stejnonožci | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:KorýšiTřída:vyšší rakPodtřída:Eumalakostraciánisuperobjednávka:perakaridčeta:stejnonožci | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Isopoda latreille , 1817 | ||||||||||||
Podřády | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Rovnonožci [1] , neboli stejnonožci ( lat. Isopoda ) , - odtržení vyšších raků (Malacostraca) [2] . Jedna z nejrozmanitějších a nejpočetnějších skupin korýšů , zahrnující více než 10,5 tisíce popsaných druhů. Rovnonožci zvládli všechny typy stanovišť v mořských a sladkých vodách a také dali širokou škálu suchozemských forem. Několik skupin vodních stejnonožců vede parazitický životní styl.
Rovnonožci mají víceméně zploštělé dorzo-ventrální tělo, které dosahuje velikosti od 0,6 mm do 46 cm [3] . Celkový plán tagmatizace (rozdělení těla na sekce) odpovídá plánu perakarida . Existují tři tagy: hlava, pereon a pleon. Hlava je složitá ( syncephalon ) - zahrnuje segmenty hlavy samotné a s ní srostlý první segment hrudníku (hrudník). Pereon zahrnuje sedm zbývajících segmentů hrudníku. Pleon plně odpovídá břichu (břichu) a zahrnuje šest segmentů a terminální ploténku - telson . Na rozdíl od mnoha Malacostraca , stejnonožci postrádají krunýř a telson (pokud je přítomen) je spojen s posledním břišním segmentem a tvoří pleotelson [4] [5] [6] .
Na základě tohoto základního schématu vznikají modifikace v jednotlivých skupinách stejnonožců. Takže kromě prvního segmentu hrudníku v některých formách druhý (tedy první pereonální) splývá s hlavou. Pleotelson často zahrnuje několik segmentů břicha, což je charakteristické zejména pro zástupce podřádu Asellota , ve kterém všechny pleonální segmenty mohou být srostlé s pleotelsonem. Fúze někdy postihují i pereonální oblast: zde je možné sloučení segmentů mezi sebou (často neúplné) a dokonce i s pleotelsonem. Poslední segment pereonu v některých případech podléhá zmenšení až úplnému vymizení. V mnoha Asellotě je pereon rozdělen na dvě funkčně a morfologicky odlišné části [7] .
Hlava nese smyslové (oči a tykadla ) a ústní přívěsky ( labrum , mandibuly, paragnates , maxillae a maxillopeds).
Oči jsou složené, obvykle přisedlé, a pokud jsou umístěny na výrůstcích, pak jsou tyto výrůstky pevně připojeny k hlavě. Počet jednoduchých ocelli ve složení oka se liší: od 2 do několika tisíc. Úplná redukce očí je pozorována u parazitů korýšů, většiny podzemních, intersticiálních a hlubinných (a sekundárně mělkovodních) druhů. První pár tykadel ( antennules ) je obvykle jednovětvený, s původně 3-dílnou stopkou. U mnoha skupin dochází ke zmenšení antennulí, největšího stupně dosahuje u všivců: některé z nich mají pouze malý jednosegmentový přívěsek. Druhá tykadla mají 5- nebo 6-dílnou stopku a jeden bičík. Zbytek druhého bičíku (exopodita) najdeme u mnoha zástupců Aselloty v podobě jednosegmentové šupiny [8] .
Ústní ústrojí směřují dopředu (tj. prognatické ), obvykle hlodavého typu. Ústní otvor je zepředu obklopen horním rtem (labrum), ze stran kusadly a zezadu paragnáty. Dolní čelisti jsou hlavním zařízením pro mletí potravin. Dále podél těla a nad sebou jsou maxily, maxily a kusadla (maxillopodi). U parazitických forem a některých predátorů jsou ústní úpony výrazně pozměněny a redukovány a tvoří různé probodavé-savé kužely s mandibulami podobnými styletu [8] [9] .
Končetiny pereona (pereiopoda) jsou jednovětvové, kloubové (jako členovci ), v hlavní variantě jich je sedm párů. Obvykle jsou to chodící nohy nebo držení končetin na vodní vegetaci, hostitel (pro parazity), sexuální partner. Méně často se část pereiopodů účastní hrabání nebo plavání [10] . První pereiopodi se velmi často liší od ostatních a neúčastní se pohybu. U čeledi Gnathiidae jsou končetiny prvního segmentu pereona (který splynuly s hlavou) přeměněny v tzv. Pilopodi – druhý pár kusadel. Ve většině ostatních skupin jsou první pereiopodi podobní ostatním, ale jsou to úchopové orgány a nesou falešný dráp nebo velmi zřídka skutečný [4] [11] . V jiných případech se tyto končetiny jen málo liší od ostatních šesti nohou, ale i tak někdy slouží pouze jako orgány dotyku spolu s anténami [10] . Poslední pár pereiopodů chybí u zástupců některých rodů a čeledí [7] [8] .
Končetiny pleonu jsou málo členité, jedno- nebo častěji dvouvětvené. Navenek a podle své role se dělí na dvě skupiny: prvních pět párů (pleopodi) a poslední pár - uropodi. Pleopody jsou více či méně zploštělé a účastní se přenosu spermií, dýchání, osmoregulace a v mnoha formách plavání. Tyto funkce plní různé páry a větve pleopodů. Například větve druhého a někdy i prvního pleopoda u samců se obvykle účastní přenosu spermatu [12] . Kromě toho se někdy na základě předních párů pleopodů tvoří operkulum, pokrývající dýchací pleopody. Dochází k úplným a částečným redukcím a párovým fúzím pleopodů, což je charakteristické zejména pro zástupce Aselloty. Například samičce Microcerberidae zbyly pouze dva páry pleopodů z původních pěti! U suchozemské skupiny - vošice - si dýchací pleopodi zachovávají svou funkci, ale procházejí významnými změnami spojenými s dýcháním na souši a přeměňují se v podobnosti plic [13] .
Uropodi jsou posledním párem končetin. Obecně jsou biramózní, s jednosegmentovými větvemi. U některých podřádů mají uropodi tvar listu, široce rozmístění na bočních okrajích pleotelsonu. U jiných skupin jsou naopak víceméně blízko u sebe a na průřezu kulaté. U podřádu Valvifera je pozorována zvláštní modifikace první varianty, kdy listovití uropodi tvoří operkulum, které pleopody z ventrální strany zcela překrývá [14] .
Ve vnitřní stavbě stejnonožců nejsou téměř žádné výrazné odchylky od půdorysu typických vyšších raků . Mezi specifické rysy patří příčně pruhované svalstvo, ustupující srdce a ektodermální střevo. Přemístění srdce do zadní části pereonu a pleonu je spojeno s absencí krunýře a přenosem dýchací funkce na pleopody. Střevo je skutečně výhradně ektodermální a pouze hepato-pankreatické žlázy jsou endodermální [4] [15] .
Většina stejnonožců má dvě různá pohlaví . Existují také hermafroditní formy. Proterandózní hermafroditismus je tedy běžný mezi parazitickými (a zřídka mezi volně žijícími) skupinami [16] [17] . Vzácné případy protogynie jsou známy také u několika čeledí mořských stejnonožců [18] . U některých druhů všivců bylo popsáno několik případů partenogeneze [19] .
Inseminace je většinou vnitřní. Přestože byla zevní-vnitřní inseminace zatím prokázána pouze u jednoho druhu, může být rozšířenější [12] [20] . Různé "samčí přívěsky" založené na prvních pleopodech používají muži k zavedení spermatoforů do genitálního traktu samic. Spermatéky jsou charakteristické pro několik skupin - schránek v těle samice pro ukládání a postupné využití spermií. Ke kopulaci obvykle dochází v určitém bodě pohlavního cyklu samice a předchází jí více či méně prodloužená předkopulace, během níž samec přilne k samici a čeká, až bude připravena [12] . Spermie jsou nepohyblivé, typu "peracarid". Existuje protáhlé tělo spermie s velkým akrozomem a jádrem; z těla se táhne velmi dlouhá (až 1 mm) pruhovaná šňůra, jejíž funkční role zůstává neznámá [21] [22] . Spermie tvoří svazky obklopené nebuněčnými „makrotubuly“, které tvoří druh spermatoforu.
Embryonální vývoj u většiny druhů probíhá v plodovém vaku tvořeném listovitými přívěsky pereiopodů, oostegity [4] [12] . U více rodů jsou známy vnitřní plodové vaky, vzniklé invaginací integumentu ventrální strany těla, i izolované plodové vaky v tělní dutině [4] [23] . Vejce jsou centrolycetal ( žloutek se nachází ve středu vejce). Vajíčka bohatá na žloutek většiny stejnonožců podléhají povrchovému štěpení. Rozdrcení vajec chudých na žloutkové stejnonožce-parazity korýšů je dokončeno. Gastrulace probíhá podle typu epibolie [4] [15] . Po gastrulace se začne tvořit zárodečný pruh . Podle typu buněčných dělení a původu buněk se germinální pruh dělí na část „naupliární“ (segmenty antén a kusadel), přední a zadní „postnaupliální“ část. Povaha buněčného dělení a exprese regulačních genů jsou velmi podobné jako u tanaidů a výrazně se liší od amfipodů [24] . Po dokončení vývoje ve vaječných membránách nastupuje embryonální stadium, ve kterém má embryo charakteristický tvar zakřivený na dorzální stranu. V této fázi se u většiny stejnonožců objevuje tzv. embryonální „hřbetní orgány“, jejichž role je nejasná. Embryo se vyvine do larválního stádia, které pak přechází do stádia návnady . Vábnička se víceméně podobá dospělému zvířeti, ale postrádá poslední pár prsních nohou, právě v této fázi se stejnonožci vynořují z matčina vaku.
U korýšových parazitů jsou „larvální“ stadia početnější (od 2 do 4) a různorodá, volně plavající a ektoparazitická [17] . V čeledi rybích parazitů Gnathiidae , u kterých si dospělci zachovávají i znaky krupice, tzv. pranitsa je etapa volného plavání, která hledá prvního hostitele. Poté, co se pranica nakrmí tímto hostitelem, usadí se na dně a tráví to, co sní, dokud nepřeleje do dalšího stadia pranice. Počet stádií pranice je u všech gnathiidů pevně stanoven a je roven třem: dobře krmená třetí pranica líná na samici nebo samci, kteří se již nekrmí [17] [25] .
Primárním stanovištěm stejnonožců je moře a zde vykazují hlavní rozmanitost forem a dávají největší počet druhů. Mořští stejnonožci jsou převážně bentická zvířata a obývají hlubiny od pobřeží až po oceánské příkopy. Někteří stejnonožci plavou ve vodním sloupci nebo blízko dna.
Asi 10 % všech druhů stejnonožců bylo popsáno ze sladkých vod, ale některé skupiny jsou výhradně sladkovodní (moderní Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae z Asellota, Calabozoida, Tainisopidea) [26] .
Ještě větší počet druhů patří k suchozemským formám. Většina z nich jsou dřevomorky (Oniscidea), mezi nimiž je z více než 3,5 tisíce druhů jen několik obojživelných a druhotně vodních. Jediný rod Phreatoicopsis z Phreatoicidea je navíc také (polo)suchozemský: tyto druhy se hrabou ve vlhké půdě [27] .
Mezi stejnonožci jsou detritofágové , býložravé a masožravé formy (predátoři a požírači mrtvol), několik skupin jsou paraziti korýšů a ryb. Vši se živí převážně rostlinnými zbytky, detritem a jsou důležité v biocenózách jako saprofágy .
Ekonomický význam stejnonožců je malý. Parazitické formy mohou způsobit škody na rybích farmách a na chovu garnátů (v tropických zemích) [17] . Někteří mořští dřevomorci se navíc mohou zavrtat do technických dřevěných konstrukcí ( zejména Limnoria lignorum a některé druhy rodu Sphaeroma ) [28] [29] .
Ve fosilním stavu jsou známy všechny velké skupiny (podřády) stejnonožců. Výjimkou jsou malé Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea a Calabozoidea.
Phreatoicidea, jak se očekávalo z jejich bazální polohy na kladogramu, se v geologickém záznamu objevují jako první. Nejčasnějším nálezem je pozdně karbonská Hesslerella shermani Schram, 1970, druh patřící do jediné známé mořské čeledi Phreatoicidea, Palaeophreatoicidae , která přežila až do konce permu [30] [31] . Středotriasové formy lze již přiřadit aktuálně existující čeledi Amphisopodidae , a stejně jako dnes osídlili sladké vody již v druhohorách [31] .
Jedna z největších skupin stejnonožců, Asellota, která vznikla podle odhadů v paleozoiku a raném druhohoru, je ve fosilním záznamu zastoupena pouze dvěma známými druhy, což je pravděpodobně způsobeno strukturními znaky kutikuly [32] . Oba fosilní druhy patří do čeledí s moderními zástupci: Joeropsididae z křídy [33] a Paramunnidae z triasu [34] [35] .
Cymothoida jsou známy již od pozdního triasu, kdy již vznikla čeleď Cirolanidae a přežila až do současnosti [36] . Někteří zástupci rozšířeného a heterogenního vyhynulého rodu Palaega mají blízko k moderním batynomovým obrům . Dříve se předpokládalo, že jurský rod Urda je příbuzný Cirolanidae a parazitům Gnathiidae , ale vztah tohoto rodu s moderními skupinami, a to i na úrovni podřádů, je nyní považován za nejasný [37] [38] .
Sphaeromatidea jsou dobře známé z druhohor. V té době byly zastoupeny jak dnes již vymřelé čeledi, tak rody s nejasnými systematickými vztahy ( Archaeoniscidae , Schweglerellidae ) a vyhynulé rody moderní čeledi Sphaeromatidae [38] [39] [40] .
Nejranější Valvifera jsou známy až z oligocénu, kde jsou již zastoupeny moderní čeledí Chaetiliidae ( Proidotea ) [37] [41] [42] .
Fosilní dřevomorka (Oniscidea) je známá z nálezů v jantaru, z nichž nejstarší pocházejí z rané křídy [41] [43] [44] [45] .
Anhelkocephalon handlirschi středního triasu je s velkou pochybností klasifikován jako stejnonožec a jeho vztah k moderním formám není znám [38] .
Řád obsahuje asi 10,5 tisíce popsaných druhů, rozdělených do 135 čeledí. Klasifikace nadčeledi prošla v posledních desetiletích významnými změnami a ve své nejmodernější podobě zahrnuje 3 velké skupiny: Asellota (má hodnost podřádu v hodnostní taxonomii), Phreatoicidea (podřád) a Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999 [32] ) [46] . Poslední skupinu lze rozdělit na 9-10 podskupin (podskupin). Pozice čeledí Calabozoidae, Microcerberidae a Atlantasellidae zůstává mezi taxonomy kontroverzní. Příbuzenské vazby záhadných Calabozoidae zatím nejsou jasné: buď se jedná o skupinu blízkou Asellotě, nebo jde o druh sladkovodních dřevomorek. Většina autorů však této rodině zanechává vlastní podřád [8] [26] [41] [47] . Microcerberidae a Atlantasellidae jsou skupiny, které jsou určitě příbuzné s Asellotou a případně představují jednu z vnitřních skupin Azelloty [48] [49] [50] , nicméně řada autorů je nadále odděluje od Aselloty do samostatného podřádu [ 8] [26] . Kompletní seznam podobjednávek podle nejvíce dohodnutého schématu [14] [46] je následující:
Slovníky a encyklopedie | ||||
---|---|---|---|---|
Taxonomie | ||||
|