Krabice MADS

MADS-box ( MADS-box ) je konzervovaná nukleotidová sekvence , která kóduje doménu MADS , se kterou se proteiny vážou na DNA . MADS doména proteinů se váže na DNA, která obsahuje sekvenci CC[A/T] 6 GG, zkráceně CArG-box [1] . Většina proteinů obsahujících tuto doménu jsou transkripční faktory a ovlivňují genovou expresi [1] [2] . Různí výzkumníci uvádějí různé údaje o délce MADS-boxu, ale obvykle se jedná o 168-180 párů bází, to znamená, že MADS-doména v něm kódovaná sestává z 56-60 aminokyselin [3] [4] [5 ] [6] . Existují důkazy, že doména MADS se vyvinula z proteinové sekvence topoizomerázy typu II , o které se předpokládá, že byla společným předkem všech žijících eukaryot [7] .

Všechny geny obsahující sekvenci MADS-boxu jsou sloučeny do jedné genové rodiny MADS-boxu [8] .

Původ jména

První objevený gen MADS-box byl ARG80 z pučící kvasinky Saccharomyces cerevisiae [9] , ale v té době nikdo nemohl tušit, že je součástí velké genové rodiny. Rodina dostala své jméno později. Je to zkratka prvních písmen jmen prvních čtyř členů této rodiny [8] (s výjimkou ARG80 ):

Distribuce

Geny MADS-box byly nalezeny téměř u všech studovaných eukaryot [7] . Genomy zvířat a hub obvykle obsahují jeden až pět genů MADS-box, zatímco genomy kvetoucích rostlin jich obsahují přes sto [11] [12] . Existují dva typy MADS proteinů: SRF-like neboli proteiny typu I MADS a proteiny typu MEF2-like ( MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ) nebo proteiny typu II MADS [7] [13] . Proteiny podobné SRF u hub a zvířat mají druhou konzervovanou doménu, doménu SAM (v prvních písmenech SRF, ARG80, MCM1) [14] . Živočišné a houbové MEF2-like proteiny obsahují další konzervovanou doménu MEF2 [14] Rostlinné MEF2-like MADS proteiny se také nazývají MIKC proteiny, což souvisí s pozicí konzervovaných domén v jejich primární struktuře. Za doménou MADS (M) následuje intervenující doména (I), poté doména podobná keratinu (K) a protein končí na C-konci (C) [11] .

Funkce genů MADS

MADS proteiny mají mnoho různých funkcí. U zvířat se geny MADS-box podílejí na vývoji svalů a regulují buněčné dělení a diferenciaci [14] . U hub jsou funkce těchto genů velmi rozmanité: od reakce na feromony až po metabolismus argininu [14] .

V rostlinách řídí geny MADS-box všechny hlavní vývojové programy, včetně iniciace samčích a samičích gametofytů , vývoje embryí a zrání semen a tvorby kořenů, květů a plodů [11] [12] .

Některé geny MADS-boxu kvetoucích rostlin mají homeotickou aktivitu podobnou homeotickým zvířecím genům [8] . Mnoho genů MADS-box (jako AGAMOUS a DEFICIENS ) se tedy podílí na iniciaci a vývoji květních orgánů v souladu s modelem ABC [15] .

Další funkcí genů MADS-box je určení doby květu. U Arabidopsis thaliana hrají proteiny MADS SOC1 [16] a Flowering Locus C [17] ( FLC ) důležitou roli při integraci informací z vnějších a vnitřních faktorů, které určují dobu kvetení. Práce těchto genů je nezbytná pro to, aby rostlina kvetla během nejpříznivějších podmínek pro hnojení a vývoj semen.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 West AG, Shore P., Sharrocks AD Vazba DNA transkripčními faktory MADS-box: molekulární mechanismus pro diferenciální ohýbání DNA   // Mol . buňka. Biol. : deník. - 1997. - 1. května ( roč. 17 , č. 5 ). - str. 2876-2887 . — PMID 9111360 .
  2. ↑ Svensson, Mats. Evoluce rodiny rostlinných genů s regulačními funkcemi ve vývoji; studie o Picea abies a Lycopodium annotinum  (anglicky)  : journal. - Univerzita v Uppsale, Teknisk-naturvetenskapliga vetenskapsområdet, Biologie, Katedra evoluční biologie, 2000. - Sv. Doktorská práce . — ISBN 91-554-4826-7 .
  3. ↑ Ma, KW a kol. (2005) Acetylace faktoru 2 myocytárního zesilovače pomocí p300 zvyšuje jeho DNA vazebnou aktivitu, transkripční aktivitu a myogenní diferenciaci. Mol. buňka. Biol. 25, 3575-3582
  4. ↑ Lamb, RS a Irish, VF (2003) Funkční divergence v liniích APETALA3/PISTILLATA florálních homeotických genů. Proč. Natl. Akad. sci. USA 100, 6558-6563
  5. ↑ Lu, SH a kol. (2007) Dva AGAMOUS-like MADS-box geny z Taihangia rupestris (Rosaceae) odhalují nezávislé trajektorie ve vývoji florálních homeotických funkcí třídy C a třídy D. Evol. dev. 9, 92-104
  6. ↑ Nam, J. a kol. (2003) Starověk a evoluce genové rodiny MADS-box řídící vývoj květů v rostlinách. Mol. Biol. Evol. 20, 1435-1447
  7. ↑ 1 2 3 Gramzow L, Ritz MS, Theissen G: O původu transkripčních faktorů domény MADS. Trends Genet 2010, 26:149-153.
  8. ↑ 1 2 3 Schwarz-Sommer Z, Huijser P, Nacken W, Saedler H, Sommer H: Genetická kontrola vývoje květů homeotickými geny u Antirrhinum majus. Science 1990, 250:931-936
  9. ↑ Dubois E, Bercy J, Descamps F, Messenguy F: Charakterizace dvou nových genů nezbytných pro vegetativní růst u Saccharomyces cerevisiae: stanovení nukleotidové sekvence a mapování chromozomů. Gene 1987, 55:265-275.
  10. ↑ Sommer H., Beltrán JP, Huijser P., Pape H., Lönnig WE, Saedler H., Schwarz-Sommer Z. Deficiens, homeotický gen zapojený do řízení morfogeneze květů u Antirrhinum majus: protein vykazuje homologii s transkripcí faktory  // EMBO  J. : deník. - 1990. - Sv. 9 , č. 3 . - S. 605-613 . — PMID 1968830 .
  11. ↑ 1 2 3 Becker A, Theissen G: Hlavní klady genů MADS-box a jejich role ve vývoji a evoluci kvetoucích rostlin. Mol Phylogenet Evol 2003, 29:464-489.
  12. ↑ 1 2 Gramzow L, Theissen G. Stopařův průvodce světem rostlin MADS. Genome Biol. 2010;11:214
  13. ↑ Alvarez-Buylla ER, Pelaz S, Liljegren SJ, Gold SE, Burgeff C, Ditta GS, de Pouplana LR, Martinez-Castilla L, Yanofsky MF: An ancestral MADS-box gene duplication došlo před divergenci rostlin a zvířat. Proč Natl Acad Sci USA 2000, 97:5328-5333.
  14. ↑ 1 2 3 4 Shore P, Sharrocks AD. Skupina transkripčních faktorů MADS-box. Eur J Biochem. 1. dubna 1995; 229 (1): 1-13
  15. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM. Válka přeslenů: genetické interakce řídící vývoj květů. Příroda. 5. září 1991;353(6339):31-7
  16. ↑ Onouchi H., Igeño MI, Périlleux C., Graves K., Coupland G. Mutageneze rostlin nadměrně exprimujících CONSTANS ukazuje nové interakce mezi geny doby kvetení Arabidopsis  // Plant Cell  : journal  . - 2000. - Sv. 12 , č. 6 . - S. 885-900 . - doi : 10.1105/tpc.12.6.885 . — PMID 10852935 .
  17. ↑ Michaels SD, Amasino RM FLOWERING LOCUS C kóduje nový protein domény MADS, který působí jako represor kvetení  // Plant Cell  : journal  . - 1999. - Sv. 11 , č. 5 . - S. 949-956 . - doi : 10.1105/tpc.11.5.949 . — PMID 10330478 .