Tetrad ( řecky τετράδα - „skupina čtyř lidí“) - čtyři spory vzniklé po řadě dělení a rekombinací u některých hub (hlavně askomycety , například kvasinky a neurospory) a jednobuněčných řas (například chlamydomonas ). Pokud se dva rodiče liší ve dvou alelách dvou různých genů , pak lze možné spory v tetrádě rozdělit do tří typů: rodičovský dityp (P), nerodičovský dityp (N) a tetratyp (T) [1] .
Rodičovský dityp (P) je tetrádový typ, který ve svých genotypech kombinuje dva studované geny v rodičovské variantě (např. při křížení AB × ab se v tomto případě objevují rodičovské ditypy AB a ab). U askomycet tento typ odpovídá štěpení ve sporách, ve kterých jsou pouze dva nerekombinantní typy askospor (AB, AB, ab, ab).
Nerodičovský dityp (N) je tetráda, ve které se ve čtyřech sporách vyskytují pouze dva rekombinantní genotypy (aB a Ab).
V případě tetratypu jsou v tetrádě 4 různé genotypy, z nichž dva jsou rekombinantní (aB a Ab) a dva ne (AB a ab). U vačnatců naznačuje vytvoření tetratypu přítomnost jediného křížení mezi dvěma spojenými lokusy .
Před meiózou je DNA obou sad chromozomů zygoty zdvojena, takže chromozomy dvojité sady nyní obsahují 2 chromatidy (to znamená, že zygota má genetický vzorec 2n4c , kde n je počet haploidních sad chromozomů a c je množství DNA). Jádro , které obsahuje dvě sady takových chromozomů, se rozdělí do dvou fází a rozdělí se na čtyři nová jádra ( 2n4c → n2c → nc ). Každý z nich má jednu (haploidní) sadu jednotlivých chromatidových chromozomů. Po tomto procesu každé ze čtyř nových jader opět duplikuje DNA a dělí se mitózou ( n2c ). V důsledku toho se vytvoří asca se čtyřmi páry výtrusů.
Takže každý z ask (sáčků) obsahuje 4 haploidní spory s dvojnásobným množstvím DNA, to znamená, že mají genetický vzorec n2c . Proto štěpení v askách (bagy) odpovídá gametickému štěpení (po prvním dělení meiózy, kdy dochází k rekombinaci, mají prekurzory zárodečných buněk genetický vzorec n2c , který se během následného mitotického dělení stává nc , protože každá buňka dává jednu sadu DNA do dceřiných buněk) [2] .
Z tohoto důvodu štěpení v tetrádách monoheterozygota A/a odpovídá 2A : 2a, zatímco diheterozygot AB/ab má 3 typy tetrád popsané výše: rodičovský dityp 2AB : 2av, nerodičovský dityp 2Ab : 2aB a tetratyp 1AB : 1Ab : 1aB : 1av. Frekvence výskytu každého z těchto typů tetrád dává právo vyvozovat závěry o vazbě genů a centromer (spojené oblasti se rekombinují dohromady). Kromě toho, na základě skutečnosti, že frekvence překračování závisí na vzdálenosti mezi geny, lze posuzovat také vzdálenost mezi geny nebo geny a centromerami [3] .
Tetradová analýza pomohla prokázat, že k překročení dochází ve fázi čtyř, a nikoli dvou chromatid (ačkoli tato možnost byla teoreticky možná). Předmětem výzkumu byla hustá neurospora vačnatce ( Neurospora crassa ). Rysem neurospory je to, že askospory jsou uspořádány lineárně v ascus a směr segregace chromozomů se shoduje s dlouhou osou ascus. Po meióze se čtyři haploidní jádra opět dělí mitózou, v důsledku toho jsou v ascus uspořádány 4 páry haploidních spor v jedné řadě a genotyp každého páru musí být identický.
Pokud by došlo ke křížení ve fázi dvou chromatid, pak při křížení AB : ab by bylo pozorováno jediné lineární uspořádání Ab-Ab-Ab-aB-aB-aB. Ve skutečnosti jsou obvykle pozorována mnohem složitější uspořádání, například AB-AB-Ab-Ab-aB-aB-ab-ab a Ab-Ab-AB-AB-aB-aB-ab-ab. To je způsobeno tím, která ze čtyř chromatid vstoupila do rekombinace [1] .
Technicky jsou tato pozorování prováděna pomocí mikromanipulační techniky, která umožňuje izolovat každou ze čtyř ascus spor pod mikroskopem . Po vyklíčení za vhodných podmínek tvoří spory klony, což umožňuje určit jejich fenotyp , a tím i genotyp [3] .