Racoscorpions

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 6. října 2022; kontroly vyžadují 2 úpravy .
†  Scorpionfish

Eurypterus remipes fosilní
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:ChelicericTřída:merostomiečeta:†  Scorpionfish
Mezinárodní vědecký název
Eurypterida Burmeister , 1843
Podřád
  • † Eurypterina Burmeister, 1843
  • † Stylonurina Diener, 1924
Geochronologie 510–248 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Racoscorpions [1] [2] , mořští štíři nebo eurypteridi [2] ( lat.  Eurypterida ) jsou odtržením fosilních členovců z třídy merostomidae podtypu Chelicerata (Chelicerata), čítající asi 250 známých druhů [3] . Jednotliví zástupci dosahovali délky 2 metry, ale charakteristické rozměry většiny druhů nepřesahovaly 20 cm.Existovali po celé paleozoikum před 510-248 miliony let. Rané formy žily v mělkých mořích. Asi před 325-299 miliony let většina z nich přešla na život ve sladké vodě.

Na příkladu evoluce korýšů štírů je dobře vysledovatelný přechod od vodního životního stylu k suchozemskému.

Biologie

Dýchací orgány

U eurypteridů byly dýchací orgány umístěny na ventrální stěně těla (spodní strana opistosome). Blatfüsse, která se vyvinula z opistosomálních přívěsků, pokryla spodní stranu a vytvořila žaberní komoru, kde se nacházely „žaberní dráhy“. [4] V závislosti na druhu byl žaberní trakt eurypteridů buď trojúhelníkový nebo oválný a mohl být vyvýšen do polštářovitého stavu. Na povrchu tohoto žaberního traktu bylo množství spinules (malých trnů), což vedlo ke zvětšení plochy. Skládal se z houbovité tkáně kvůli mnoha intususcepcím ve struktuře. [5]

Ačkoli je Kiemenplatte označován jako „žábrový trakt“, nefungoval nutně jako pravé žábry. U jiných zvířat se žábry používají k absorpci kyslíku z vody a jsou výrůstky na stěnách těla. Navzdory skutečnosti, že eurypteridi byli primárně vodní živočichové, kteří se téměř jistě vyvinuli pod vodou (někteří eurypteridi, jako například Pterygotus , nebyli fyzicky schopni chodit po zemi), je nepravděpodobné, že by „žaberní trakt“ obsahoval funkční žábry ve srovnání s tímto orgánem se žábrami. u jiných bezobratlých a dokonce i u ryb. Dřívější interpretace často identifikovaly eurypteridní „žábry“ jako homologní s žábrami jiných skupin (odtud tato terminologie), s houbovitou výměnou trakt-plyn a strukturou přivádějící okysličenou krev do těla branchiálních-kardiálních a dendritických žil (např. v příbuzných skupinách). Hlavní analogií použitou v předchozích studiích byli krabi podkovovité , i když jejich žaberní struktury a eurypteridy se výrazně liší. Žábry kraba podkovy jsou složitější a sestávají z mnoha lamel (desek), které poskytují větší plochu pro výměnu plynů. Kromě toho je žaberní trakt eurypteridů proporcionálně příliš malý na to, aby je podporoval, pokud je podobný žábrám jiných skupin. Aby byly funkční žábry, musely být vysoce účinné a potřebovaly vysoce účinný oběhový systém. Považuje se však za nepravděpodobné, že by tyto faktory byly dostatečné k vysvětlení velkého rozdílu mezi velikostí žaberního traktu a velikostí těla. [6]

Místo toho, to bylo navrhl, že “žáberní trakt” byl orgán pro dýchání vzduchu, možná vlastně být plíce , plastron , nebo pseudotrachea. [7] Plastrony jsou orgány, které si někteří členovci vyvinuli sekundárně, aby mohli dýchat vzduch pod vodou. To je považováno za nepravděpodobné vysvětlení, protože eurypteridy se od počátku vyvíjely ve vodě a neměly by orgány vyvinuté z existujících orgánů dýchajících vzduch. Plastrony se navíc obvykle nacházejí na vnějších částech těla, zatímco eurypteridní žaberní trakt se nachází za Blatfüssen . [8] Místo toho se mezi dýchacími orgány členovců žaberní dráhy eurypteridů nejvíce podobají pseudotracheám nalezeným u moderních stejnonožců . Tyto orgány, nazývané pseudotracheae kvůli určité podobnosti s průdušnicemi organismů dýchajících vzduch, jsou jako plíce a jsou umístěny uvnitř pleopodů (zadních nohou). Struktura pseudotrachey byla srovnávána s houbovitou strukturou žaberních kanálků eurypteridů. Možná tyto dva orgány fungovaly stejně. [9]

Někteří badatelé navrhli, že eurypteridi mohli být přizpůsobeni životnímu stylu obojživelníků tím, že celou strukturu žaberního traktu používali jako žábry a intususcepce v něm jako pseudotracheu . Takový způsob života by však mohl být fyziologicky nemožný, protože tlak vody by ji donutil proniknout do intususcepce, což by vedlo k udušení . Většina eurypteridů byla navíc celý život vodními tvory. Bez ohledu na to, kolik času strávili na souši, dýchací orgány v podmořském prostředí musely být přítomny. Přítomnost pravých žaber u eurypteridů, u kterých se očekává, že se budou nacházet v žaberní komoře Blatfüssen , není známa. [9]

Ontogeneze

Jako všichni členovci i eurypteridi dospívali a rostli prostřednictvím statických vývojových stádií zvaných instary. Tyto instary byly přerušovány obdobími, během kterých eurypteridi prodělali ekdýzu (línání kutikuly), po které prodělali rychlý a okamžitý růst. Někteří členovci, jako je hmyz a mnoho korýšů, procházejí během zrání extrémními změnami. Cheliceráti, včetně eurypteridů, jsou obecně považováni za přímé vývojky, které po vylíhnutí neprocházejí drastickými změnami (ačkoli u některých linií se mohou během ontogeneze objevit další segmenty těla a další končetiny, jako jsou mečouni a mořští pavouci). V minulosti bylo diskutabilní, zda eurypteridi byli skutečnými přímými vývojáři (s mláďaty víceméně identickými s dospělými) nebo hemianamorfními přímými vývojáři (s dalšími segmenty a končetinami, které mohly být potenciálně přidány během ontogeneze). [deset]

Přímý hemianamorfní vývoj byl pozorován u mnoha skupin členovců, jako jsou trilobiti, megacheirani, bazální korýši a bazální stonožky. Skutečný přímý vývoj je někdy označován jako vlastnost jedinečná pro pavoukovce. O ontogenezi eurypteridů bylo provedeno jen málo výzkumů, protože fosilní záznam jako celek postrádá exempláře, o kterých lze bezpečně prohlásit, že představují mláďata. Je možné, že mnoho eurypteridních druhů považovaných za odlišné jsou ve skutečnosti mláďata jiných druhů a paleontologové jen zřídka berou v úvahu vliv ontogeneze při popisu nových druhů. [jedenáct]

Studie dobře zachovaného souboru eurypteridních fosilií z pragského věku Beartooth Butte Formation v Cottonwood Canyon, Wyoming, sestávajícího z několika exemplářů různých vývojových stádií eurypteridů Jaekelopterus a Strobilopterus, ukázaly, že eurypteridní ontogeneze byly víceméně podobné a paralelní. k vyhynulým a moderním mečovcům, s největší výjimkou, že eurypteridi se vylíhli s kompletní sadou přívěsků a opistosomálních segmentů. Eurypteridi tedy nebyli hemianamorfními přímými vývojáři, ale skutečnými přímými vývojáři, jako jsou moderní pavoukovci. [12]

Nejčastěji pozorovanou změnou vyskytující se v ontogenezi (s výjimkou některých rodů, jako je Eurypterus, které se zdají být statické) je, že se metastom úměrně zmenší. Tato ontogenetická změna byla pozorována u členů několika nadčeledí, jako jsou Eurypteroidea, Pterygotioidea a Moselopteroidea. [13]

Jídlo

Obsah fosilních eurypteridních střev není znám, takže neexistují žádné přímé důkazy o jejich stravě. Biologie eurypteridů zvláště naznačuje masožravý životní styl. Nejen, že mnozí z nich byli velcí (většina predátorů je zpravidla větší než jejich kořist), ale měli i stereoskopické vidění (schopnost vnímat hloubku) [14] . Nohy mnoha eurypteridů byly pokryty tenkými ostny , které sloužily jak k pohybu, tak ke sběru potravy. V některých skupinách se tyto ostnaté přívěsky staly vysoce specializovanými. U některých eurypteridů z Carcinosomatoidea byly dopředu směřující přívěsky velké a měly extrémně prodloužené trny (jako u Mixopterus a Megalograptus ). Deriváty Pterygotioidea měly přívěsky zcela bez trnů, ale místo toho měly specializované drápy [15] . Jiní eurypteridi, kterým tyto specializované přívěsky chyběly, se pravděpodobně krmili stejným způsobem jako moderní krabi podkovovitých, uchopili a rozdrtili potravu svými přívěsky, než si ji nacpali do tlamy chelicerae [16] .

Fosilie uchovávající střevo byly hlášeny z fosilií různých eurypteridů, mezi které patří Carcinosoma , Acutiramus a Eurypterus . Ačkoli byl v telsonu exempláře Buffalopterus hlášen potenciální řitní otvor , je pravděpodobnější, že řitní otvor byl otevřen tenkou kutikulou mezi posledním segmentem před telsonem a samotným telsonem, jako u moderních krabů podkovovitých [17] .

Bylo navrženo, že eurypteridní koprolity nalezené v ordovických nalezištích v Ohiu a obsahující fragmenty trilobita a eurypterida Megalograptus ohioensis v kombinaci s kompletními vzorky stejného eurypteridního druhu jsou důkazem kanibalismu . Podobné koprolity, patřící Lanarkopterus dolichoschelus z období ordoviku v Ohiu, obsahují fragmenty bezčelisťových ryb a fragmenty menších exemplářů samotného Lanarkopterus . [17]

Ačkoli nejvyšší predátorské role musely být omezeny na největší eurypteridy, menší eurypteridi byli pravděpodobně sami o sobě impozantními predátory. [osmnáct]

Reprodukce

Stejně jako u mnoha jiných zcela vyhynulých skupin je pochopení a výzkum reprodukce a sexuálního dimorfismu eurypteridů obtížné, protože jsou známy pouze ze zkamenělých krunýřů a krunýřů. V některých případech zjevné rozdíly nemusí stačit k oddělení pohlaví pouze na základě morfologie. [19] Někdy jsou dvě pohlaví téhož druhu interpretována jako dva různé druhy, jako tomu bylo v případě dvou druhů Drepanopterus ( D. bembycoides a D. lobatus ). [dvacet]

Eurypteridní prozoma se skládá z prvních šesti segmentů exoskeletu srostlých dohromady do větší struktury. Sedmý segment (tedy první opistosomální segment) se nazývá metastom a osmý segment (samozřejmě lamelární) se nazývá operculum a obsahuje genitální otvor. Spodní stranu tohoto segmentu zaujímá genitální operculum, struktura původně vyvinutá z původního sedmého a osmého páru přívěsků. V jeho středu, stejně jako u moderních krabů podkovovitých, je sexuální přívěsek. Tento přídavek, podlouhlý dřík s vnitřním kanálem, se vyskytuje ve dvou odlišných formách, běžně označovaných jako "typ A" a "typ B". [19] Tyto pohlavní přívěsky jsou často výrazně zachovány ve fosilních záznamech a byly předmětem různých interpretací reprodukce eurypteridů a sexuálního dimorfismu. [21]

Přívěsky typu A jsou obvykle delší než u typu B. U některých rodů jsou rozděleny do různého počtu sekcí, například u Eurypterus, kde je přívěsek typu A rozdělen na tři a přívěsek typu B pouze na dva . [22] Toto rozdělení pohlavního úponu je u eurypteridů běžné, ale počet není univerzální; například přívěsky obou typů v čeledi Pterygotidae jsou neoddělitelné. [23] Přívěsek typu A je rovněž vyzbrojen dvěma zakřivenými hroty zvanými furca furca (lat. „vidlička“ v latině). Je také možné mít vidlici v přívěsku typu B a struktura může být nesjednocené hroty přívěsků. Mezi dorzálním a ventrálním povrchem Blatfüsse, spojeným s přívěsky typu A, je soubor orgánů tradičně popisovaných buď jako „tubulární orgány“ nebo „rohovité orgány“. Tyto orgány jsou nejčastěji interpretovány jako spermatéky (orgány pro uchovávání spermatu), i když tato funkce nebyla dosud přesvědčivě prokázána. [24] U členovců se spermatéky používají k ukládání spermatoforů přijatých od samců. To by znamenalo, že přívěsek typu A je ženská morfa a přívěsek typu B je mužský. [19] Dalším důkazem přívěsků typu A reprezentujících samičí morfu genitálních přívěsků je jejich složitější konstrukce (běžný trend u ženských genitálií členovců). Je možné, že dlouhý přívěsek typu A znamená, že byl použit jako ovipositor (pro kladení vajec). [25] Různé typy pohlavních přívěsků nejsou nutně jediným znakem, který odlišuje eurypteridní pohlaví. V závislosti na příslušném rodu a druhu mohou ze sexuálního dimorfismu vyplývat další rysy, jako je velikost, množství zdobení a proporcionální šířka těla. [4] Obecně se zdá, že eurypteridi s přívěsky typu B (samci) byli proporčně širší než eurypteridi s přívěsky typu A (samice) stejného rodu. [26]

Hlavní funkcí dlouhých domnělých samičích přívěsků typu A bylo pravděpodobně odebrat spermatofor ze substrátu do reprodukčního traktu spíše než sloužit jako ovipository, protože ovipozitory členovců jsou obvykle delší než přívěsky eurypterida typu A. Vzhledem k tomu, že se různé pláty ve svém místě navzájem překrývají, nebylo by možné se úponem pohybovat, aniž by se svalové kontrakce pohybovaly kolem opercula. Byl by ponechán na místě, když se nepoužíval. Vidlička na přídavcích typu A mohla pomoci otevřít spermatofor, aby se uvolnily volné spermie uvnitř pro absorpci. Předpokládá se, že „rohovité orgány“, pravděpodobně spermatéky, byly připojeny přímo k přívěsku prostřednictvím traktů, ale tyto domnělé trakty se v dostupném fosilním materiálu nezachovaly. [27]

Přívěsky typu B, pravděpodobně mužské, musely produkovat, skladovat a případně tvořit spermatofor ve struktuře ve tvaru srdce na dorzálním povrchu přívěsku. Široký genitální otvor by umožnil uvolnění velkého počtu spermatoforů najednou. Dlouhá vidlice spojená s přívěsky typu B, možná schopná sestupu jako přívěsek typu A, mohla být použita k určení, zda je substrát vhodný pro ukládání spermatoforů. [28]


Klasifikace

Řád je zastoupen dvěma podřády : 1) eurypterina nadčeleď Onychopterelloidea nadčeleď Moselopteroidea nadčeleď Eurypteroidea nadčeleď Carcinosomatoidea nadčeleď Adelophthalmoidea nadčeleď Pterygotioidea

2) stylonurin . nadčeleď Rhenopteroidea nadčeleď Stylonuroidea nadčeleď Kokomopteroidea nadčeleď Mycteropoidea

Řád zahrnuje čeleď Pterygotidae , která žila asi před 470-370 miliony let. Byli členy nadčeledi Pterygotioidea . Tato skupina zahrnovala jedince, kteří jsou považováni za největší členovce v historii planety. Délka těla takových tvorů dosáhla dvou a půl metru. Zahrnuje řadu rodů : Acutiramus  -- který žil od konce siluru do začátku devonu . Studie v roce 2011 ukázaly, že toto zvíře bylo s největší pravděpodobností mrchožrout nebo dokonce fytofág [29] [30] .

Největší známý členovec Jaekelopterus rhenaniae , který žil přibližně před 460-255 miliony let a měl délku 2,5 metru [31] , patří mezi korýše .

Galerie

Poznámky

  1. ↑ Rakoscorpions // Ukázka - Remensy. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1975. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 21).
  2. ↑ 1 2 Eskov K. Yu . Slovník názvů živých a fosilních organismů // Úžasná paleontologie: historie Země a života na ní. - M.  : ENAS, 2008. - 312 s. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
  3. ↑ Dunlop a kol. Souhrnný seznam fosilních pavouků a jejich příbuzných . Získáno 7. května 2019. Archivováno z originálu dne 7. května 2019.
  4. ↑ 1 2 Braddy, Dunlop, 1997 , pp. 437–439.
  5. ↑ Selden, 1985 , str. 219.
  6. ↑ Selden, 1985 , pp. 220–221.
  7. ↑ Selden, 1985 , str. 221.
  8. ↑ Selden, 1985 , str. 222.
  9. ↑ 12 Selden , 1985 , s. 222–223.
  10. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , str. 32.
  11. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , str. 33.
  12. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , str. 44.
  13. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , str. 34.
  14. ↑ Selden, 1999 , str. 46.
  15. ↑ Selden, 1999 , str. 47.
  16. ↑ Hembree, Platt, Smith, 2014 , str. 77.
  17. ↑ 12 Selden , 1999 , s. 46, str. –.
  18. ↑ Tetlie, 2007 , str. 557.
  19. ↑ 123 Palaeos . _ _
  20. ↑ Lamsdell, Braddy, Tetlie, 2009 , str. 1119.
  21. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , str. 436.
  22. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , str. 438.
  23. ↑ Braddy, Poschmann, Tetlie, 2008 , str. 108.
  24. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , str. 439.
  25. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , str. 449.
  26. ↑ Lamsdell, 2014 , str. 175–177.
  27. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , pp. 450–452.
  28. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , pp. 454–455.
  29. ↑ Shell Scorpions možná nebyli predátoři Archivováno 3. března 2011 na Wayback Machine  - Compulenta
  30. ↑ Archivní kopie
  31. ↑ Byl nalezen pařát obří fosílie korýšů Archivováno 6. prosince 2007 na Wayback Machine na http://lenta.ru Archivováno 6. prosince 2012 na Wayback Machine .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích