Heterodontosaurus

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 25. října 2021; kontroly vyžadují 11 úprav .
†  Heterodontosaurus

Rekonstrukce
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansRodina:†  HeterodontosauridiRod:†  Heterodontosaurus
Mezinárodní vědecký název
Heterodontosaurus
Crompton & Charig , 1962
Jediný pohled
† Heterodontosaurus tucki
Crompton & Charig, 1962
Geochronologie 201,3–190,8 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Heterodontosaurus ( lat.  Heterodontosaurus ) je rod heterodontosauridních dinosaurů , kteří žili v rané juře , před 200-190 miliony let. Jeho jediný známý druh, Heterodontosaurus tucki , byl pojmenován v roce 1962 podle lebky nalezené v Jižní Africe . Rodové jméno znamená "mnohozubý ještěr" kvůli jeho neobvyklému heterodontnímu chrupu; konkrétní název je uveden na počest G. K. Tak, který podporoval objevitele. Od té doby byly nalezeny další exempláře, včetně téměř kompletní kostry v roce 1966.

Ačkoli to byl malý dinosaurus, Heterodontosaurus byl jedním z největších členů své rodiny, dosahoval délky 1,18 m (3 stopy 10 palců) až 1,75 m (5 stop 9 palců) a vážil mezi 2 a 10 kg (4,4 m). . a 22,0 liber). Lebka byla protáhlá, úzká a při pohledu ze strany trojúhelníková. Přední část čelistí byla pokryta rohovitým zobákem. Měl tři druhy zubů; v horní čelisti po malých řezácích následovaly dlouhé kly podobné tesákům . Mezera oddělovala kly od dlátovitých lícních zubů. Tělo bylo krátké s dlouhým ocasem. Pětiprsté přední končetiny byly dlouhé a poměrně silné, zatímco zadní končetiny byly dlouhé, tenké a měly čtyři prsty.

Heterodontosaurus  je stejnojmenný a nejznámější člen rodiny heterodontosauridů . Tato rodina je považována za hlavní (nebo „primitivní“) skupinu řádu ornithischian dinosaurů , zatímco o jejich nejbližším vztahu v rámci skupiny se diskutuje. I přes velké kly se věří, že Heterodontosaurus byl býložravec, nebo alespoň všežravec. Zatímco se dříve předpokládalo, že je schopen čtyřnohé lokomoce, nyní se má za to, že byl bipedální. Výměna zubů byla sporadická a ne kontinuální, na rozdíl od jeho příbuzných. Nejméně čtyři další rody heterodontosauridů jsou známy ze stejné geologické formace jako Heterodontosaurus .

Historie objevů

Holotypový exemplář Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) byl objeven během britsko-jihoafrické expedice do Jižní Afriky a Basutolandu (dříve Lesotho ) v letech 1961–1962. Dnes je v jihoafrickém muzeu Iziko . Byl vyhlouben na hoře ve výšce asi 1 890 m (6 201 stop), v lokalitě zvané Tinindini, v oblasti Transkei (někdy nazývané Herschel) v Kapské provincii Jižní Afriky . Vzorek sestává z roztříštěné, ale téměř úplné lebky; související postkraniální pozůstatky uvedené v původním popisu nebylo možné v roce 2011 nalézt. Zvíře vědecky popsali a pojmenovali v roce 1962 paleontologové Alfred Walter Crompton a Alan J. Charig. Rodové jméno odkazuje na různě tvarované zuby, přičemž konkrétní jméno je na počest George C. Tucka, ředitele společnosti Austin Motor Company , který expedici podporoval. V době publikace nebyl exemplář zcela připraven, takže byly popsány pouze přední části lebky a dolní čelisti a autoři uznali, že jejich popis byl předběžný a sloužil hlavně pro jméno zvířete. To bylo považováno za důležitý objev, protože v té době bylo známo několik raných ornitských dinosaurů. Příprava vzorku, tedy uvolnění kostí z horninového skeletu, trvala velmi dlouho, protože byly pokryty tenkou, velmi tvrdou železitou vrstvou obsahující hematit. Dalo se odstranit pouze diamantovou pilou, která exemplář poškodila. [1] [2] [3] [4]

V roce 1966 byl nalezen druhý exemplář Heterodontosaura (SAM-PK-K1332) ve Woyisane, v Elliotově souvrství skupiny Stormberg Rock Group, 1 770 m (5 807 stop) nad mořem, na hoře Krommespruit. Tento exemplář zahrnoval jak lebku, tak kostru, zachovanou v artikulaci (tj. kosti v jejich přirozené poloze vůči sobě), s mírným posunutím a deformací kostí. Postkraniální kostru stručně popsali paleontologové Albert Santa Luca, Crompton a Charig v roce 1976. Kosti jeho předních končetin byly již dříve diskutovány a uvedeny v článku paleontologů Petera Galtona a Roberta T. Bakkera v roce 1974, protože tento exemplář byl považován za důležitý při stanovení, že dinosaurus je monofyletickou přírodní skupinou, zatímco většina vědců té doby, včetně těch, kteří popsal Heterodontosaurus , věřil, že dva hlavní řády ještěrek a ornitischianů spolu přímo nesouvisí. [5] [6]  Kostra byla plně popsána v roce 1980. [7]  SAM-PK-K1332 je nejúplnější dosud popsaná kostra heterodontosaurida. [8]  Přestože podrobnější popis lebky Heterodontosaura byl přislíben již dávno, po Charigově smrti v roce 1997 zůstal nezveřejněn. [9] Až v roce 2011 byla lebka plně popsána paleontologem Davidem B. Normanem a kolegy. [jeden]

Mezi další vzorky připisované Heterodontosaurovi patří přední juvenilní lebka (SAM-PK-K10487), maxilární fragment (SAM-PK-K1326), levá horní čelist se zuby a přidruženými kostmi (SAM-PK-K1334), všechny byly odebrány ve Woisane lokalita během expedic v letech 1966–1967, ačkoli první byla identifikována jako příslušník tohoto rodu až v roce 2008. Věřilo se, že částečný rypák (NM QR 1788) nalezený v roce 1975 patřil Massospondylus až do roku 2011, kdy byl překlasifikován na Heterodontosaurus . Paleontolog Robert Broom objevil částečnou lebku, možná z jihoafrického souvrství Clarence, která byla v roce 1913 prodána Americkému muzeu přírodní historie jako součást sbírky složené téměř výhradně ze synapsidních fosilií . Tento exemplář (AMNH 24000) byl poprvé identifikován Sereno jako patřící k subdospělému Heterodontosaurovi, který o něm informoval v roce 2012 v monografii o Heterodontosauridae, prvním komplexním přehledovém článku o rodině. [3] [10]  Tento přehled také klasifikoval částečnou postkraniální kostru (SAM-PK-K1328) z Voisan jako heterodontosaurus. V roce 2014 však Galton navrhl, že může patřit k příbuznému rodu Pegomastax , který Sereno pojmenoval na základě kusu lebky ze stejné lokality. [8] V roce 2005 byl v korytě řeky poblíž Grahamstownu ve Eastern Cape objeven nový exemplář Heterodontosaura (AM 4766); byl velmi neporušený, ale kameny kolem něj bylo příliš obtížné úplně odstranit. Vzorek byl proto v roce 2016 naskenován v European Synchrotron Radiation Facility, aby pomohl identifikovat kostru a pomohl při studiu její anatomie a životního stylu, z nichž některé byly publikovány v roce 2021. [11] [12] [13]

V roce 1970 paleontolog Richard A. Talborn navrhl, že Heterodontosaurus byl mladším synonymem rodu Lycorhinus , který byl pojmenován v roce 1924 spolu s druhem Lycorhinus angustidens , rovněž z exempláře nalezeného v Jižní Africe. Typový druh překlasifikoval na příslušníka staršího rodu jako novou kombinaci Lycorhinus tucki , kterou považoval za odlišnou kvůli nepatrným rozdílům v zubech a stratigrafii . [14]  Toto tvrzení zopakoval v roce 1974 v popisu třetího druhu Lycorhinus, Lycorhinus consors , poté, co Galton v roce 1973 toto synonymum kritizoval. [15] V roce 1974 se Charig a Crompton shodli, že Heterodontosaurus a Lycorhinus patří do stejné čeledi. Heterodontosauridae, ale nesouhlasili s tím, že jsou dostatečně podobní, aby je bylo možné považovat za příbuzné. Poukázali také na to, že fragmentace a špatné uchování holotypového exempláře Lycorhinus angustidens znemožňuje jeho úplné srovnání s H. tucki . [16]  Navzdory sporům ani jedna strana nezkoumala holotyp L. angustidens z první ruky, ale od té doby paleontolog James A. Hopson v roce 1975 také obhajoval generické rozdělení Heterodontosaura a přesunul L. consors do vlastního rodu Abrictosaurus . [17]

Popis

Heterodontosaurus byl malý dinosaurus. Nejúplnější kostra, SAM-PK-K1332, byla ze zvířete dlouhého asi 1,18 m (3 stopy 10 palců). V samostatných studiích byla jeho hmotnost různě odhadována na 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) a 3,4 kg (7,5 lb). [8] [18]  Uzavření vertebrálních stehů na kostře naznačuje, že exemplář byl dospělý a pravděpodobně plně dospělý. Druhý exemplář, sestávající z neúplné lebky, naznačuje, že Heterodontosaurus mohl vyrůst podstatně větší, až 1,75 m na délku (5 stop 9 palců) a vážil téměř 10 kg (22 lb). Důvod rozdílu ve velikosti mezi těmito dvěma vzorky je nejasný a může odrážet variabilitu v rámci stejného druhu , sexuální dimorfismus nebo přítomnost dvou samostatných druhů. [8] [19]  Velikost tohoto dinosaura byla přirovnávána k velikosti krocana . [20] Heterodontosaurus byl jedním z největších známých členů rodiny heterodontosauridů . [21]  Rodina zahrnuje některé z nejmenších známých ornitských dinosaurů – například severoameričtí Fruitadenové měřili pouze 65 až 75 cm (26 až 30 palců) na délku. [22] [23]

Od popisu příbuzného Tianyulonga v roce 2009, který přežil se stovkami dlouhých vláknitých integumentů (někdy přirovnávaných ke štětinám) od krku po ocas, byl Heterodontosaurus také zobrazován s takovými strukturami, jako například v publikacích paleontologů Gregory S. Paul a Paul Sereno. Sereno uvedl, že Heterodontosaurus mohl v životě vypadat jako „agilní, dvounohý dikobraz “. [8] [17]  Výplň publikovaná Sereno také ukázala hypotetickou zobrazovací strukturu umístěnou na čenichu nad nosní jamkou (prohlubeň).

Lebka a zuby

Lebka Heterodontosaura byla malá, ale silně stavěná. Dvě nejúplnější lebky byly dlouhé 108 mm (4 palce) (holotypový vzorek SAM-PK-K337) a 121 mm (5 palců) dlouhé (vzorek SAM-PK-K1332). Lebka byla protáhlá, úzká a při pohledu ze strany trojúhelníková, přičemž nejvyšším bodem byl sagitální hřeben , odkud se lebka svažovala ke špičce tlamy. Zadní část lebky končila háčkovitým tvarem odsazeným ke kvadrátu . Orbita (oční otvor) byla velká a kulatá a velká ostruhovitá kost, palpebrální , vyčnívala dozadu do horní části otvoru. Pod očnicí vedla zygomatická kost k laterálně vyčnívajícímu výběžku nebo rohovitému útvaru. Zygomatická kost také tvořila „čepel“, která spolu s přírubou na pterygoidu vytvořila štěrbinu pro vedení pohybu dolní čelisti . Na ventrální straně byla preorbitální jamka ohraničena vyčnívajícím kostěným hřebenem, ke kterému měla být připevněna masitá tvář zvířete. [1]  Bylo také navrženo, že heterodontosauři a další bazální (nebo „primitivní“) ornithischians měli ještěrčí struktury podobné rtům (na základě podobnosti jejich čelistí), spíše než kůži spojující horní a dolní čelist (např. , tváře). [24]  Proporcionálně velká dolní temporální fenestra byla vejčitého tvaru, nakloněná dozadu a umístěná za očním otvorem. Eliptická horní spánková fenestra byla viditelná pouze při pohledu na horní část lebky. Levá a pravá horní spánková fenestra byla oddělena sagitálním hřebenem, který měl poskytovat boční připojovací plochy pro svalovinu čelisti u živého zvířete. [jeden]

Dolní čelist se směrem dopředu zužovala a zubatina (hlavní část dolní čelisti) byla silná. Přední část čelistí byla pokryta bezzubým keratinizovaným zobákem (neboli ramfotekou). Horní zobák pokrýval přední část premaxily, zatímco spodní zobák pokrýval predentárium, což jsou u ornitischů přední kosti horní a dolní čelisti. Svědčí o tom drsné povrchy těchto struktur. Obloha byla vpředu úzká a zúžená. Vnější nosní dírky byly malé a horní okraj tohoto otvoru se nezdá být zcela blokován kostí. Pokud to není způsobeno trhlinou, může být trhlina tvořena pojivovou tkání místo kostí. Antorbitální jamka, velká prohlubeň mezi očima a nosními dírkami, obsahovala dva menší otvory. Prohlubeň nad tlamou se nazývala „nosní jamka“ nebo „sulcus“. Podobná jáma je také vidět v Tianyulong , Agilisaurus a Eoraptor , ale její funkce je neznámá. [1] [22] [25]

Neobvyklým znakem lebky byly odlišně tvarované zuby ( heterodonty ), podle kterých je rod, známý především ze savců, pojmenován. Většina dinosaurů (a většina plazů) má v čelistech jeden typ zubů, zatímco Heterodontosaurus má tři. Zobákovitá špička čenichu byla bezzubá, zatímco zadní část maxilární premaxily měla na každé straně tři zuby. První dva horní zuby byly malé a zúžené (srovnatelné s řezáky), zatímco třetí na každé straně byly značně zvětšené, aby vytvořily výrazné tesáky podobné tesákům. Tyto první zuby byly pravděpodobně částečně zakryty horním zobákem . První dva zuby v dolní čelisti také tvořily tesáky, ale byly mnohem větší než jejich ekvivalenty horní čelisti. [1] [22]

Tesáky byly vzadu jemně vroubkované, ale vpředu byly zoubkované jen ty spodní. Jedenáct vysokých a dlátovitých lícních zubů lemovalo každou stranu zadní části horní čelisti, které byly od tesáků odděleny velkou diastemou (mezerou). Velikost lícních zubů se postupně zvětšovala, přičemž prostřední zuby byly největší, a poté se velikost zmenšovala. Tyto zuby měly na vnitřní straně silnou vrstvu skloviny a byly přizpůsobeny opotřebení (hypsodoncie) a měly dlouhé kořeny pevně zapuštěné v růžicích. Kly dolní čelisti zapadají do prohlubně v diastemu horní čelisti. Lícní zuby v dolní čelisti obecně odpovídaly zubům v horní čelisti, i když jejich povrch skloviny byl na vnější straně. Byly vloženy horní a spodní řady zubů, čímž se vytvořilo „vroubkování na líci“, které lze vidět i u jiných ornitischianů. [1] [22]

Postkraniální skelet

Krk se skládal z devíti krčních obratlů , které by tvořily S-křivku, jak naznačuje tvar obratlových těl v bočním pohledu na kostru. Těla předních krčních obratlů mají tvar rovnoběžníku , střední jsou obdélníková a zadní jsou lichoběžníková . [7] [22] Trup byl krátký, skládal se z 12 hřbetních a 6 srostlých křížových obratlů. [22]  Ocas byl ve srovnání s tělem dlouhý; ačkoli to není zcela známé, pravděpodobně sestávalo z 34–37 ocasních obratlů. Hřbetní páteř je zpevněna zkostnatělými šlachami od čtvrtého hrudního obratle. Tato vlastnost je přítomna u mnoha dalších ornitiských dinosaurů a pravděpodobně působí proti stresu způsobenému ohybovými silami působícími na páteř během bipedální lokomoce. Na rozdíl od mnoha jiných ornitischianů neměl ocas Heterodontosaura zkostnatělé šlachy, a proto byl pravděpodobně pružný. [7]

Lopatka byla pokryta dalším prvkem, suprascapularis, známým mezi dinosaury pouze z Parkosaura . V hrudní oblasti měl Heterodontosaurus dobře vyvinutý pár hrudních plátů, které se podobaly teropodům , ale lišily se od mnohem jednodušších hrudních plátů jiných ornitischiánů. Dlahy hrudní kosti byly spojeny s hrudním košem pomocí prvků známých jako sternální žebra. Na rozdíl od jiných ornitischiánů byl tento kloub pohyblivý, což umožňovalo rozpínání těla při dýchání. Heterodontosaurus je jediný ornitischian , o kterém je známo, že měl gastralia (kostnaté prvky v kůži mezi sternálními deskami a pubis pánve). Gastralia byly uspořádány do dvou podélných řad, z nichž každá obsahovala asi devět prvků [13] . Pánev byla dlouhá a úzká, s pubis, která se podobala těm, které měli pokročilejší orniti. [1] [26] [27]

Přední končetiny byly silně stavěné [2] a úměrně dlouhé, což představovalo 70 % délky zadních končetin. Poloměr předloktí je 70 % délky pažní kosti (předloktí). [22]  Ruka byla velká, na délku se blížila k pažní kosti a měla pět prstů uzpůsobených k uchopení. [2] [22]  Druhý prst byl nejdelší, následoval třetí a ukazováček (palec). [22] První tři prsty končily velkými a silnými drápy. Čtvrtý a pátý prst byly značně zmenšené a možná i zakrnělé . Falangeální vzorec, který udává počet prstových kostí v každém prstu, počínaje prvním, byl 2-3-4-3-2. [22]

Zadní končetiny byly dlouhé, tenké a zakončené čtyřmi prsty, z nichž první (palec) se nedotýkal země. Jedinečně u ornitischiánů se několik kostí bérce a chodidla spojilo: holenní a lýtková kost srostla s horními tarzálními kostmi (talární a calcaneus) a vytvořila tibii a dolní tarzální kosti srostly s metatarsy a vytvořily tarsus . [22]  Toto souhvězdí lze nalézt také u moderních ptáků, u kterých se vyvinulo samostatně. [2] Tibie byla asi o 30 % delší než femur. [22]  Nehtové kůstky na prstech byly u pokročilejších ornitiků spíše drápovité než kopytní. [osm]

Klasifikace

Když byl Heterodontosaurus popsán v roce 1962, byl klasifikován jako primitivní člen Ornithischia, jednoho ze dvou hlavních řádů Dinosauria (druhý je Saurischia). Autoři zjistili, že je nejvíce podobný neznámým rodům Geranosaurus a Lycorhinus , z nichž poslední jmenovaný byl do té doby považován za savce kmenového therapsida kvůli jeho zubům. Zaznamenali určité podobnosti s ornitopody a podmíněně zařadili nový rod do této skupiny. [4] Paleontologové Alfred Romer a Oscar Kuhn nezávisle pojmenovali čeleď Heterodontosauridae v roce 1966 jako čeleď ornitských dinosaurů, včetně Heterodontosaura a Lycorhinuses . [28] [29] [30]  Místo toho Talborn považoval tato zvířata spíše za hypsilophodontidy než za samostatnou rodinu. [14]  Bakker a Galton uznali Heterodontosaura za důležitého pro evoluci ještěrčích dinosaurů, protože jeho vzor ruky byl sdílen s primitivními saurischians, a proto primitivní nebo základní pro obě skupiny. [6] Toto bylo vybojováno některými vědci, kteří věří, že tyto dvě skupiny se místo toho vyvinuly nezávisle na „ thecodontském “ předchůdci Archosaura a že jejich podobnosti byly způsobeny konvergentní evolucí. Někteří autoři také navrhli vztah, takový jako potomek/předek, mezi heterodontosauridy a fabrosauridy , oba který byl primitivní ornithischians, stejně jako primitivní ceratopsians , takový jako Psittacosaurus , ačkoli povaha tohoto vztahu byla diskutována. [7]

V 80. letech 20. století většina badatelů považovala heterodontosauridy za samostatnou rodinu primitivních ornitiských dinosaurů, ale s nejistým postavením ve vztahu k ostatním skupinám v rámci řádu. Na počátku 21. století převládaly teorie, že rodina byla sesterskou skupinou buď Marginocephalia (která zahrnuje pachycephalosauridy a ceratopsiany) nebo Cerapoda (předchozí skupina plus ornithopodi ), nebo jako jedna z nejzákladnějších ornithischian radiací. , před rozdělením genasaurie (která zahrnuje ornitischian deriváty). [1]  Heterodontosauridi byli identifikováni jako Sereno clade v roce 1998 a 2005 a skupina sdílí rysy lebky, jako jsou tři nebo méně zubů v každé premaxile, zuby podobné tesákům, po nichž následuje diastema a zygomatický roh pod okem. [31]  V roce 2006 paleontolog Xu Xing a kolegové pojmenovali klad Heterodontosauriformes, který zahrnoval Heterodontosauridae a Marginocephalia, protože některé rysy dříve známé pouze u heterodontosaurů byly pozorovány také u bazálních ceratopsianů rodu Yinlong . [32]

Mnoho rodů bylo přiřazeno k Heterodontosauridae od doby, kdy byla rodina vytvořena, ale Heterodontosaurus zůstává nejznámějším rodem a slouží jako primární reference pro tuto skupinu v paleontologické literatuře. Kladogram níže ukazuje vztah v rámci Heterodontosauridae a je v souladu s analýzou Sereno, 2012:


Heterodontosauridi existovali od konce triasu do rané křídy a existovali nejméně 100 milionů let. Jsou známé z Afriky, Eurasie a Ameriky, ale nejvíce jich bylo nalezeno v jižní Africe. Zdá se, že se Heterodontosauridi rozdělili do dvou hlavních linií v rané juře, jednu s nízkými korunovanými zuby a druhou s vysokými korunovanými zuby (včetně Heterodontosaura ). Členové těchto skupin jsou biogeograficky odděleni, přičemž skupina s nízkou korunou se nachází v oblastech, které byly kdysi součástí Laurasie (severní pevnina) a skupina s vysokou korunou z oblastí, které byly součástí Gondwany (jižní pevnina). V roce 2012 Sereno označila členy posledně jmenovaných tak, že je seskupila do samostatné podčeledi, Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus se zdá být nejodvozenějším Heterodontosaurem kvůli detailům v jeho zubech, jako je velmi tenká sklovina, uspořádaná asymetricky. Jedinečné rysy zubů a čelistí heterodontosaurů se jeví jako specializace pro efektivní zpracování rostlinného materiálu a jejich míra propracovanosti je srovnatelná s pozdějšími orniti. [33]

V roce 2017 paleontolog Matthew G. Baron a jeho kolegové použili podobnosti mezi kostrami Heterodontosaura a raného teropoda Eoraptora , aby navrhli, že orniti by měli být seskupeni s teropody do skupiny zvané Ornithoscelida . Teropodi byli tradičně seskupeni se sauropodomorfy do skupiny Saurischia . [34]  V roce 2020 paleontolog Paul-Émile Dieudonné a jeho kolegové navrhli, že členové Heterodontosauridae byli bazální marginocefalisté, kteří nevytvářeli vlastní přirozenou skupinu, ale místo toho postupně vedli k pachycefalosaurii, a proto byli základními členy této skupiny. Tato hypotéza by snížila původ duchů pachycephalosaura a posunula původ ornitopedů zpět do rané jury. Podčeleď Heterodontosaurinae byla považována za platný klad v rámci Pachycephalosauria obsahující Heterodontosaurus , Abrictosaurus a Lycorhinus . [35]

Paleobiologie

Potrava a funkce kel

Heterodontosaurus je obecně považován za býložravého dinosaura. [36]  V roce 1974 Talborn navrhl, že dinosauří kly nehrají důležitou roli ve výživě; spíše by byly použity v boji s Kindredem, pro zobrazení, jako vizuální hrozba nebo pro aktivní obranu. Podobné funkce jsou pozorovány u zvětšených klů moderních muntžaků a chevrotinů , ale zakřivené kly prasat bradavičnatých (používané k norování) jsou odlišné. [patnáct]

Několik nedávných studií vyvolalo možnost, že dinosaurus byl všežravý a používal své kly k zabíjení kořisti při příležitostném lovu. [1] [10] [37]  V roce 2000 Paul Barrett navrhl, že tvar premaxilárních zubů a jemné vroubkování klů připomínají masožravce, což naznačuje fakultativní predaci. Naproti tomu muntžak nemá na klech žádné ostny. [37] V roce 2008 Butler a kolegové tvrdili, že zvětšené kly se vytvořily na počátku vývoje jedince, a proto nemohou představovat sexuální dimorfismus. Souboj s příbuznými je tedy nepravděpodobný rys, protože zvětšené kly by se u samců očekávaly pouze v případě, že by byly nástrojem k boji. Místo toho jsou pravděpodobnější funkce napájení nebo ochrany. [10] Bylo také navrženo, že Heterodontosaurus mohl svými zygomatickými výběžky udeřit během boje a že oční kost mohla před takovými útoky chránit oči. [38] V roce 2011 si Norman a kolegové všimli paží a rukou, které jsou poměrně dlouhé a vybavené velkými, zakřivenými drápy. Tyto vlastnosti v kombinaci s dlouhými zadními končetinami, které jim umožňovaly rychlý běh, způsobily, že zvíře bylo schopné uchopit malou kořist. Jako všežravec měl Heterodontosaurus významnou selekční výhodu v období sucha, kdy byla vegetace vzácná. [jeden]

V roce 2012 Sereno poukázal na několik rysů lebky a zubů, které naznačují čistě nebo alespoň převážně býložravou stravu. Patří mezi ně rohovitý zobák a specializované lícní zuby (vhodné pro řezání vegetace), stejně jako masité tváře, které by pomohly udržet potravu v ústech při žvýkání. Čelistní svaly jsou zvětšené, čelistní kloub se nachází pod úrovní zubů. Tato hluboká poloha čelistního kloubu by umožnila rovnoměrné rozložení skusu podél chrupu, na rozdíl od nůžkového skusu pozorovaného u masožravých dinosaurů. Konečně, velikost a pozice klů se velmi liší mezi jednotlivými členy Heterodontosauridae; Specifická nutriční funkce se tedy zdá nepravděpodobná. Sereno navrhl, že heterodontosauridi jsou srovnatelní s dnešními pekari, kteří mají podobné kly a živí se řadou rostlinného materiálu, jako jsou kořeny, hlízy, plody, semena a tráva. [36]  Butler a kolegové navrhli, že trávicí aparát Heterodontosaura byl uzpůsoben ke zpracování houževnatého rostlinného materiálu a že pozdní přeživší členové rodiny ( Frutidens , Tianyulong a Echinodon ) pravděpodobně vykazovali obecnější stravu, včetně rostlin i bezobratlých. . Heterodontosaurus se vyznačoval silným skusem v malých úhlech tlamy, ale pozdější zástupci byli adaptováni na rychlejší skus a širší tlamu. [39] Studie mechaniky ornitischických čelistí z roku 2016 zjistila, že relativní síla kousnutí Heterodontosaura byla srovnatelná se silou odvozenějšího Scelidosaura . Studie naznačila, že kly mohly hrát roli při krmení pasením se spodní stranou zobáku při sběru vegetace. [40]

Náhrada a obnova zubů

Mnoho sporů bylo vzneseno ohledně toho, zda a do jaké míry Heterodontosaurus vykazoval kontinuální výměnu zubů typickou pro jiné dinosaury a plazy. V letech 1974 a 1978 Talborn zjistil, že tehdy známé lebky nevykazovaly žádné známky kontinuální výměny zubů: lícní zuby známých lebek byly rovnoměrně opotřebované, což naznačuje, že se tvořily ve stejnou dobu. Chybí nově prořezané zuby. Další důkazy byly získány z otěrových ploch zubů, které se vytvořily v důsledku kontaktu zubů mezi zuby dolního a horního chrupu. Nosné zkosení navzájem splynulo a vytvořilo souvislou plochu podél celého chrupu. Tento povrch naznačuje, že zpracování potravy bylo prováděno pohyby čelistí dopředu a dozadu, spíše než jednoduchými vertikálními pohyby, jako tomu bylo u příbuzných dinosaurů, jako je Fabrosaurus . Pohyby vpřed a vzad jsou možné pouze při rovnoměrném opotřebení zubů, což opět posiluje případ, kdy nedochází k průběžné výměně zubů. Talborn zároveň zdůraznil, že pravidelná výměna zubů je pro tato zvířata nezbytná, protože předpokládaná strava z tvrdého rostlinného materiálu by měla za následek rychlé opotřebení zubů. Tato pozorování vedla Talborna k závěru, že Heterodontosaurus musel pravidelně vyměňovat celou sadu zubů najednou. Taková úplná náhrada by mohla být možná pouze během letních období, kdy se zvíře nekrmilo. Letní odpočinek také odpovídá zamýšlenému stanovišti zvířete, které by bylo podobné poušti, včetně horkých suchých období, kdy byl nedostatek potravy. [15] [41] [42]

Komplexní analýza Hopsona v roce 1980 zpochybnila Talbornovy myšlenky. Hopson ukázal, že fasetové vzory opotřebení na zubech ve skutečnosti naznačují vertikální a laterální, spíše než tam a zpět, pohyby čelistí. Hopson navíc prokázal variabilitu v míře opotřebení zubů, což ukazuje na trvalou náhradu zubu. Přiznal, že rentgenové snímky nejúplnějšího vzorku ukázaly, že muž skutečně neměl žádné nevyřezané náhradní zuby. Podle Hopsona to naznačovalo, že zuby si neustále nahrazovali pouze mladiství a že tento proces ustal po dosažení dospělosti. Talbornovu hypotézu Hopson odmítl kvůli nedostatku důkazů. [42]

V roce 2006 Butler a kolegové provedli CT sken mladé lebky, SAM-PK-K10487. K překvapení těchto výzkumníků byly náhradní zuby, které ještě neprořezaly, přítomny i v této rané fázi ontogeneze. Navzdory těmto výsledkům autoři tvrdili, že k náhradě zubu muselo dojít, protože juvenilní jedinci měli stejnou morfologii zubů jako dospělí – tato morfologie by se změnila, kdyby zub jednoduše neustále rostl. Na závěr Butler a kolegové naznačili, že výměna zubů u Heterodontosaura musela být sporadičtější než u příbuzných dinosaurů. [10]  Neprotržené náhradní zuby u Heterodontosaura. byly objeveny až v roce 2011, kdy Norman a kolegové popsali horní čelist vzorku SAM-PK-K1334. Další juvenilní lebka (AMNH 24000), kterou Sereno popsal v roce 2012, měla také nevyřezané náhradní zuby. Jak ukazují tyto objevy, náhrada zubů u heterodontosauridů byla spíše epizodická než kontinuální, jako u jiných heterodontosauridů. Neprořezané zuby jsou při pohledu ze strany trojúhelníkové, což je typická morfologie zubů u bazálních ornitiků. Charakteristický dlátovitý tvar plně prořezaných zubů byl tedy výsledkem kontaktu zubu na zub mezi čelistní a dolní čelistí. [1] [2] [36]

Pohyb, metabolismus a dýchání

Ačkoli většina výzkumníků dnes považuje Heterodontosaura za bipedálního běžce [43] ,  některé dřívější studie naznačovaly částečnou nebo úplnou kvadrupedální lokomoci. V roce 1980 Santa Luca popsal několik rysů předních končetin, které jsou také přítomné u moderních tetrapodů a naznačují silné svalstvo paží: předloktí. Mediální epimusculus humeru byl zvětšen a poskytoval místa pro připojení silných flexorových svalů předloktí. Navíc slepé střevo na drápech mohlo zvýšit pohon paže vpřed při chůzi. Podle Santa Lucy byl Heterodontosaurus při pomalém pohybu čtyřnohý, ale mohl přejít na mnohem rychlejší bipedální běh. [7]  Paleontologové Teresa Marjanska a Halska Osmolska podpořily hypotézu Santa Luca v roce 1985; dále si všimli, že nejznámější exemplář měl silně dolů zakřivenou páteř. [44]  V roce 1987 Gregory S. Paul navrhl, že Heterodontosaurus mohl být nutně čtyřnohý a že tato zvířata cválala pro rychlý pohyb. [45] David Weishampel a Lawrence Whitmer v roce 1990 a Norman a kolegové v roce 2004 obhajovali výhradně bipedální lokomoci založenou na morfologii drápů a ramenního pletence. [22] [46]  Anatomický důkaz navržený Santa Lucou byl identifikován jako adaptace pro nalezení potravy; silné a silné ruce mohly být použity k vykopávání kořenů a otevření hnízd hmyzu. [22]


Většina studií považuje dinosaury za endotermní (teplokrevná) zvířata se zvýšeným metabolismem , srovnatelným s metabolismem moderních savců a ptáků. Ve studii z roku 2009 Herman Ponzer a jeho kolegové vypočítali aerobní vytrvalost různých dinosaurů. I při mírné rychlosti běhu by Heterodontosaurus překročil maximální možnou aerobní kapacitu pro ektotermní (studenokrevné) zvíře, což ukazuje na endotermii v tomto rodu. [47]

Dinosauři měli pravděpodobně systém vzduchových vaků jako moderní ptáci, kteří ventilovali nepohyblivé plíce. Proud vzduchu byl vytvořen kontrakcí hrudníku, což bylo možné díky pohyblivosti žeber hrudní kosti a přítomnosti gastralií. Expanze vzduchových vaků také napadla kosti a vytvořila prohlubně a komory, stav známý jako postkraniální skeletální pneumaticita. Ornitischians, s výjimkou Heterodontosaurus , postrádal pohyblivá sternální žebra a gastralia, a všichni ornithischians (včetně Heterodontosaurus ) postrádal postkraniální pneumaticitu skeletu. Místo toho měli ornithischians prominentní přední rozšíření pubis, přední pubický výběžek (APP), který u jiných dinosaurů chyběl. Na základě synchrotronových dat z dobře zachovaného exempláře Heterodontosaura (AM 4766) Victor Radermacher a jeho kolegové v roce 2021 tvrdili, že dýchací systém ornitischianů je dramaticky odlišný od systému ostatních dinosaurů a že Heterodontosaurus představuje mezistupeň. Podle těchto autorů orniti ztratili schopnost stahovat hrudník pro dýchání a místo toho se spoléhali na sval, který přímo ventiloval plíce, který nazývali puberperitoneální sval . APP pánve měla poskytnout místo pro připojení tohoto svalu. Heterodontosaurus měl rodící se APP a jeho gastralia byla snížena ve srovnání s neornitistickými dinosaury, což naznačuje, že pánev byla již zapojena do dýchání, zatímco hrudní kontrakce se stala méně důležitou. [13]

Růst a údajný sexuální dimorfismus

Ontogeneze neboli vývoj jedince z juvenilního do dospělého jedince je u Heterodontosaura málo pochopen , protože juvenilních exemplářů je málo. Jak je vidět na lebce nedospělých jedinců SAM-PK-K10487, jak zvíře rostlo, oční důlky se úměrně zmenšovaly a tlama se prodlužovala a obsahovala další zuby. Podobné změny byly zaznamenány u několika dalších dinosaurů. Morfologie zubů se však s věkem neměnila, což naznačuje, že strava mláďat byla podobná jako u dospělých. Předpokládalo se, že lebka mladistvého je dlouhá 45 mm (2 palce). Za předpokladu stejných tělesných proporcí jako u dospělých by toto mládě bylo dlouhé 450 mm (18 palců). Ve skutečnosti by jedinec byl pravděpodobně menší, protože mladá zvířata mají obvykle úměrně velké hlavy. [deset]

V roce 1974 Talborn navrhl, že velké kly heterodontosauridů představují sekundární sexuální charakteristiku. Podle této teorie mohli plně vyvinuté kly vlastnit pouze dospělí muži; holotypový exemplář příbuzného Abrictosaura , který zcela postrádal kly, by představoval samici. [15]  Tuto hypotézu v roce 2006 zpochybnil paleontolog Richard Butler a jeho kolegové, kteří tvrdili, že lebka mladistvých SAM-PK-K10487 měla kly navzdory svému ranému vývoji. V tomto stavu se neočekávají sekundární pohlavní znaky. Kromě toho jsou kly přítomny téměř u všech známých heterodontosaurů. lebky; přítomnost sexuálního dimorfismu však naznačuje poměr 50:50 mezi jedinci s kly a těmi bez. Jedinou výjimkou je holotyp abrictosaura ; absence klů u tohoto jedince je interpretována jako specializace tohoto konkrétního rodu. [deset]

Paleoprostředí

Heterodontosaurus je znám z fosilií nalezených ve formacích superskupiny Karoo, včetně souvrství svrchního Elliota a souvrství Clarence, které jsou datovány do gettangianu a sinemurského věku spodní jury, asi před 200–190 miliony let. Původně se předpokládalo , že Heterodontosaurus pochází z období svrchního triasu. Svrchní souvrství Elliot se skládá z červeno/fialového mudstone a červeno/bílého pískovce, zatímco o něco mladší souvrství Clarens se skládá z špinavě bílého pískovce. Útvar Clarence je méně bohatý na fosilie než útvar Horní Elliot; jeho ložiska také často tvoří skály, omezující přístup pro lovce fosílií. [3] [4]  Svrchní souvrství Elliot se vyznačuje lehčí stavbou těla než souvrství spodního souvrství Elliot, které mohlo být adaptací na sušší klima jižní Afriky té doby. Obě formace jsou známé bohatými fosíliemi obratlovců, včetně obojživelníků temnospondylus , želv , lepidosaurů , ethosaurů , krokodilomorfů a nesavčích cynodontů . [4] [48]

Mezi další dinosaury z těchto formací patří genasaurus Lesothosaurus , bazální sauropodomorf Massospondylus a teropod Megapnosaurus . Formace Lower Elliot vykazuje největší známou rozmanitost heterodontosauridů ze všech hornin; kromě Heterodontosaura obsahoval Lycorhinus , Abrictosaurus a Pegomastax . Další člen rodiny, Geranosaurus , je známý z formace Clarence. Vysoká rozmanitost heterodontosauridů vedla výzkumníky k závěru, že různé druhy se mohly živit oddělenými zdroji potravy, aby se vyhnuly konkurenci (oddělení výklenků). [19] [39]  Se svými vysoce specializovanými zuby se mohl Heterodontosaurus specializovat na tuhý rostlinný materiál, zatímco méně specializovaný Abrictosaurus mohl přednostně konzumovat rostliny s nižším stupněm houževnatosti. [19] [39]  Pozice jednotlivých heterodontosauridních exemplářů v horninovém sledu je málo známá, takže je obtížné určit, kolik z těchto druhů bylo skutečně stejného stáří a které druhy existovaly v různých dobách. [19] [39]

Galerie

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 David B. Norman, Alfred W. Crompton, Richard J. Butler, Laura B. Porro, Alan J. Charig. Ornithischian dinosaurus ze spodní jury Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: anatomie lebky, funkční morfologie, taxonomie a vztahy: HETERODONTOSAURUS: CRANIAL ANATOMY  //  Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011-06. - P. ne–ne . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x . Archivováno z originálu 31. ledna 2022.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Recording.Techniques  // Nastavení domácího studia. — Routledge, 2012-10-12. — S. 114–132 . - ISBN 978-0-08-092845-6 .
  3. ↑ 1 2 3 I. Z. Shmokalo, A. N. Bozolybov. Historie matematiky  // Ukrajinský matematický časopis. — 1965-05. - T. 17 , č.p. 3 . — S. 142–143 . — ISSN 1573-9376 0041-5995, 1573-9376 . - doi : 10.1007/bf02527373 .
  4. ↑ 1 2 3 4 A. W. Crompton, A. J. Charig. Nový ornithischian ze svrchního triasu Jižní Afriky  (anglicky)  // Nature. — 1962-12. — Sv. 196 , iss. 4859 . — S. 1074–1077 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/1961074a0 . Archivováno z originálu 2. února 2022.
  5. ↑ Albert P. Santa Luca, A. W. Crompton, Alan J. Charig. Kompletní kostra pozdně triasového ornithischian Heterodontosaurus tucki   // Nature . — 1976-11. — Sv. 264 , iss. 5584 . — S. 324–328 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/264324a0 . Archivováno z originálu 26. října 2021.
  6. ↑ 1 2 Robert T. Bakker, Peter M. Galton. Dinosauří monofylie a nová třída obratlovců   // Příroda . - 1974-03. — Sv. 248 , iss. 5444 . — S. 168–172 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/248168a0 . Archivováno z originálu 11. července 2017.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 DAVID B. NORMAN, ALFRED W. CROMPTON, RICHARD J. BUTLER, LAURA B. PORRO, ALAN J. CHARIG. Ornithischian dinosaurus ze spodní jury Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: lebeční anatomie, funkční morfologie, taxonomie a vztahy  // Zoological Journal of the Linnean Society. — 20.05.2011. - C. ne-ne . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 V. R. Alifanov, S. V. Saveliev. Dva noví ornitičtí dinosauři (Hypsilophodontia, Ornithopoda) z pozdní jury Ruska  // Paleontologický časopis. - 2014. - T. 2014 , vydání. 4 . — S. 72–82 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x14040023 .
  9. ↑ Richard TJ Moody, Darren Naish. Alan Jack Charig (1927–1997): přehled jeho akademických úspěchů a role ve světě výzkumu fosilních plazů  (anglicky)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Sv. 343 , iss. 1 . — S. 89–109 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/SP343.6 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Richard J. Butler, Laura B. Porro, David B. Norman. [702:AJSOTP 2.0.CO;2 Juvenilní lebka primitivního ornitiského dinosaura Heterodontosaurus tucki z ‚Stormbergu‘ v jižní Africe]  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. — Sv. 28 , iss. 3 . — S. 702–711 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 8. března 2022.
  11. ↑ Cluster of conferences “OrgChem-2016” (Repino, Petrohrad, 27. června–1. července 2016)  // Koordinační chemie. - 2016. - T. 42 , č. 12 . — S. 765–766 . — ISSN 0132-344X . - doi : 10.7868/s0132344x16130016 .
  12. ↑ Mattia Donzelli, Elke Bräuer-Krisch, Christian Nemoz, Thierry Brochard, Uwe Oelfke. Konformní obrazem řízená mikropaprsková radiační terapie na biomedicínské linii ESRF ID17  // Medical Physics. — 2016-06-01. - T. 43 , č.p. 6 Část 1 . — S. 3157–3167 . — ISSN 0094-2405 . - doi : 10.1118/1.4950724 .
  13. ↑ 1 2 3 Viktor J Radermacher, Vincent Fernandez, Emma R Schachner, Richard J Butler, Emese M Bordy. Nový vzorek Heterodontosaura objasňuje jedinečnou ventilační makroevoluci ornitiských dinosaurů   // eLife . — 2021-07-06. — Sv. 10 . — P.e66036 . — ISSN 2050-084X . - doi : 10.7554/eLife.66036 . Archivováno z originálu 2. února 2022.
  14. ↑ 1 2 Richard A. Thulborn. Systematické postavení triasového ornitiského dinosaura Lycorhinus angustidens  (anglicky)  // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1970-08. — Sv. 49 , iss. 3 . — S. 235–245 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x .
  15. ↑ 1 2 3 4 Richard A. Thulborn. Nový heterodontosauridní dinosaurus (Reptilia: Ornithischia) ze svrchního triasu Red Beds of Lesotho  //  Zoological Journal of the Linnean Society. — 1974-09. — Sv. 55 , iss. 2 . — S. 151–175 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x . Archivováno z originálu 8. března 2022.
  16. ↑ RJ Wilkins. Nutriční hodnota siláží  // Konference o výživě pro výrobce krmiv. - Elsevier, 1974. - S. 167-189 .
  17. ↑ 1 2 D. S. Aristov, M. B. Mostovský. Grilloblattidy (Insecta; Grylloblattida) ze svrchního permu Jižní Afriky  // Journal of Paleontology. - 2013. - T. 2013 , vydání. 5 . — s. 37–43 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x13050036 .
  18. ↑ Frank Seebacher. Nová metoda pro výpočet alometrických vztahů délky a hmotnosti dinosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001-03-26. — Sv. 21 , iss. 1 . — S. 51–60 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 25. února 2022.
  19. ↑ 1 2 3 4 Laura B. Porro, Richard J. Butler, Paul M. Barrett, Scott Moore-Fay, Richard L. Abel. Nové heterodontosauridní exempláře ze spodní jury jižní Afriky a radiace raných ornitských dinosaurů  //  Transactions of the Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2010-09. — Sv. 101 , iss. 3-4 . — S. 351–366 . — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929 . - doi : 10.1017/S175569101102010X .
  20. ↑ David Lambert. The Ultimate Dinosaur Book . — 1. americké vyd. - Londýn, 1993. - 192 stran str. - ISBN 1-56458-304-X , 978-1-56458-304-8, 0-7513-0047-0, 978-0-7513-0047-5.
  21. ↑ Alexander Roßnagel. Schlusswort  // Nutzerschutz. - Nomos, 2012. - S. 161-162 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dinosaurie . - Berkeley, 1990. - xvi, 733 stran s. - ISBN 0-520-06726-6 , 978-0-520-06726-4, 0-520-06727-4, 978-0-520-06727-1.
  23. ↑ Richard J. Butler, Peter M. Galton, Laura B. Porro, Luis M. Chiappe, Donald M. Henderson. Dolní limity velikosti těla ornitiského dinosaura odvozené z nového svrchně jurského heterodontosaurida ze Severní Ameriky  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2010-02-07. — Sv. 277 , iss. 1680 . — S. 375–381 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1494 . Archivováno z originálu 2. února 2022.
  24. ↑ Ali Nabavizadeh. Nová rekonstrukce kraniálního svalstva u ornithiských dinosaurů: Důsledky pro krmné mechanismy a bukální anatomii  //  Anatomický záznam. — 2020-02. — Sv. 303 , iss. 2 . — S. 347–362 . — ISSN 1932-8494 1932-8486, 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.23988 .
  25. ↑ O.H. Kolesniková. Použití PC ENVI k řešení aplikovaných problémů  // GeoSiberia 2007 - Mezinárodní výstava a vědecký kongres. - European Association of Geoscientists & Engineers, 2007. - doi : 10.3997/2214-4609.201403382 .
  26. ↑ Prehistorický život: [definitivní vizuální historie života na Zemi ]. — 1. americké vyd. — New York, NY: DK Pub, 2009. — 512 stran s. - ISBN 978-0-7566-5573-0 , 0-7566-5573-0, 978-0-7566-9910-9, 0-7566-9910-X.
  27. ↑ Věk dinosaurů . - Lincolnwood, Ill.: Publications International, Ltd, 1993. - 192 stran s. - ISBN 0-7853-0443-6 , 978-0-7853-0443-2.
  28. ↑ Baranov V.N., Gorb A.A., Nikolaev S.F. Poškození obtokového potrubí kotle PK-39-IIM a výpočetní analýza jeho příčin  // Teploenergetika. - 2013. - T. 2013 , vydání. 6 . — S. 30–33 . — ISSN 0040-3636 . - doi : 10.1134/s0040363613060027 .
  29. ↑ Robert L. Carroll. Paleontologie a evoluce obratlovců . - New York, NY: W. H. Freeman and Company, 1988. - xiv, 698 stran s. - ISBN 0-7167-1822-7 , 978-0-7167-1822-2. Archivováno 21. ledna 2022 na Wayback Machine
  30. ↑ A. Oksche, H. Kirschstein. Zur Frage der Sinneszellen im Pinealorgan der Reptilien  // Die Naturwissenschaften. - 1966. - T. 53 , čís. 2 . — S. 46–46 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/bf00591820 .
  31. ↑ Paul C. Sereno. Zdůvodnění fylogenetických definic s aplikací na vyšší úroveň taxonomie Dinosauria [41-83 ]  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 10. 11. 1998. — Sv. 210 , iss. 1 . — S. 41–83 . — ISSN 0077-7749 . - doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 . Archivováno z originálu 15. března 2022.
  32. ↑ Xing Xu, Catherine A Forster, James M Clark, Jinyou Mo. Bazální ceratopsian s přechodnými rysy z pozdní jury severozápadní Číny  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006-09-07. — Sv. 273 , iss. 1598 . — S. 2135–2140 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . Archivováno z originálu 2. února 2022.
  33. ↑ Middendorp v R  // Viktoriánské zprávy. - 2012. - T. 35 VR . — S. 193–206 . — ISSN 2208-4886 . - doi : 10.25291/vr/35-vr-193 .
  34. ↑ Matthew G. Baron, David B. Norman, Paul M. Barrett. Nová hypotéza dinosauřích vztahů a rané evoluce dinosaurů   // Nature . — 23. 3. 2017. — Sv. 543 , iss. 7646 . — S. 501–506 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda21700 . Archivováno z originálu 23. února 2022.
  35. ↑ P.-E. Dieudonné, P. Cruzado-Caballero, P. Godefroit, T. Tortosa. Nová fylogeneze cerapodan dinosaurů  (anglicky)  // Historical Biology. — 2021-10-03. — Sv. 33 , iss. 10 . — S. 2335–2355 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . – doi : 10.1080/08912963.2020.1793979 . Archivováno z originálu 2. února 2022.
  36. ↑ 1 2 3 Tereza Poghosyan. MR zobrazování močových cest  // Základy tělesné MRI. — Oxford University Press, 2012-03. — S. 162–193 .
  37. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Prosauropodní dinosauři a leguáni: spekulace o stravě vyhynulých plazů  // Evoluce herbivory u suchozemských obratlovců / Hans-Dieter Sues. - Cambridge University Press, 28.08.2000. — S. 42–78 . - ISBN 978-0-521-59449-3 , 978-0-521-02119-7, 978-0-511-54971-7 . - doi : 10.1017/cbo9780511549717.004. isbn 978-0-521-59449-3. .
  38. ↑ Thomas R. Holtz. Dinosauři: nejúplnější a nejaktuálnější encyklopedie pro milovníky dinosaurů všech věkových kategorií . — 1. vyd. - New York: Random House, 2007. - 427 stran str. - ISBN 978-0-375-82419-7 , 0-375-82419-7, 978-0-375-92419-4, 0-375-92419-1.
  39. ↑ 1 2 3 4 Richard J. Butler, Laura B. Porro, Peter M. Galton, Luis M. Chiappe. Anatomie a kraniální funkční morfologie malotělého dinosaura Fruitadens haagarorum ze svrchní jury USA  //  PLoS ONE / Andrew A. Farke. — 2012-04-11. — Sv. 7 , iss. 4 . — P.e31556 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031556 .
  40. ↑ Ali Nabavizadeh. Evoluční trendy v mechanice aduktorů čelistí ornithiských dinosaurů: Mechanika čelistí u ornithiských dinosaurů  //  Anatomický záznam. — 2016-03. — Sv. 299 , iss. 3 . — S. 271–294 . - doi : 10.1002/ar.23306 .
  41. ↑ Richard A. Thulborn. Aestivace mezi ornitopodními dinosaury z afrického triasu  (anglicky)  // Lethaia. — 1978-07. — Sv. 11 , iss. 3 . — S. 185–198 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1978.tb01226.x . Archivováno z originálu 2. února 2022.
  42. ↑ 1 2 James A. Hopson. Funkce a náhrada zubů u raných druhohorních ornitischian dinosaurů: důsledky pro aestivaci  //  Lethaia. — 1980-01. — Sv. 13 , iss. 1 . — S. 93–105 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x . Archivováno z originálu 2. února 2022.
  43. ↑ Kompletní dinosaurus . - Druhé vydání. — Bloomington, Ind.: Indiana University Press, 2012. — 1 online zdroj str. - ISBN 0-253-00849-2 , 978-0-253-00849-7.
  44. ↑ Změny v odevzdání rukopisu  // Acta Palaeontologica Polonica. — 2008-09. - T. 53 , č.p. 3 . — S. 544–544 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0313 .
  45. ↑ Dinosauři v minulosti a současnosti . - [Los Angeles, Kalifornie]: Natural History Museum of Los Angeles County ve spolupráci s University of Washington Press, Seattle a Londýn, 1987. - 2 svazky s. — ISBN 0-938644-24-6 , 978-0-938644-24-8, 0-938644-23-8, 978-0-938644-23-1, 0-295-96541-X, 978-0- 295-96541-3, 0-295-96570-3, 978-0-295-96570-3. Archivováno 23. ledna 2022 na Wayback Machine
  46. ↑ Dinosaurie . — 2. vyd. - Berkeley, Kalifornie: University of California Press, 2004. - 1 online zdroj (xviii, 861 stran) str. - ISBN 978-0-520-94143-4 , 0-520-94143-8. Archivováno 10. června 2020 na Wayback Machine
  47. ↑ Herman Pontzer, Vivian Allen, John R. Hutchinson. Biomechanika běhu naznačuje endotermii u bipedálních dinosaurů  //  PLoS ONE / Andrew Allen Farke. — 2009-11-11. — Sv. 4 , iss. 11 . — P.e7783 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007783 .
  48. ↑ Fabien Knoll. Tetrapodní fauna formací Upper Elliot a Clarens v hlavní pánvi Karoo (Jižní Afrika a Lesotho  )  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2005-01-01. — Sv. 176 , iss. 1 . — S. 81–91 . — ISSN 0037-9409 1777-5817, 0037-9409 . - doi : 10.2113/176.1.81 .
 Heterodontosauridi
Bazální
Heterodontosaurinae