Eodiscoglossus santonjae
| † Eodiscoglossus santonjae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožceTřída:ObojživelníciPodtřída:Bez skořápkyInfratřída:Batrachiasuperobjednávka:Skákáníčeta:AnuranéRodina:incertae sedisRod:† EodiscoglossusPohled:† Eodiscoglossus santonjae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Eodiscoglossus santonjae Villalta, 1957 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie 130,0–125,45 mil
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Eodiscoglossus santonjae (lat.) - druh fosilních obojživelníků z rodu Eodiscoglossus , kteří žili před 130-125,45 miliony let ve Španělsku. Byl dravec [1] . Popsáno z MNCN PV-4723.
Popis
Žába má premaxilu s vysokým, distálně vroubkovaným pterygoidním výběžkem; zubatá čelistní arkáda; quadrajugal sahá do asi 50 % pterygoidní jamky; nosní kůstky se dotýkají mediálně, alespoň zepředu; sphenetmoid vystavený dorzálně mezi nosní a fronto-parietální kostí; fronto-parietální kosti bez supraorbitálních výběžků; zygomatická větev squamosalu není kloubově spojena s horní čelistí; pterygoid se silnými předními a zadními rameny, první se kloubí s maxilou uprostřed délky očnice; angulospleniální s jedním lalokovým koronoidním výběžkem; osm presakrálních obratlů; sakrální diapofýzy mírně dilatované distálně; krátká volná žebra na II-IV obratlích; lopatka relativně krátká dorzoventrálně a s rovným předním okrajem; cleithrum není na distálním konci rozvětvený; klíční kost s dlouhým špičatým akromiálním koncem překrývajícím lopatku vpředu; zápěstí bez kroucení a s nejméně šesti volnými prvky; prepollex je hypertrofický se třemi prvky a spojený s epidermálními polštářky; ilium je relativně dlouhé, s dorzálním hřebenem alespoň v proximální (zadní) třetině (přítomnost dorzálního výběžku není definitivně prokázána); femur je jen o málo kratší než holenní kost; proximální tarsi mírně delší než polovina délky tibiofibula. Opravená diagnóza byla založena na holotypu přepsaném níže, který se skládá z kombinace znaků, z nichž většina je běžná mezi Archaeobatrachia a jejich evoluční polarita je stále nejednoznačná. Villaltova (1957) počáteční diagnóza zahrnovala několik společných rysů, včetně relativně krátké a široké lebky, zvětšených sakrálních diapofýz a bikondylární sakro-urostylové artikulace; jak je diskutováno níže, domníváme se, že poslední dva rysy byly buď nesprávně interpretovány, nebo nadhodnoceny. Hecht (1970) diagnostikoval také E. santonjae (jako diagnózu rodu, který byl v té době monotypický), ale předpokládanou diagnostickou absenci zubů na čelistních obloucích holotypu následně vyvrátili Vergnaud-Grazzini a Wenz (1975) . Zbytek jeho diagnostických znaků, přítomnost pářících polštářků a kolumela k identifikaci tohoto druhu nestačí.
Jediná část holotypu tohoto druhu dostupná pro studium sestává z kloubové kostry postrádající většinu levé zadní končetiny, která je viditelná shora. Některé prvky kostry se zachovaly ve formě otisků, jiné ve formě úlomků kostí; jsou také patrné otisky kontur těla, oční pigmenty a další struktury měkkých tkání. Vzorek má celkovou délku přibližně 27,5 mm; dobře zkostnatělé zápěstí a prsty, včetně silného prepollexu tvořeného třemi prvky, a otisk polštářku naznačují, že patří postmetamorfnímu jedinci, pravděpodobně samci.
Premaxily jsou otočeny dopředu, ale je zřejmé, že nesou dobře vyvinuté, distálně vroubkované pterygoidní výběžky, které byly ve své přirozené poloze orientovány posterolaterálně; zbytek těchto kostí je špatně zachován. Zepředu lícní část každé horní čelisti zjevně překrývala odpovídající premaxilu, i když tvar předního konce první kosti není rozeznatelný, zatímco vzadu se horní čelist kloubila v přirozené poloze s tenkým kvadratojugalem. Poslední prvek je jasně viditelný vedle angulosplenia na obou stranách lebky; překrývala horní čelist asi o 50 % délky pterygoidní jamky. Levá maxilla je otočena dovnitř a odhaluje pravidelnou sérii trojúhelníkových prohlubní podél přední části jejího ventrálního okraje; to ukazuje na přítomnost zubů, jak již poznamenali Vergnaud-Grazzini a Wenz (1975, pl. III, obr. 3). Stejně tak otisky zubatých kostí jsou rozeznatelné na straně nosních průchodů na obou stranách lebky; odpovídají odsazeným radličkám. Zpočátku Hecht (1970) považoval maxily za bezzubé, což je pro tento druh diagnostický závěr, což byl závěr později předběžně přijatý Estesem a Reigem (1973). Obličejová část maxily je vpředu středně vysoká, výška klesá podél očnice a mírně se zvyšuje vzadu, ale bez zygomatického výběžku. Levá maxila vykazuje výraznou patrovou část se zaobleným průřezem, ale ostatní znaky v tomto aspektu nejsou rozlišitelné. Nosní houby, zachované hlavně jako otisky, jsou rozsáhlé a dotýkají se jeden druhého ve střední čáře vpředu, zatímco vzadu se jeví jako mírně oddělené; jejich celkový vzhled je však pro špatnou zachovalost obtížně rekonstruovatelný. Medián kontaktu mezi sinusy uvažoval Doug et al. (2013) chybí E. santonjae . Přední okraj každého nosu má mělký zářez vedle úzkého, dobře definovaného rostrálního výběžku; tato prohlubeň pravděpodobně označuje umístění vnější nosní dírky v životě; chybí jasně definovaný maxilární proces. Posteriorně jsou uasalia odděleny od frontoparietálních sfenetmoidů, které jsou exponovány dorzálně. Sfenoidální kost, jejíž párový nebo jediný stav je nejasný, omezuje přední okraj fronto-parietálního fenestra. Fronto-parietální kosti nejsou zcela zachovány a jsou přitisknuty k lebeční dutině, což znemožňuje popis jejich celkové konfigurace. Střední sutura není zřejmá, i když to může být způsobeno posmrtným rozdrcením; to je pravděpodobně důvod, proč Hecht (1970) popsal fronto-parietální kost jako azygotní. Naproti tomu Estes a Reig (1973) považovali fronto-parietální kosti za párové kosti dotýkající se ve střední čáře po většinu své délky. Biton a kol . Je zřejmé, že přinejmenším v oblasti zadní očnice tyto kosti zcela pokrývaly lebku. Boční okraje fronto-parietálních kostí se mírně rozbíhají dozadu; supraorbitální hřebeny chybí. Přítomnost a tvar posterolaterálních rozšíření obklopujících epiotické eminence nejsou známy kvůli zlomeninám na obou stranách lebky. Obrysy zadních okrajů fronto-parietálních kostí, které se nacházejí poněkud před foramen magnum, nejsou jasně rozlišitelné. Hřbetní povrch frontoparietální kosti není hluboce důlkovaný, stejně jako povrch několika zachovaných kostních fragmentů nosních kostí. Přední a týlní kosti tvoří sluchové pouzdra, i když fragmentace této části lebky znemožňuje s jistotou posoudit, zda byly tyto kosti srostlé. Na obou stranách lebky jsou zachovány šupiny ve tvaru T. Volně končící zygomatická větev vypadá poněkud kratší než sluchová větev, zatímco ventrální větev je nejdelší ze tří větví kosti. Neexistuje žádný důkaz kontaktu mezi zygomatickým ramenem squamosalu a maxily, jak ukazuje náhrada podle holotypu Roček (2000), přičemž tento kontakt byl u rodu hodnocen jako chybějící. Biton a kol., (2013). Mezi sluchovým pouzdrem a skvamózní membránou je dobře patrná dobře zkostnatělá část n. medianus, pravděpodobně připojená k foramen ovale na levé straně lebky, zatímco kontralaterální element je izolovaný a špatně zachovaný. Trsátko má silný představec a mírně prodlouženou podnožku. Pterygoidní výběžek částečně viditelný ventrální až skvamosální; přední větev této patrové kosti je poměrně široká a kloubí se s maxilou na úrovni středu očnice. Každá polovina dolní čelisti se skládá z angulospleniální a zubní kosti; přítomnost Mento-Meckela nelze určit, protože přední část mandibuly mizí pod nosními průchody. Angulosplenium má dorzálně otevřený Meckelův sulcus a jeden dobře vyvinutý laminární koronoidní výběžek vyčnívající z pravé kosti (viz též Hecht 1970), což je v rozporu s Ročkem (1994), který považoval koronoidní výběžek za chybějící. Skloubení dolní čelisti se nachází téměř na úrovni týlního hrbolu. Axiální kostra se skládá z osmi presakrálních obratlů, jednoho sakrálního obratle a urostylu. Typ artikulace mezi po sobě jdoucími obratli nelze určit. Atlantální nervový oblouk má rovný přední okraj a žádné příčné výběžky; na pravé straně ventrálně směřovaná stopka vyčnívá laterálně, což naznačuje, že vajíčka pro okcipitální kondyly byly příčně prodloužené as mírně zahnutými osami, a tedy obecně umístěny ventrálně k nervovému kanálu. Další tři presakrální kosti (II, III a IV) mají distálně rozšířené příčné výběžky, které se spojují s krátkými žebry; přední pár těchto výběžků směřuje mírně dopředu, zatímco dva následující páry jsou orientovány laterálně. Žebra, která se spojují s třetím obratlem, jsou nejdelší; tato žebra, stejně jako obratle IV, jsou dilatovány proximálně a distálně, ale blízkost klíčních kostí částečně skrývá: pozorování distálních konců nejpřednějšího páru žeber. Čtyři následující obratle (presaciální obratle V až VIII) mají krátké příčné výběžky s tupými distálními konci, které mohou být zakončeny chrupavkou. Nejpřednější pár těchto výběžků je téměř kolmý k podélné ose páteře, další pár směřuje mírně dopředu a dva nejzadnější směřují zřetelně dopředu a tvoří relativně široký úhel vzhledem k ose páteře. . sloupec. Mediální oblasti neturulových oblouků obratlů II až V vyčnívají zezadu do trnových výběžků, které zasahují do odpovídajícího následujícího obratle, zatímco zadní okraje oblouků na obou stranách výběžků jsou nápadně konkávní, jak také ukazuje Hecht ( 1970). s oválnými skvrnami ložisek za těmito prohlubněmi, které částečně zakrývají přední okraj odpovídajícího následujícího obratle. To naznačuje, že neurální kanál mohl být částečně exponován dorzálně (na rozdíl od Estes a Reig 1973, kteří zobrazili neurální oblouky jako silně dlaždicové). Nervové oblouky 6. a 7. obratle nejsou zcela zachovány: podél střední linie od 5. a 6. obratle jsou jasně patrné tenké podélné hřebeny. nervové oblouky. chybí poslední presakrální (VIII) a sakrální (IX) obratel, přičemž jejich příslušná centra jsou reprezentována pouze kostními fragmenty. Interpretace konfigurace sakrálních diapofýz je matoucí kvůli zřetelným bělavým sekerovitým oblastem, které jsou v kontaktu s iliem. Oblasti podobné barvy se však také vyskytují v blízkosti příčných výběžků podél páteře a mohou být spojeny s depozity v endolymfatickém systému souvisejícími s udržováním acidobazické homeostázy. Na obou stranách jsou dobře patrné mělké otisky dozadu skloněných, proximálně úzkých a mírně distálně rozšířených diapofýz, zasahujících do odpovídajícího ilia. Navíc ilustrace polarizovaného světla této oblasti (Hecht 1970) byly interpretovány tak, že zobrazují úzké sakrální diapofýzy, kterým předcházel konzervační artefakt, na rozdíl od názoru Villalty (1957) a Gao a Wanga (2001), kteří hodnotili sakrální diapofýzy tohoto taxonu. Přední část urostylu je podélně vypreparována, přičemž jeho zadní dvě třetiny jsou zachovány jako otisk kruhového průřezu hypochordu. V přední části urostylu jeden pár nepravidelných otoků na každé straně kosti naznačuje účast páru post-sakrálních neurálních oblouků na tvorbě kostrče. Příčné výběžky a dorzální hřeben jsou na urostylu nerozlišitelné, jak již dříve poznamenal Hecht (1970). Komponenty ramenního pletence jsou v dorzálním aspektu odhaleny. Claytrum je dobře vyvinutá prodloužená kost, která vytvořila rýhu pro přední okraj supraskapulární chrupavky. Dostupné údaje nepodporují rozsáhlý vidlicový hřídel, který popsali Estes a Reig (1973). Ztráta proximální části této kosti na pravé straně odhalila lopatku, zatímco posunutí levého dříku dopředu odhalilo část lopatky na této straně. Lopatka má přímý přední okraj v důsledku přítomnosti předního hřebene, který se táhne od akromia k supraskapulárnímu okraji; dorzoventrální šířka diafýzy je podobná šířce kloubní oblasti. Akromiální a glenoidální část jsou téměř stejně vyvinuté a zdá se, že jsou odděleny mediálním (ventrálním) zářezem. Glenoidální konce klíčních kostí jsou viditelné na obou stranách; pravá a levá klíční kost mají dlouhé, zužující se konce deltového svalu u lopatky. Dorzální konce obou coracoidů jsou zachovány; jsou dilatovány poměrně úzkým dříkem. Ventrální poloviny kostí mizí pod axiálním sloupcem, ale je zřejmé, že jejich dlouhé osy směřovaly posteromediálně. Pažní kost je silná, s dobře vyvinutou ventrální koulí; široký hřeben deltového svalu probíhá podél proximální poloviny délky humeru. Na obou hrudních končetinách se dochovaly otisky více prvků zápěstí. Proximální řada se skládá ze dvou velkých kostí v kontaktu s radioulnou; tito jsou radiální a ulnární, příslušně. Distálně od první kosti je viditelný otisk prvku Y, zatímco distálně od ulny je další velký prvek, který pravděpodobně odpovídá distální karpálu 5. Na preaxiální straně posledně jmenované a v blízkosti báze metakarpu IV je je menší kost, kterou lze označit jako distální karpus 4 Další distální karpus, pravděpodobně distální karpus 3, se objevuje mezi bázemi metakarpů II a III. Na preaxiální straně prvku Y je jasně viditelný hypertrofovaný prepollex sestávající ze tří prvků. Metakarpy jsou rozšířeny proximálně a distálně. Falangeální vzorec 2-2-3-3, délky prstů (ve vzestupném pořadí) II<III<V<IV. Koncové falangy mají prodloužené úzké distální konce. Ilium a ischium jsou jediné viditelné součásti pánevního pletence. Kosti kyčelní jsou zachovány převážně ve formě otisků. Dílo iliaca má úzký hřbetní hřeben, který se rozšiřuje v proximální (zadní) třetině délky dříku. Ischiální kosti navzájem splývají. Ostatní rysy pánevního pletence nejsou jasně patrné kvůli poloze, ve které je tato část kostry odkryta. Stehenní kost je výrazně esovitá a o něco kratší než tibie; hřeben stehenní kosti je k nerozeznání. Tibie a fibula splývají proximálně a distálně; jejich délka je asi 57 % délky holenní kosti. Malý trojúhelníkový prechalický prvek je viditelný poblíž široké základny metatarzu I a na preaxiální straně mírně většího tarzu, který lze identifikovat jako prvek Y. Ostatní distální části tarzu nejsou zachovány, což naznačuje, že mohly být chrupavčité . Falangeální vzorec je 2-2-3-4-3. Koncové falangy jsou dlouhé, s jednoduchými distálními konci.
Další exempláře z oblasti, kde byl nalezen E. santonjae
Jak bylo uvedeno dříve, několik exemplářů z typové lokality, ale ze dvou různých úrovní s fosilními ložisky, popsali Vergnaud-Grazzini a Wenz (1975) a předběžně odkazovali na Eodiscoglossus santonjae, jehož holotyp již dříve podrobně popsal Hecht (1970). a pak krátce Estes a Reig (1973). Vergnaud Grazzini a Wenz (1975) zvažovali všechny tyto exempláře Discoglossidae kvůli přítomnosti alespoň tří z následujících znaků v každém exempláři: 1) osm, pravděpodobně opistocoelózních, presakrálních obratlů; 2) volná žebra na obratlích II-IV; 3) bikonvexní sakrální obratle se dvěma zadními kondyly; 4) jeden pár příčných výběžků na urostylu; 5) krátká lopatka, zjevně bez mediálního zářezu; 6) vroubkované čelistní oblouky a vomery. Stejní autoři došli k závěru, že navzdory rozdílným velikostem a proporcím patří všechny tyto exempláře ke stejnému druhu. Rozdíl v uspořádání různých prvků také vysvětlili posmrtnou deformací. Tyto závěry byly následně mlčky přijaty dalšími autory a komentáře Eodiscoglossus nebo E. santonjae , stejně jako hodnocení těchto taxonů, byly založeny na důkazech poskytnutých touto sbírkou exemplářů (např. Evans et al 1990, Gao a Wang 2001, Biton a kol., 2013). Navíc, rodová diagnóza Evans et al. (1990) zahrnuje počet premaxilárních a maxilárních zubů nerozlišitelných v holotypu typového druhu.
Bez ohledu na platnost každého z těchto znaků a/nebo jejich kombinaci je vhodné posoudit důkazy pro přiřazení všech nebo některých těchto exemplářů E. santonjae za účelem diagnostiky této linie anuranů . Srovnání jsou však problematická, protože tyto vzorky jsou zachovány v jiných aspektech, než je holotyp, čímž se odhalují různé kosti, nepřítomnost apomorfních rysů v holotypu, aby se zabránilo plesiomorfní fenetické podobnosti, a různá stádia ontogeneze, ke kterým všechny tyto vzorky patří. Navzdory těmto nedostatkům a vzhledem k velikosti jako ukazateli stádia vývoje nám přímé zkoumání některých z těchto exemplářů umožňuje poukázat na některé morfologické a srovnávací znaky. Vzorky MNHN MSE 1 a MSE 3a. b patří k jedincům menším (jejich celková délka se odhaduje přibližně na 16, resp. 21 mm) a mladším než holotyp E. santonjae. První, na břišní straně nahý, má mělký otisk krátkého ocasu, hypochord je nepohyblivý. nejsou synostoticky srostlé s kostrčí a terminální falangeální elementy nejsou osifikované; asi patří měnícímu se jedinci. MSE 3a a b patří k exempláři zachovaným převážně ventrálně, se stopkatými premaxilárními a maxilárními zuby, páteř je bez těl, která se zdají být slabě spojená s dobře vyvinutými stopkami. U těchto dvou exemplářů nebyly nalezeny žádné dochované znaky, které by zpochybnily jejich přiřazení k E. santonjae, i když lze prokázat určité podobnosti, s výjimkou protáhlých, vrubových pterygoidních výběžků premaxil, zubatého stavu čelistních oblouků. a vomery, přítomnost distálně dilatovaných volných žeber na II-IV obratlích, směřujících dopředu a relativně krátké příčné výběžky na posledních třech presakrálních, mírně dilatovaných sakrálních diapofýzách.
Exemplář MNHN MSE 2 z poněkud nižší úrovně, než je horizont obsahující holotyp (Vergnaud-Grazzini a Wenz, 1975), s největší pravděpodobností patří dospělému jedinci, jehož celková délka je přibližně dvojnásobná než u holotypu. Částečně členěná kostra viděná zespodu je neúplná: některé prvky, jako je distální urostyle a parasfenoidální křídla, jsou poněkud pokryty sedimentem, takže nejsou tak krátké, jak je znázorňují Vergnaud-Grazzini a Wenz (1975). Páteř se skládá z osmi presakrálních obratlů, které vykazují zjizvení z nedávné synostotické fúze pediklů a centrálních částí. Existuje také částečná fúze rozšířených konců žeber a příčných výběžků obratlů II-IV. Těla obratlů II VIII jsou delší než široká, silně konvexní a pravděpodobně se zaobleným průřezem v úrovni skloubení se sousedními obratli; povaha těchto artikulací je nerozlišitelná. Několik prvků lze porovnat se stejnými prvky holotypu. Atlantský střed nese kotyledony umístěné blízko sebe a s osami svírajícími široký tupý úhel. Křížový obratel nese vzadu skloněné, středně dilatované diapofýzy, jejichž distální délka je asi dvojnásobek proximální délky. Mělká rýha na zadním konci sakrálního centra je jedinou známkou toho, že mohlo existovat bikondylární skloubení mezi křížovou kostí a urostylem. Přední okraj lopatky je zlomen: akromiální a glenoidální část jsou dobře vyvinuté a oddělené mělkým zářezem. Za pravděpodobný může být rozšířený ventrální příspěvek sfenetmoidní osifikace ke dnu nosních pouzder, dlouhý kultiformní výběžek parasfenoidu, ventrálně orientovaná příruba podél přední větve výběžku pterygoidu a částečně srostlá žebra a příčné výběžky pokročilého věku tohoto exempláře. Příčné výběžky obratlů VII-VIII jsou krátké, ale horizontálně orientované, na rozdíl od dopředu orientovaných výběžků těchto obratlů u MSE 1,3 a MNCN 4723. MNHN MSE 5 je zachován jako rozptýlené kosti; tibiofibula je dlouhá asi 12 mm, téměř stejně dlouhá jako MNCN 4723, takže předpokládáme, že patří jedinci přibližně stejné celkové délky. Levá a pravá kyčelní kost jsou poměrně dobře zachovány a jsou exponovány v acetabulárním nebo mírně dorzolaterálním pohledu, i když nejpřednější orientace presakrálních příčných výběžků a tvar sakrálních diapofýz, ITU 6 nepatří do taxonu prezentovaného ITU 2, dospělého přibližně stejné celkové délky, a tudíž s ním zcela srovnatelné. V každé kosti má hlavní část dříku oválný průřez; tuto část odděluje prohlubeň od hřbetního hřebene, jehož distální polovina je výrazně mediálně vychýlena. Mírně před úrovní předního okraje acetabula má hřbetní hřeben výrazný oválný hřbetní výběžek mírně vyčnívající z jeho dorzálního okraje. Za výčnělkem je výrazná oválná prohlubeň dříve popisovaná jako supraacetabulární jamka (poslední jmenovaná jamka byla mylně identifikována jako prohlubeň dorzální k acetabulu v Eodiscoglossus oxoniensis Evans et al 1990; viz také Gómez a Turazzini 2015). Ventrálně je acetabulum zřetelně ohraničeno středně vyvinutým lemem, který nedosahuje ventrálního okraje kosti, dorzálně je méně výrazné. Je zde široké dorzální rozšíření acetabula, ale vzadu nevyčnívá přes dorzální okraj diafýzy.
MNHN MSE 6 je kloubový, částečně zachovalý exemplář (Vergnaud-Grazzini a Wenz, 1975, pl. III, obr. 4). Je přítomna pouze část zadního skeletu, většinou dorzální pohled; patří dospělému asi dvakrát tak velkému než MNHN 4723, odhadem z délky stehenní kosti a holenní kosti (22 mm, resp. 24 mm). Zadních šest presakrálních obratlů (III VIII?) je shora odkryto, i když zachovány pouze jejich pravé strany; volné okraje jsou k nerozeznání. Nejdelší příčné výběžky se nacházejí na dvou nejpřednějších obratlích, zejména na jednom nosném obratli III. Další dva obratle mají příčné výběžky směřující dozadu, zatímco poslední dva presakrální obratle mají výběžky směřující dopředu. Sakrální obratle mají úzké, dozadu směřující diapofýzy. Na pravé straně je odkryt dlouhý vypreparovaný urostyle (18,5 mm); na předních dvou třetinách své délky nese hřbetní trnový výběžek, jehož výška se dozadu zmenšuje. Vpředu tento proces dosahuje výšky ventrální části kosti; příčné procesy nejsou rozlišitelné. Ischia mají zaoblené zadní okraje a vzájemně nesplývají. V mediálním pohledu je vidět levá kyčelní kost, zatímco v acetabulárním pohledu je vidět kontralaterální prvek. Morfologie této kosti je podobná výše popsanému MSE 5 a domníváme se, že tyto dva vzorky představují stejný druh. S ohledem na morfologii a orientaci presakrálních příčných výběžků a tvar sakrálních diapofýz však MSE 6 nepatří do taxonu reprezentovaného MSE 2, dospělým jedincem přibližně stejné celkové délky, a tedy s ním zcela srovnatelným.
Holotyp E. santonjae byl tedy pravděpodobně dospělý muž, jak dokazují hypertrofované prepollexy a související snubní vložky (Hecht 1970). V každém z výše diskutovaných vzorků lze stanovit pouze několik znaků zahrnutých do zde uvedené diagnózy. Žádný z těchto znaků však neumožňuje jednoznačně diagnostikovat tento druh, protože většina z nich byla popsána u jiných taxonů a řada z nich je pravděpodobně plesiomorfních. Navíc pravděpodobná přítomnost více než jednoho taxonu v tomto vzorku tento problém zhoršuje. Proto taxonomické přiřazení těchto jedinců vyžaduje kritické srovnání s jiným materiálem, zejména druhohorním a přiřazeným k Discoglossidae.
Fylogenetická poloha
Od objevu je holotyp Eodiscoglossus santonjae , typový druh rodu, považován za člena Discoglossidae. Tato taxonomická pozice byla založena hlavně na přítomnosti osmi domněle opistokoelních presakrálních obratlů, volných žeber na presakrálních II-IV a domněle imbrikovaných neurálních oblouků. Z výše uvedeného popisu je však zřejmé, že opistokoelní charakter obratlových těl nelze jednoznačně posoudit, volná žebra na této úrovni obecnosti jsou plesiomorfní a nervové kanály jsou u tohoto preparátu částečně dorzálně obnaženy. Přijetí přiřazení několika dalších exemplářů k E. santonjae , jak je uvedeno výše, přidalo další "discoglossidní" rysy, zejména ty, které jsou přítomné ve skupině Discoglossus . V důsledku toho někteří autoři zdůraznili, že E. santonjae může být blíže příbuzný druhu Discoglossus než jiným existujícím discoglossům, zejména na základě společné přítomnosti hřbetního hřebene a prodloužené dorzální prominence na kyčelní kosti. Ačkoli to není charakteristické pro Archaeobatrachia, dobře vyvinutý hřbetní hřeben na dříku ilia je přítomen u některých raně křídových pipymorfů, zatímco se také nachází v několika skupinách Neobatrachia, což naznačuje, že tato struktura mohla vzniknout nezávisle několikrát v historii anuranu. Dále je třeba poznamenat, že pokud je E. santonjae blíže k Discoglossus než k Alytes , linie reprezentované těmito existujícími taxony se musely rozcházet přinejmenším dříve, než se objevil E. santonjae v Barreme, ale to je v rozporu s několika nedávnými odhady.připisují tento rozpor pozdějšímu období křídy.
Většina diskusí o taxonomickém postavení Eodiscoglossus byla založena na výsledcích šetrné analýzy, ve které bylo posouzení tohoto taxonu pravděpodobně obtížné a bez explicitního a kritického zkoumání obsahu rodu. Pozice byla poprvé testována v kladistickém kontextu Wangem et al. (2000), včetně Eodiscoglossus jako definitivního taxonu ve své studii diskoglossidních vztahů, včetně některých vyhynulých taxonů v analýze založené převážně na datové matici Baes a Hasso (1996). Obnovili Eodiscoglossus jako sesterský taxon do korunní skupiny Discoglossidae, vztah udržovaný dvěma synapomorfiemi ramenního pletence: ve tvaru zobáku s omezenou anteromediální expanzí a rozvětveným cleithrem. První stav je běžný u žab, dokonce i ve skupinách, které nebyly zahrnuty do jejich analýzy, jako je pipoid a mnoho neobatrachií. Na základě naší interpretace holotypu 6 santonjar je přítomnost rozvětveného cleithrum u tohoto druhu nepodložená, zatímco status domnělého jurského člena rodu E. oxoniensis není znám (Evans et al. 1990). Následně byl Eodiscoglossus zahrnut do podobně provedené kladistické analýzy. Gao a Wang (2001), Gao a Chen (2004) a Wang (2006), kteří se také objevili jako člen discoglossidní linie. Mezi těmito studiemi, v jediné analýze, ve které diskutujeme o synapomorfiích podporujících diskoglossidní uzel (Gao a Wang 2001), je tento vztah podpořen následujícími znaky: vomer nesoucí postchoanální výběžek tvořící úzký úhel s přední částí uzlu kost, lopatka, korakoidní výběžek je mírně mediálně rozšířen, trigeminální a obličejový otvor jsou odděleny prefaciální komisurou. Některé z těchto znaků však byly u některých jejich konečných taxonů chybně posouzeny. Navíc v případě Eodiscoglossus není celý soubor stavů vlastností tohoto rodu konzistentní se stavy žádného z druhů zahrnutých do tohoto rodu. Například Gao a Wang (2001) podle své interpretace fotografie holotypu E. santonjae',x identifikovali několik znaků, jako jsou dilatované sakrální diapofýzy a špatně vyvinutý dorzální iliakální tuberkul, i když u jiných exemplářů druhy se používají k hodnocení jiných funkcí, stav je jiný. Nedávno byl Eodiscoglossus zahrnut jako terminální taxon ve fylogenetické analýze Dong et al. (2013) a Báez (2013) na základě morfologických znaků, z nichž pouze druhý vycházel výhradně z holotypu E. santonjae . Výsledky těchto analýz se do určité míry odchylovaly od předchozích hypotéz o systematickém postavení tohoto taxonu. Reanalýza publikované matice dat od Dong et al. (2013) s TNT v. Výsledkem 1,5-beta bylo 16 nejšetrnějších stromů (MPT) ze 178 kroků, jejichž přísný konsenzus je totožný se stromem zobrazeným těmito autory. Monofyletičtí Discoglossidae se ve většině těchto MPTS nenacházejí, zatímco Eodiscoglossus a moderní discoglossidi se vyskytují v polytomii, která také zahrnuje klad obsahující pipoid a pelochatoid. Naopak Bácz (2013) skutečně odvodil monofyletický Costata sensu Frost et al. (2006) a identifikovali E. santonjae jako sesterskou skupinu Lalagobatrachia (tj. všechny anurany kromě leiopelma Frost et al. 2006). V její analýze je druhý klad podpořen dvěma domnělými synapomorfiemi, mírně rozšířenou sakrální diapofýzou a rozeklaným cleitnem, které se vyskytují v odpovídajících plesiomorfních podmínkách v holotypu E. santonjae . Navíc, většina domnělých korunových synapomorfií je buď ve svých plesiomorfních stavech, nebo jsou nedetekovatelné v holotypu E. santonjae . Navíc, většina domnělých korunových synapomorfií je buď ve svých plesiomorfních stavech, nebo jsou nedetekovatelné v holotypu E. santonjae . Beaton a kol . Bayesovský strom založený na třech mitochondriálních a třech jaderných genech, stejně jako morfologické znaky, byl zaveden na strom Ascaphus ve STEINEGERU, 1899, čímž byl pomocník Eodiscoglossus umístěn do kladu, který zahrnuje Alytes a Discoglossus , stejně jako několik vyhynulých taxonů. Je však pozoruhodné, že tato analýza netestovala zahrnutí všech těchto vyhynulých taxonů do diskoglossidní vazby, protože jsou uvažovány pouze diskoglossidy, s výjimkou Ascaphus .
Fylogenetické umístění Eodiscoglossus santonjae směrem ke koruně směrem k Leuopelmu, ale mimo Lalagobatrachia jasně vysvětluje jeho celkovou plesiomorfní morfologii. včetně konfigurace lebky, osm presakrálních kostí, volná žebra, horizontálně orientovaná atlantická vajíčka, křížová kost s mírně dilatovanými diapofýzami, relativně krátká lopatka s rovným předním okrajem, úzký kleitrum, generalizované proporce končetin a absence torze karpu. Tato pozice je také v souladu s navrhovanými časy divergence pro Anura, Lalagobatrachia a skupinu koruny Discoglossidae, založené buď na některých metodách molekulárních hodin nebo na paleontologických datech. Monofylie rodu však zatím nebyla jednoznačně potvrzena, i když byl používán jako kalibrační bod sloužící jako minimální hranice pro klad Lalagobatrachia (např. Ruane et al., 2011) nebo dokonce pro korunní skupinu Discoglossidae (Blackburn et al. 2010; Castata in it), což přímo ovlivňuje odhadované stáří těchto pokladů. Pro ilustraci tohoto bodu, Blackburn et al. (2010) odvodili odhadovaný čas divergence pro Costatu o 25 milionů let mladší odstraněním tohoto jediného kalibračního bodu.
Na základě výše uvedeného se považuje za kritické být co nejpřesnější a nejkonzervativnější při posuzování systematického umístění fosilních taxonů, jako je E. santonjae . Vzhledem k tomu, že umístění tohoto taxonu není v současné době jednoznačně určeno a že dosud nebyla dokončena kompletní revize jurských a křídových exemplářů již přiřazených k tomuto rodu, je Eodiscoglossus v současnosti považován za Anura incertae sedis [2] .
Poznámky
- ↑ Eodiscoglossus santonjae (anglicky) Informace na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 7. dubna 2022)
- ↑ Báez AM, Gómez RO Revize kosterní morfologie Eodiscoglossus santonjae , raně křídové žáby ze severovýchodního Španělska, s komentáři k jejímu fylogenetickému umístění // Fossil Imprint: journal. - 2016. - S. 67-77 . — ISSN 2533-4069 . - doi : 10.14446/fi.2016.67 . Archivováno z originálu 14. února 2022.
Literatura
Báez AM, Gómez RO Revize kosterní morfologie Eodiscoglossus santonjae , raně křídové žáby ze severovýchodního Španělska, s komentáři k jejímu fylogenetickému umístění // Fossil Imprint: journal. - 2016. - S. 67-77 . — ISSN 2533-4069 . - doi : 10.14446/fi.2016.67 . Archivováno z originálu 14. února 2022.