byly identifikovány v mnoha ribozymech [3] [4] . Samovytahovací ribozym kladivouna obsahuje 3 vlásenky v centrální nepárové oblasti, kde se nacházejí místa excize.

Vlásenky se často nacházejí v 5' nepřeložené oblasti prokaryot . Tyto struktury se často vážou na proteiny a jsou zodpovědné za útlum , čímž se účastní regulace transkripce [5] .

V mRNA tvoří vlásenka ribozomové vazebné místo zapojené do iniciace translace [6] [7] .

Vlásenky jsou také důležité při prokaryotickém ρ-nezávislém ukončení transkripce . Během transkripce se vytvoří vlásenka, která způsobí odtržení RNA polymerázy od templátu DNA. Tento proces se nazývá ρ-nezávislá terminace transkripce a sekvence, které se toho účastní, se nazývají terminátory [8] .

Viz také

Poznámky

  1. Konichev, Sevastyanova, 2012 , str. 104.
  2. Okamura K, Ladewig E, Zhou L, Lai EC. Funkční malé RNA jsou generovány z vybraných miRNA vlásenkových smyček u much a savců. // Genes Dev .. - 2013. - T. 27 , č. 7 . - S. 778-792 . doi : 10.1101 / gad.211698.112. .
  3. Ferre-D'amare, AR; Rupert PB Vlásenkový ribozym: od krystalové struktury k funkci  //  Biochem Soc Trans : deník. - 2002. - Sv. 30 . - S. 1105-1109 . - doi : 10.1042/BST0301105 . — PMID 12440983 .
  4. Doherty, EA; Doudna JA Ribozyme struktury a mechanismy  (anglicky)  // Annu Rev Biophys Biomol Struct  : journal. - 2001. - Sv. 30 . - str. 457-475 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.30.1.457 . — PMID 11441810 .
  5. Meyer, Michelle; Deiorio-Haggar K., Anthony J. Struktury RNA regulující biosyntézu ribozomálních proteinů v bacilech  //  RNA Biology: časopis. - 2013. - Červenec ( 7. díl ). - S. 1160-1164 . - doi : 10.4161/rna.24151 . — PMID 23611891 .
  6. Malys N., Nivinskas R. Nekanonické uspořádání RNA v T4-sudých fágech: akomodované ribozomové vazebné místo na genu 26-25 intercistronické  spojení //  Microbiology : deník. — Mikrobiologická společnost, 2009. - Sv. 73 , č. 6 . - S. 1115-1127 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x . — PMID 19708923 .
  7. Malys N., McCarthy JEG. Iniciace překladu: lze předpokládat variace v mechanismu  // Cellular and Molecular Life Sciences  : journal  . - 2010. - Sv. 68 , č. 6 . - S. 991-1003 . - doi : 10.1007/s00018-010-0588-z . — PMID 21076851 .
  8. Wilson KS, von Hippel PH Ukončení transkripce na vnitřních terminátorech: role vlásenky RNA  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1995. - září ( roč. 92 , č. 19 ). - S. 8793-8797 . - doi : 10.1073/pnas.92.19.8793 . — PMID 7568019 .

Literatura