Enkianthus
Enkianthus ( lat. Enkianthus ) [2] je rod rostlin z čeledi Heather ( lat. Ericaceae ) [3] z řádu Heather , zahrnující asi 15 druhů rostlin [ 4] [5] .
Název
Portugalský misionář a botanik Juan de Loreiro , který tuto rostlinu objevil během svého 30letého pobytu v Cochinchina a v roce 1790 podal její vědecký popis , vytvořil název rodu z jiné řečtiny. ἔγκυος "těhotná, naplněná" a ἄνθος "květina" (kvůli vzhledu koruny , která u druhu E. quinqueflorus nabývá na své bázi vakovitý tvar) [3] [6] [7] .
Botanický popis
Druhy rodu Enkianthus jsou opadavé nebo stálezelené keře nebo malé stromy [3] .
Listy rostlin jsou ploché a dosti velké, s řapíkem ; na koncích větví jsou často seskupeny do shluků. Charakteristickým rysem rodu Enkianthus je přítomnost pupenů pokrytých šupinami . V rámci čeledi Heather se takové pupeny nacházejí pouze u druhů kmene Rhodoreae , který je součástí podčeledi Eric ( Ericoideae ); předpokládá se, že tento rys se nezávisle na sobě objevil během evoluce těchto dvou větví čeledi [4] .
Četné květy jsou drobné, v barvě - voskové, bílé, krémové nebo růžové (často s barevnými žilkami), shromážděné v květenstvích - umbellate nebo corymbose [7] . Koruna má tvar zvonu, trubkovitého nebo džbánkového tvaru. Tyčinky jsou mnohem kratší než koruna a dvojnásobný počet okvětních lístků . Prašníky jsou podlouhlé (zároveň mají dobře vyvinuté endotecium ; u čeledi vřesovcovité je to charakteristické i pro rod Bezharia a u velké většiny ostatních zástupců čeledi endotheciových se endothecium v vše [8] ). Pylová zrna jsou osamocená. Vaječník je superiorní, plody jsou 5komorové lokulicidní tobolky [3] [4] .
Počet chromozomů: n=11 [9] .
Distribuce
Areál , obsazený v souhrnu druhy rodu Enkianthus, se rozprostírá ve východní Asii od východního Himálaje přes Čínu (včetně Tchaj-wanu ) po Japonsko a částečně zasahuje do Indočíny na jihu [3] [4] .
Systematická pozice
V klasifikaci čeledi Ericaceae navržené P. F. Stevensem (1971), stejně jako v systému kvetoucích rostlin od A. L. Takhtadzhyana (1987), byl tento rod zařazen do samostatného kmene Enkiantheae podčeledi Vaccinium ( Vaccinioideae ) z čeledi vřesovcovité ( Ericaceae ) [10] [11] . Na počátku 21. století byl rod Enkianthus - v souladu s údaji molekulárních fylogenetických studií - zařazen do samostatné podčeledi Enkiantovye ( Enkianthoideae ). Zároveň bylo zjištěno, že posledně jmenovaný je sesterskou skupinou kladu , který dohromady tvoří zbytek podčeledí zahrnutých do čeledi Heather (jinými slovy, rod Enkianthus je nejstarší větví v evolučním stromu rodina) [4] . K oddělení podčeledi Enkianthoideae do samostatné větve došlo přibližně před 90 miliony let [12] .
Druh
Podle moderních představ zahrnuje rod Enkianthus 12 až 17 druhů [13] ; nejčastěji berou 13 [14] , 14 [15] [16] nebo 15 [5] druhů. Zde je seznam druhů rodu podle informací uvedených v databázi Katalog života [15] :
- E. campanulatus ( Miq. ) G.Nicholson jeendemický na Japonských ostrovech(Hokkaido,Honšú,Šikoku) [17] . Charakteristické jsou krémově žluté nebo světle oranžové (někdy bílé) květy s červenou žilnatinou a zvoncovitou korunou [18] ; existuje iodrůdas tmavě červenými květy [6] .
- E. cernuus ( Siebold & Zucc. ) Benth. & Háček. F. ex Makino -endemický na japonských ostrovech(Honšú,Šikoku,Kjúšú) [19] . Liší se bílými květy se zvoncovitou korunou - 10-12 na květenství [18] [20] .
- E. chinensis Franch. - roste vevýchodní, střední, jižní a jihozápadníČíně. Charakteristické jsou nažloutlé s oranžovými pruhy nebo červené květy se zvoncovitou korunou, shromážděné v corymbose nebo umbellate květenství (od 10 do 20 v každém) [21] .
- E. deflexus ( Griff. ) CKSchneid. - roste ve střední, jižní a jihozápadníČíně(s areálem zasahujícím doGansu), dále vMyanmaru, severovýchodníIndii,BhútánuaNepálu. Vyznačují se bílými, cihlově červenými nebo bledě žlutými květy (největší mezi druhy rodu Enkianthus [22] ) se zvoncovitou korunou, shromážděnou v květenstvích corymbose [23] .
- E. indicus Debta & HJ Chowdhery jeendemický v Indii [24] . Blíží se druhuE. deflexusa je často zahrnut do jeho složení [25] .
- E. nudipes ( Honda ) Ueno jeendemit Japonských ostrovů(Honšú,Šikoku) [26] . Někdy je řazen k blízce příbuznému druhuE. subsessilis, od kterého se však liší charakterem ochlupeníkalichuapedicelu; existují také rozdíly mezi druhy na molekulární úrovni [13] .
- E. pauciflorus EHWilson - vyskytuje se v jihozápadníČíně(Sichuan,Yunnan). Květy jsou většinou jednotlivé (občas párované), žluté (s červenými pruhy) nebo červené, s džbánkovou korunou [27] .
- E. perulatus ( Miq. ) CKSchneid. - roste najaponských ostrovech(Honšú,Šikoku,Kjúšú), stejně jako naTchaj-wanu [28] . Vyznačuje se bílými květy s korunou ve tvaru džbánu, sbíranými v deštníkovitých květenstvích [18] [29] .
- E. quinqueflorus Lour. typus [30] - roste vevýchodní, střední, jižní a jihozápadníČíněa také veVietnamu [31] . Vyznačují se růžovými, červenými nebo bílými květy se zvoncovitou korunou, shromážděnými v deštníkových květenstvích (od 3 do 8 v každém) [32] .
- E. ruber Dop - roste ve střední, jižní a jihozápadníČíněa také veVietnamu [33] .
- E. serotinus Chun & WPFang - původem z jižní a jihozápadníČíny. Vyznačují se bílými květy s trubkovitě zvoncovitou korunou, nasbíranými 2–7 květy v okovětých květenstvích [34] .
- E. serrulatus ( EHWilson ) CKSchneid. - roste vevýchodní, střední, jižní a jihozápadníČíně [35] . Vyznačuje se voskovými, krémově bílými květy s korunou ve tvaru džbánu, shromážděnými 2–6 květy v okovětých květenstvích [18] [36] .
- E. sikokianus ( Palib. ) Ohwi jeendemitem Japonských ostrovů(Šikoku,Honšú) [37] . Někdy je řazen k blízce příbuznému druhuE. campanulatus [38] , od kterého se však liší delšími květenstvími obsahujícími od 8 do 20 květů (uE. campanulatusjejich počet v květenství nepřesahuje 10); rozdíly mezi oběma druhy lze vysledovat i na molekulární úrovni [6] [13] .
Taxonomie
V roce 1994 provedl švédský botanik Arne Anderberg kladistickou analýzu rodu Enkianthus , přičemž vzal v úvahu morfologická, anatomická, embryologická a cytologická data a identifikoval 4 sekce v rámci tohoto rodu [42] :
- Enkianthus ( E. perulatus , E. quinqueflorus , E. serotinus , druhy E. serrulatus )
- Andromedina ( E. nudipes , druh E. subsessilis )
- Meisteria ( E. campanulatus , E. cernuus , druhy E. sikokianus )
- Enkiantella ( E. chinensis , E. deflexus , E. pauciflorus , druhy E. ruber )
Čtyři uvedené sekce byly jasně odlišeny jako klady a podle výsledků studie morfologie pylových zrn u druhů rodu Enkianthus , kterou v roce 2006 provedli Ahmed Gholam Sarwar a Hideki Takahashi [43] . Fylogenetické vztahy mezi těmito úseky lze podle Anderberga zároveň zobrazit následujícím kladogramem [ 13] :
rod Enkianthus
|
|
Sekce Enkiantella
|
|
|
|
Sekce Meisteria
|
|
|
|
Sekce Andromedina
|
|
|
sekce Enkianthus
|
|
|
|
|
|
|
|
V roce 2012 japonští vědci Chie Tsutsumi a Yumiko Hirayama znovu analyzovali kladistickou analýzu rodu Enkianthus , tentokrát pomocí metod molekulární fylogenetiky . Jejich rozbor (na kterém se však podílela jen polovina známých druhů) vesměs potvrdil platnost Anderbergem navrženého rozdělení rodu do sekcí, ale fylogeneze se ukázala být odlišná: druhy sekce Enkianthus s jejich deštníkem Ukázalo se, že květenství je jasně protikladem k jinému kladu tvořenému druhy z ostatních tří sekcí - s corymbosovými květenstvími. V tomto posledním kladu se jako první oddělila větev odpovídající sekci Andromedina a sekce Meisteria a Enkiantella se ukázaly jako sesterské skupiny (nebylo však možné je spolehlivě rozlišit) [13] :
rod Enkianthus
|
|
sekce Enkianthus
|
|
|
|
Sekce Andromedina
|
|
|
|
Sekce Meisteria
|
|
|
Sekce Enkiantella
|
|
|
|
|
|
|
|
Praktická aplikace
Mnoho druhů rodu Enkianthus, zejména japonské endemity E. campanulatus , E. perulatus a E. cernuus , se používají jako okrasné zahradní rostliny [6] [18] . Tyto rostliny jsou vlhkomilné, ale netolerují dlouhodobé zamokření a stagnující vlhkost (je tedy vyžadována dobrá drenáž); fotofilní, i když v kultuře jsou stabilnější ve světlém polostínu. V jižní zóně jsou dosti zimovzdorné, ve středních a severních zónách mohou v těžkých zimách mírně namrzat. Velmi dekorativní, jejich stupňovitá koruna se na podzim barví neobvykle jasnými barvami - ohnivě červenou, oranžovou nebo žlutou [7] .
Tyto keře se doporučuje pěstovat na vlhkých půdách s přídavkem spadaného listí a trochou rašeliny . Stejně jako mnoho dalších členů rodiny Heather, Enkianthus preferuje kyselou půdu a nesnáší vápnění . V kultuře se enkianthus obvykle množí semeny , ale používají se také řízky [44] .
Poznámky
- ↑ Podmínky uvedení třídy dvouděložných rostlin jako vyššího taxonu pro skupinu rostlin popsanou v tomto článku naleznete v části „Systémy APG“ v článku „Dvojděložné rostliny“ .
- ↑ Život rostlin. Encyklopedie v 6 dílech. svazek 5, část 2: Kvetoucí rostliny / kap. vyd. A. L. Takhtadzhyan . - M . : Vzdělávání , 1981. - 511 s. - S. 93.
- ↑ 1 2 3 4 5 Fang Ruizheng, Stevens P. F. Enkianthus Loureiro (odkaz není k dispozici) . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Získáno 9. 5. 2016. Archivováno z originálu 5. 10. 2018. (neurčitý)
- ↑ 1 2 3 4 5 Kron K. A., Judd W. S., Stevens P. F., Crayn D. M., Anderberg A. A., Gadek P. A., Quinn C. J., Luteyn J. L. . Fylogenetická klasifikace Ericaceae: molekulární a morfologické důkazy // The Botanical Review , 2002, 68 (3). - S. 335-423. - doi : 10.1663/0006-8101(2002)068[0335:pcoema]2.0.co;2 .
- ↑ 1 2 Enkianthus Lour. (nedostupný odkaz) . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Získáno 9. května 2016. Archivováno z originálu 6. května 2009. (neurčitý)
- ↑ 1 2 3 4 Clark T., Hsu E., Camelbeke K. . Enkianthus v kultivaci // The Plantsman: New Series , 2011, 10 (2). - S. 78-85.
- ↑ 1 2 3 Rod Enkianthus - Enkianthus Lour. . // Megaencyklopedie Cyrila a Metoděje . Datum přístupu: 9. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Kvetoucí rostliny. Dvouděložné: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales / Ed. od K. Kubitzkiho. - Berlin: Springer Science & Business Media , 2013. - xi + 489 s. - (Rody a rody cévnatých rostlin. Sv. 6). — ISBN 978-3-642-05714-4 . — str. 151.
- ↑ Stevens P.F. Ericaceae . // Botanická zahrada Missouri : Webová stránka projektu Angiosperm Phylogeny (od roku 2001). Datum přístupu: 20. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Stevens P.F. Klasifikace Ericaceae: podčeledi a kmeny // Botanical Journal of the Linnean Society , 1971, 64 (1). - S. 1-53. - doi : 10.1111/j.1095-8339.1971.tb02133.x .
- ↑ Takhtadzhyan A. L. . magnoliofytní systém. - L .: Nauka , 1987. - 439 s. - S. 102.
- ↑ Liu Zhenwen, Jolles D. D., Zhou Jing, Peng Hua, Milne R. I. . Mnohonásobný původ cirkumborálních taxonů v Pyrole ( Ericaceae), skupině s terciérním reliktním rozšířením // Annals of Botany , 2014, 114 (8). - S. 1701-1709. - doi : 10.1093/aob/mcu198 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Tsutsumi C., Hirayama Y. . Fylogeneze japonských druhů Enkianthus (Ericaceae) // Bulletin Národního muzea přírody a vědy. Ser. B , 2012, 38 (1). - S. 11-17.
- ↑ Enkianthus Lour. : Druhy . // Webová stránka Biologická knihovna (BioLib) . Datum přístupu: 9. května 2016. (neurčitý)
- ↑ 12 Enkianthus : Výsledky hledání . // Katalog webových stránek života . Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Druhy v Enkianthus . Seznam rostlin . Verze 1.1. (2013). Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus campanulatus (Miq.) G.Nicholson . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ 1 2 3 4 5 Dirr M. A. . Dirrova encyklopedie stromů a keřů . - Portland: Timber Press, 2011. - 952 s. - ISBN 978-0-88192-901-0 . - S. 285-287.
- ↑ Enkianthus cernuus (Siebold & Zucc.) Benth. & Háček. F. ex Makino . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus cernuus (Sieb. & Zucc.) Makino . // Webové stránky Mezinárodní dendrologické společnosti: Projekt Bean's Trees and Shrubs . Staženo: 18. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus chinensis Franchet . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus deflexus (Griff.) Schneid. . // Webové stránky Mezinárodní dendrologické společnosti: Projekt Bean's Trees and Shrubs . Staženo: 18. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus deflexus (Griffith) CKSchneider . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus indicus Debta & HJ Chowdhery . // Katalog webových stránek života . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus indicus Debta & HJ Chowdhery . Seznam rostlin . Verze 1.1. (2013). Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus nudipes (Honda) Ueno . // Katalog webových stránek života . Datum přístupu: 17. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus pauciflorus E.H.Wilson . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus perulatus (Miq.) CKSchneid. . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus perulatus C. K. Schneider . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ NCU-3e. Názvy v současné době používané pro existující rostlinné rody. Elektronická verze 1.0. Vstup pro Enkianthus Lour. . // Názvy v současné době používané pro existující rody rostlin (databáze NCU-3) Mezinárodní asociací pro taxonomii rostlin (IAPT). Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus quinqueflorus Lour. . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus quinqueflorus Loureiro . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus ruber Dop . // Katalog webových stránek života . Datum přístupu: 17. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus serotinus Chun & WPFang . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus serrulatus (EHWilson) CKSchneid. . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus serrulatus (EHWilson) CKSchneider . // Webové stránky eFloras.org : Projekt Flora of China . Staženo: 13. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus sikokianus (Palib.) Ohwi . // Katalog webových stránek života . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus campanulatus (Miq.) Nichols. . // Webové stránky Mezinárodní dendrologické společnosti: Projekt Bean's Trees and Shrubs . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus subsessilis (Miq.) Makino . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus subsessilis Makino . // Katalog webových stránek života . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Enkianthus subsessilis (Miq.) Makino . // Webové stránky Mezinárodní dendrologické společnosti: Projekt Bean's Trees and Shrubs . Staženo: 15. května 2016. (neurčitý)
- ↑ Anderberg A.A. Kladistická analýza Enkianthus s poznámkami o rané diverzifikaci Ericaceae // Nordic Journal of Botany , 1994, 14 (4). - S. 385-401. - doi : 10.1111/j.1756-1051.1994.tb00624.x .
- ↑ Golam Sarwar A. K. M., Takahashi H. . Pylová morfologie Enkianthus (Ericaceae) a její taxonomický význam // Grana , 2006, 45 (3). - S. 161-174. - doi : 10.1080/00173130600813345 .
- ↑ Enkianthus . // Webové stránky Mezinárodní dendrologické společnosti: Projekt Bean's Trees and Shrubs . Datum přístupu: 20. května 2016. (neurčitý)
Odkazy
Taxonomie |
|
---|