Euglena

Euglena
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaSkupina:BagryPoklad:DiscobaTyp:EuglenozoaTřída:euglenoečeta:euglenoeRodina:euglenoeRod:Euglena
Mezinárodní vědecký název
Euglena Ehrenberg , 1830

Euglena  ( lat.  Euglena ) je rod jednobuněčných organismů ze třídy Euglenida (Euglenida). Existuje více než 1000 druhů rozšířených v mořských i sladkých vodách.

Struktura a funkce

Velikost zástupců rodu se pohybuje od 40 do 200 mikronů. U různých zástupců mají buňky vřetenovitý, válcový nebo stuhovitý tvar; na předním konci tupě řezané a na zadním konci špičaté.

Euglena je schopna se živit jak heterotrofně , tak autotrofně . Euglena absorbuje živiny prostřednictvím osmotrofie a může přežít bez světla tím, že se živí organickou hmotou, jako je hovězí extrakt, pepton , acetát , etanol nebo uhlohydráty [1] [2] . V přítomnosti slunečního světla využívá Euglena chloroplasty obsahující chlorofyl a a chlorofyl b k produkci cukrů prostřednictvím fotosyntézy . Chloroplasty Euglena jsou obklopeny třemi membránami, zatímco rostliny a zelené řasy (mezi které raní taxonomové často řadili Euglena) mají pouze dvě membrány. Tato skutečnost byla brána jako morfologický důkaz, že chloroplasty euglena pocházejí z eukaryotické zelené řasy. Podobnost mezi euglena a rostlinami tedy nevzniká z příbuznosti, ale ze sekundární endosymbiózy . Molekulární fylogenetická analýza tuto hypotézu potvrdila a nyní je obecně přijímána [3] [4] .

Existuje obvykle několik chloroplastů (různých tvarů) nebo jeden (stužkovitý nebo dělený). Chloroplasty eugleny obsahují pyrenoidy používané při syntéze paramylonu, látky podobné složení jako škrob, která umožňuje eugleně přežít v obdobích nedostatku světla. Přítomnost pyrenoidů se používá jako rozlišovací znak rodu, který jej odděluje od ostatních euglenoidů, jako jsou Lepocinclis a Phacus [5] .

Euglena má dva bičíky zakořeněné v kinetosomech , které se nacházejí v malé nádrži v přední části buňky. Typicky je jeden bičík velmi krátký a nevyčnívá z buňky, zatímco druhý je dostatečně dlouhý, aby byl viditelný pod světelným mikroskopem. U některých druhů, jako je Euglena mutabilis , jsou oba bičíky zcela uzavřeny uvnitř buňky, a proto je nelze vidět pod světelným mikroskopem [6] . K pohybu buňky slouží dlouhý bičík vyčnívající z buňky [7] . Povrch bičíku je pokryt přibližně 30 000 tenkými vlákny nazývanými mastigonémy .

Stejně jako ostatní euglenoidy má euglena stigma , organelu složenou z granulí karotenoidního pigmentu umístěného na předním konci těla blízko základny bičíku. Samotné stigma není považováno za fotosenzitivní . Spíše filtruje sluneční světlo dopadající na světlocitlivou strukturu na základně bičíku (vyboulenina známá jako paraflagelární tělo), což umožňuje, aby se k ní dostalo pouze určité vlnové délky. Jak se buňka otáčí vzhledem ke zdroji světla, stigma částečně blokuje zdroj, což umožňuje euglena najít světlo a pohybovat se směrem k němu (proces známý jako fototaxe ) [8] .

Euglena postrádá buněčnou stěnu . Místo toho má pelikulu , která se skládá z proteinové vrstvy podporované substrukturou mikrotubulů , uspořádaných do pásů, které se spirálovitě točí kolem buňky. Pohyb pruhů pelikuly se nazývá metabolismus a dává eugleně výjimečnou flexibilitu a kontraktilitu [9] . Mechanismus tohoto pohybu nebyl studován, ale jeho molekulární základ může být podobný jako u améboidů [10] .

Euglena má jedno jádro. V blízkosti stigmatu se nachází systém kontraktilních vakuol , jehož rezervoár je vyprázdněn do bičíkové kapsy.

Reprodukce

Euglena je charakterizována asexuálním rozmnožováním binárním štěpením . Proces reprodukce začíná mitózou buněčného jádra , po které následuje dělení buňky samotné. Euglena se dělí podélně, počínaje předním koncem buňky, se zdvojením bičíkových výběžků, bičíkové kapsy a stigmatu.

Historie a raná klasifikace

Tyto organismy patřily k prvním protistům, které člověk zkoumal pod mikroskopem.

V roce 1674 Anthony van Leeuwenhoek v dopise Královské společnosti napsal, že shromáždil vzorky vody z vnitrozemského jezera, ve kterém našel „zvířata“, která byla „zelená uprostřed a bílá vpředu a vzadu“.

V roce 1695 publikoval John Harris Microscopic Observations, ve kterém uvedl, že zkoumal „malou kapku zeleného povrchu louže“ a zjistil, že „se skládá výhradně ze zvířat různých tvarů a velikostí“. Byli mezi nimi „ovální tvorové, jejichž střední část byla trávově zelená, ale každý konec byl průhledný“ [11] .

V roce 1786 podal O. F. Müller úplnější popis organismu, který pojmenoval Cercaria viridis , přičemž zaznamenal jeho výrazné zbarvení a proměnlivý tvar těla. Müller také vytvořil sérii ilustrací přesně zachycujících zvlněné, kontraktilní pohyby (metabolismus) Euglenina těla [12] .

V roce 1830 K. G. Ehrenberg zařadil euglenu podle jím vynalezeného klasifikačního systému mezi Polygastrica z čeledi Astasiaea: tvory bez trávicího kanálu, proměnlivého tvaru těla, bez pseudopodií nebo husté schránky (lorica) [13] [14] . Pomocí achromatického mikroskopu byl Ehrenberg schopen vidět stigma Euglena , které správně identifikoval jako „základní oko“ (ačkoli mylně předpokládal, že to znamenalo, že tvor měl také nervový systém). Tato vlastnost byla začleněna do názvu nového rodu, postaveného z řeckých kořenů eu (dobrý) a glēnē (oční bulva).

Ehrenberg si však bičíkovce euglena nevšiml. První, kdo publikoval záznam o tomto rysu, byl Felix Dujardin, který v roce 1841 přidal k popisným kritériím pro rod „bičíkaté vlákno“ [15] . Následně v roce 1853 byla pro tvory jako euglena vytvořena třída bičíků, jejíž zástupci mají jeden nebo více bičíků. Ačkoli bičíkovci přestali být používáni jako taxon, přítomnost bičíků se stále používá jako fylogenetické kritérium [16] .

Moderní fylogenetika a klasifikace

v roce 1881 Georg Klebs provedl primární taxonomické rozdělení zelených a bezbarvých bičíkových organismů, oddělující fotosyntetické euglenoidy od heterotrofů. Ty byly rozděleny mezi Astasiaceae a Peranemaceae a flexibilní zelené euglenoidy byly přiřazeny k rodu Euglena [17] .

Pringsheim v roce 1948 tvrdil , že rozdíl mezi zelenými a bezbarvými bičíkovci nemá žádný taxonomický základ. Navrhl něco jako kompromis, umístil bezbarvé saprotrofní euglenoidy do rodu Astasia , zatímco některé bezbarvé euglenoidy ponechal v rodu obsahujícím fotosyntetické organismy, za předpokladu, že mají strukturní rysy, které dokazují společný původ. Mezi samotnými zelenými euglenoidy Pringsheim rozpoznal blízkou příbuznost druhů Phacus a Lepocinclis s některými druhy Euglena [17] .

Myšlenka klasifikace euglenoidů podle způsobu krmení byla nakonec opuštěna v 50. letech 20. století, kdy byla zveřejněna velká revize kmene, která seskupovala organismy podle společných strukturních znaků, jako je počet a typ bičíků. V roce 1994 genetická analýza nefotosyntetického eugenoidu Astasia longa potvrdila, že tento organismus si uchovává sekvence DNA zděděné od předka, který musel mít funkční chloroplasty [18] .

V roce 1997 morfologická a molekulární studie Euglenozoa umístila Euglena gracilis do úzkého vztahu s Khawkinea quartana [19] . O dva roky později molekulární analýza ukázala, že E. gracilis byla ve skutečnosti blíže příbuzná s Astasia longa než s některými jinými druhy Euglena . V roce 2015 Dr. Ellis O'Neil a profesor Rob Field sekvenovali transkript Euglena gracilis , který poskytuje informace o všech genech aktivně používaných tělem. Zjistili, že Euglena gracilis má řadu nových, neklasifikovaných genů, které mohou vytvářet nové formy sacharidů [20] .

Bylo zjištěno, že Euglena viridis je geneticky blíže k Khawkinea quartana než k jiným studovaným druhům Euglena [21] . Uznávajíce polyfyletickou povahu rodu Euglena , Marin et al. (2003) jej revidovali tak, aby zahrnoval některé zástupce tradičně umístěné v Astasii a Khawkinea [5] .

Euglena jako surovina pro výrobu biopaliv

Lipidy Euglena jsou považovány za perspektivní surovinu pro výrobu bionafty a leteckého paliva [22] . Společnost s názvem Euglena Co., Ltd. v roce 2018 dokončila výstavbu ropné rafinérie v Jokohamě s výrobní kapacitou 125 kilolitrů biotryskového paliva a bionafty ročně [23] .

Literatura

Poznámky

  1. ↑ E. G. Pringsheim, R. Hovasse. Ztráta chromatoforů u Euglena Gracilis  //  Nový fytolog. - 1948. - Sv. 47 , iss. 1 . — S. 52–87 . — ISSN 1469-8137 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x . Archivováno z originálu 21. ledna 2021.
  2. ↑ Bičíkovci: jednota, rozmanitost a evoluce . - London: Taylor & Francis, 2000. - 1 online zdroj (xi, 401 stran) str. — ISBN 0-203-48481-9 , 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0- 7484-0914-9.
  3. ↑ K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin. Jaderný gen eubakteriálního původu v Euglena gracilis odráží kryptické endosymbiózy během evoluce protistů  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1995-09-26. — Sv. 92 , iss. 20 . — S. 9122–9126 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.20.9122 . Archivováno z originálu 21. ledna 2021.
  4. ↑ María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Triemer. FYLOGENIE EUGLENOPHYCEAE ZALOŽENÁ NA SEKVENCÍCH MALÝCH PODJEDNOTEK rDNA: TAXONOMICKÉ DŮSLEDKY1  //  Journal of Phycology. - 2003. - Sv. 39 , iss. 1 . — S. 226–235 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x . Archivováno z originálu 22. ledna 2021.
  5. ↑ 1 2 Birger Marin, Anne Palm, M. axe Klingberg, Michael Melkonian. Fylogeneze a taxonomická revize euglenofytů obsahujících plastidy na základě srovnání sekvencí SSU rDNA a synapomorfních signatur v sekundární struktuře SSU rRNA   // Protist . - 2003-04-01. — Sv. 154 , iss. 1 . — S. 99–145 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103764928521 .
  6. ↑ Ciugulea, Ionel. Barevný atlas fotosyntetických euglenoidů . - East Lansing: Michigan State University Press, 2010. - xx, 204 stran s. - ISBN 978-0-87013-879-9 , 0-87013-879-0.
  7. ↑ Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone. Kinematika bičíkového plavání v Euglena gracilis: Šroubové trajektorie a bičíkové tvary  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-12-12. — Sv. 114 , iss. 50 . — S. 13085–13090 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1708064114 . Archivováno z originálu 22. ledna 2021.
  8. ↑ Donat P. Hader, Michael Melkonian. Fototaxe u plachtícího bičíkovce, Euglena mutabilis  (anglicky)  // Archives of Microbiology. — 1983-08-01. — Sv. 135 , iss. 1 . — S. 25–29 . — ISSN 1432-072X . - doi : 10.1007/BF00419477 .
  9. ↑ Eukaryotické mikroby . - Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2012. - xv, 479 stran str. - ISBN 978-0-12-383876-6 , 0-12-383876-2.
  10. ↑ Ellis O'Neill. Průzkum fosforyláz pro syntézu uhlohydrátových polymerů . - University of East Anglia, 2013. Archivováno z originálu 12. srpna 2020.
  11. ↑ J. Harris. Některá mikroskopická pozorování obrovských množství Animalcula viděných ve vodě od Johna Harrise, MA Kectora z Winchelsea v Sussexu a FRS . - Royal Society of London, 1753-01-01.
  12. ↑ Otto Frederik Müller, Otto Fabricius. Animalcula infusoria; fluvia tilia et marina . - Hauniae, Typis N. Mölleri, 1786. - 544 s.
  13. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg. Organizace, systematika a geografická verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 a 1830 . - Berlín,: Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,, 1830. - 118 s. Archivováno 21. ledna 2021 na Wayback Machine
  14. ↑ Andrew Pritchard. Historie Infusoria, žijící a fosilní: uspořádané podle „Die Infusionsthierchen“ CG Ehrenberga . - Londýn, Whittaker, 1845. - 486 s.
  15. ↑ F©lix Dujardin. Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope . - Paříž, Roret, 1841. - 706 s.
  16. ↑ Fylogeneze a klasifikace kmene Cercozoa (Protozoa  )  // Protist. — 2003-10-01. — Sv. 154 , iss. 3-4 . — S. 341–358 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103322454112 . Archivováno z originálu 21. ledna 2021.
  17. ↑ 1 2 E. G. Pringsheim. Taxonomic Problems in the Euglenineae  (anglicky)  // Biological Reviews. - 1948. - Sv. 23 , iss. 1 . — S. 46–61 . — ISSN 1469-185X . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x . Archivováno z originálu 23. ledna 2021.
  18. ↑ Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke. Geny pro komponenty chloroplastového translačního aparátu jsou konzervovány v redukované 73kb plastidové DNA nefotosyntetického euglenoidního bičíkovce Astasia longa  //  Current Genetics. — 1994-09-01. — Sv. 26 , iss. 3 . — S. 256–262 . — ISSN 1432-0983 . - doi : 10.1007/BF00309557 .
  19. ↑ Ann E. Montegut-Felkner, Richard E. Triemer. Fylogenetické vztahy vybraných euglenoidních rodů na základě morfologických a molekulárních dat1  (anglicky)  // Journal of Phycology. - 1997. - Sv. 33 , iss. 3 . — S. 512–519 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x . Archivováno z originálu 22. ledna 2021.
  20. ↑ Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi. Transkriptom Euglena gracilis odhaluje neočekávané metabolické schopnosti biochemie sacharidů a přírodních produktů  //  Molecular BioSystems. — 2015-09-15. — Sv. 11 , iss. 10 . — S. 2808–2820 . — ISSN 1742-2051 . - doi : 10.1039/C5MB00319A . Archivováno z originálu 21. ledna 2021.
  21. ↑ Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Triemer. Molekulární studie euglenoidní fylogeneze pomocí malé podjednotky rDNA  //  Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - Sv. 46 , iss. 2 . — S. 217–223 . — ISSN 1550-7408 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x . Archivováno z originálu 21. ledna 2021.
  22. ↑ Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka. Zvýšená produkce biomasy a lipidů Euglena gracilis prostřednictvím společné kultivace s bakterií podporující růst mikrořas, Emticicia sp. EG3  // Biotechnologie pro biopaliva. — 2019-10-31. - T. 12 . — ISSN 1754-6834 . - doi : 10.1186/s13068-019-1544-2 .
  23. ↑ V Japonsku  začne hromadná výroba biopaliv tryskovým proudem . Nikkei Asie . Získáno 15. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 21. ledna 2021.
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie