Rhynchonelliformea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:Spirálasupertyp:chapadlaTyp:BrachiopodiPodtyp:Rhynchonelliformea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rhynchonelliformea A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Třídy | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie se objevil před 529 miliony let
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Rhynchonelliformea (lat.) - podtyp ramenonožců .
Zástupci tohoto podtypu se vyznačují kalcitovou schránkou sestávající z ventrálních a dorzálních chlopní. Tyto ventily jsou zpravidla kloubově spojeny pomocí zubů, zubů nebo destiček. Střevo končí slepě, řitní otvor chybí.
Zpravidla se jedná o dvoudomá zvířata. Po oplození vajíčka začíná radiální fragmentace blastomer. Gastrulace se obvykle provádí intususcepcí a mezoderm je tvořen enterokélou. Jak se larva vyvíjí, blastopór se uzavírá. Larva není schopna samokrmení. Poté, co žil několik hodin až několik dní, sestoupí na substrát, přichytí se k němu a podstoupí metamorfózu. Sekundární ústí se tvoří v místě blastopóru.
Rhynchonelliformea jsou na mořském dně nepohyblivé. Živí se shluky bakteriálních buněk a molekulami organických látek a filtrují je z vody.
Zástupci podtypu jsou rozšířeni v mořích s normální slaností. Různé druhy se nacházejí v různých hloubkách, ale obvykle ne více než 300 m. Rhynchonelliformea jsou známé z atdabanského věku raného kambria. V geologické minulosti byly velmi početné a rozmanité.
Z rodů, které jsou součástí této skupiny a jsou v současnosti uznávány, byl jako první popsán rod Terebratula . Jeho popis publikoval v roce 1776 O. F. Müller [1] .
Rhynchonelliformea byl poprvé identifikován jako nezávislý podtyp v roce 1996 Alvinem Williamsem, Sandrou J. Carlsonovou, Howardem Bruntonem, Larsem Holmerem a L. E. Popovem [2] . Těchto pět autorů se podílelo na psaní svazků o ramenonožcích pro nové vydání základního díla „Pojednání o paleontologii bezobratlých“ a spojili své síly, aby vyvinuli novou klasifikaci této skupiny živočichů [3] . V roce 1996 publikovali článek navrhující nový systém ramenonožců založený na datech z anatomie, embryologie a molekulární biologie [2] [3] . V následujících letech byl tento systém přijat v „Pojednání o paleontologii bezobratlých“ a v řadě dalších prací. Ne všichni specialisté však novou klasifikaci přijali. G. A. Afanasyeva to kritizoval v roce 2008 a navrhl použití předchozího systému, přičemž zároveň tvrdil, že otázka taxonomie ramenonožců zůstává otevřená [4] .
Skořápka se skládá ze dvou chlopní – ventrální a dorzální [5] . Jeho rozměry jsou obvykle několik centimetrů [6] . Největší schránky měli zástupci prvohorního rodu Gigantoproductus [6] , dosahující velikosti kolem 40 cm . Z moderních zástupců subtypu patří největší k druhu Magellania venosa , délka jejich schránek dosahuje 8,4 cm [6] .
Okraj skořápky, na kterém se nachází korunka, se nazývá zadní okraj a protilehlý okraj se nazývá přední okraj. U zástupců tříd Rhynchonellata a Strophomenata bývají chlopně kloubově spojeny pomocí kloubu - dvou zubů pod umbo na zadním okraji ventrální chlopně, které ústí do odpovídajících jamek na dorzální chlopni. U některých forem (podřád Productidina ) se druhotně ztrácí artikulace [7] . Kloubení chlopní chybí u mnoha nejstarších forem - v řádu Chileida , stejně jako u některých zástupců třídy Obolellata [7] . U jiných Obolellata byla artikulace prováděna zuby ventrální chlopně a jamkami dorzální chlopně [7] . U zástupců řádu Dictyonellida [8] a třídy Kutorginata byla artikulace provedena pomocí rýh na pantových hranách chlopní [9] [10] .
Skořápka je tvořena kalcitem a na vnější straně je pokryta tenkou organickou vrstvou - periostracum . Kalcitová složka je obvykle dvou až třívrstvá, zřídka se skládá z jedné vrstvy. Primární (vnější) vrstva je tvořena drobnými krystaly kalcitu, často jehličkovitého tvaru a směřujícími kolmo k povrchu pláště. Sekundární vrstva má vláknitou (vláknitou) nebo lamelární nebo křížově lamelární mikrostrukturu. Terciární vrstva, pokud je vyvinuta, sestává z polygonálních hranolů kalcitu směřujících kolmo k povrchu.
Existují svaly , které otevírají chlopně (diduktory) a zavírají chlopně (aduktory), stejně jako svaly nohou.
U moderních zástupců střevní trakt končí slepě, chybí řitní otvor [11] . Příslušníci vyhynulé třídy Kutorginata mohli mít řitní otvor [12] .
Většina moderních druhů je dvoudomá. Existují však i druhy hermafroditů , které jsou obecně menší velikosti [13] .
Pohlavní dimorfismus v moderních formách chybí, s výjimkou Lacazella mediterranea [13] .
K oplodnění vajíček dochází v plášťové dutině samice nebo ve vnějším prostředí.
U některých druhů (zejména často u hermafroditů) dochází k vývoji larev na vnitřním povrchu pláště rodičovského jedince, případně v jeho lofoforu. U zástupců rodu Lacazella k tomu slouží plodové komory, které se tvoří na lofoforu, zatímco u Argyrotheca a Gwynia capsula se používají plodové komory v tělní dutině [14] .
Individuální vývoj Rhynchonelliformea posuzují moderní zástupci této skupiny, jejíž embryologie je nejlépe studována u Calloria inconspicua , Notosaria nigricans , Terebratulina septentrionalis , Terebratulina retusa a Terebratalia transversa [15] .
Vývoj embryaPo oplodnění vajíčka spermií se vytvoří zygota [15] . Obvykle je pokryta oplodňovací membránou, která zabraňuje pronikání dalších spermií [16] .
Štěpení zygoty na buňky blastomer je radiální [17] . Po čtvrté fázi štěpení, ve které počet buněk dosáhne 16, probíhá další dělení často chaoticky a nesynchronně. V důsledku toho vzniká blastula s vnitřní dutinou, blastocoel [18] .
Z blastuly se pak vyvine gastrula . Stejně jako u jiných ramenonožců k této přeměně ( gastrulace ) obvykle dochází invaginací (vsunutím stěny blastuly do blastocoelu). Oblast, kde dochází k invaginaci, se nazývá vegetativní pól. V místě invaginace se vytvoří primární ústa - blastopór , invaginovaná část stěny se změní v endoderm a zbytek v ektoderm . Je však známa výjimka: u jedinců druhu Lacazella mediterranea dochází ke gastrulaci delaminací (rozvrstvení blastuly na dvě vrstvy buněk, které tvoří endoderm a ektoderm) [18] .
Ve stádiu pozdní blastuly nebo časné gastruly se na povrchu embrya vyvinou řasinky , které se stanou schopné pohybu ve vodním sloupci [18] . Na animálním pólu těla [19] (naproti vegetativnímu, tedy blastopóru) vzniká apikální svazek dlouhých nepohyblivých řasinek, pravděpodobně plnících smyslové funkce [18] [20] . Ve stejné době možná dojde k proražení oplodňovací membrány s uvolněním embrya ven, ale tento proces je špatně pochopen [18] .
V průběhu dalšího vývoje získává gastrula protáhlý tvar. V tomto případě se zaoblený blastopór také prodlužuje a strana těla, na které se nachází, se stává ventrální stranou. Zvířecí kůl s apikálním svazkem řasinek se poněkud posouvá k jednomu z konců blastopóru a stává se předním koncem těla [19] .
Mezoderm vzniká enterokélovou cestou, tedy z endodermu [18] . Oblast endodermu na dorzální straně se zahušťuje a dává vzniknout vrstvě mezodermálních buněk. Tato vrstva roste v laterálních směrech a vytváří coelomické dutiny [21] . Zprávy o vzniku mezodermu u některých zástupců schizokoelózní metodou (z buněk na hranici ektodermu a endodermu) se nepotvrdily [18] .
Po objevení mezodermu blastopór postupně mizí, přerůstá od zadního konce k přednímu [21] . Jeho konečné vymizení je považováno za přeměnu embrya v larvu [15] .
Vývoj larvyVytvořená larva je lecitotrofní, to znamená, že není schopna se živit [22] . Tělo larvy je rozděleno příčnými zúženími na přední část, trup a zadní část (nohu) [21] . Přední část má někdy párové ocelli, které se u různých druhů pohybují od několika do několika desítek [22] . U některých zástupců je podél zadního okraje přední části vyvinuto několik desítek granulí nazývaných vezikulární tělíska. Funkce těchto orgánů jsou nejasné [20] . Oblast trupu tvoří záhyb, který obklopuje zadní oblast. Často se na okraji tohoto záhybu nacházejí 4 trsy chomáčů, dva boční a dva hřbetní [23] . Tyto štětiny plní hmatovou funkci a zároveň slouží jako ochranný prostředek [24] . U zralých larev jsou řasinky zachovány hlavně v přední části a u mnoha druhů je po obvodu přední části vyvinut pás motorických řasinek; řasinky jsou navíc zachovány na ventrální straně trupu, kde tvoří podélný pruh [20] .
Plavání larvy trvá několik hodin až několik dní, poté se larva usadí na dně nebo jiném vhodném substrátu. Zadní část vylučuje lepkavou nebo slizovou substanci a přichycuje se k substrátu [25] .
Další vývojPřed usazením na substrát nebo bezprostředně poté ztrácí larva apikální svazek řasinek a ocelli [26] .
V procesu usazování nebo o něco později larva prochází metamorfózou . Okraje záhybu části trupu se zvedají a překrývají přední část a tvoří plášť [27] . Na vnějším povrchu pláště se začíná vytvářet slupka [26] . Někdy tvorba skořápky začíná ještě před metamorfózou [28] .
Po přichycení larvy k substrátu se její zadní část promění v nohu [29] .
Na místě bývalého blastopóru vzniká nový ústní otvor. Kolem něj se z tkání předního úseku vytvoří lofofor [26] .
V dospělosti vedou zástupci Rhynchonelliformea téměř nepohyblivý životní styl.
Ve vztahu k substrátu patří zástupci této skupiny ke třem ekologickým typům [30] .
Zástupci Rhynchonelliformea se živí především agregáty bakteriálních buněk a molekulami organických látek . Většina z nich se nemůže živit fytoplanktonem , zejména rozsivek , kterými se živí jiní ramenonožci [31] .
Potraviny jsou dodávány filtrací. Plášťové ventily jsou během krmení pootevřené. Vzájemně uzavřená chapadla lofoforu rozdělují plášťovou dutinu na dvě části: do jedné z těchto částí vstupuje voda z vnějšího prostředí, dále prochází lofoforem a filtrovaná opouští druhou část plášťové dutiny [32] . Přicházející a odcházející proud vody vzniká kmitavými pohyby řasinek na chapadlech lofoforu [33] .
Zástupci podtypu jsou rozšířeni v mořích s normální salinitou (nejméně 26-30‰). Většina moderních druhů je omezena na hloubky menší než 300 metrů, ale některé druhy se nacházejí i v hloubce 6 kilometrů.
Ve fosilním stavu jsou známy již od atdabanského věku raného kambria , na paleozoických nalezištích jsou velmi početné a rozmanité , avšak v druhohorách se tato diverzita znatelně zmenšila a do dnešních dnů přežili zástupci pouze tří řádů .
A. Williams a jeho spoluautoři, kteří identifikovali podkmen Rhynchonelliformea , zařadili do jeho složení skupiny, které byly dříve sjednoceny pod názvem hradní ramenonožci ( Articulata ). Závěsní ramenonožci byli rozděleni do tří odlišných tříd: Rhynchonellata , Strophomenata a Chileata .
Kromě toho Rhynchonelliformea jako samostatná třída Obolellata [3] zahrnovala některé formy, které byly dříve zahrnuty do složení ramenonožců bez pantů ( Inarticulata ) [34] .
Jiná třída Kutorginata , rovněž zahrnutá do tohoto podtypu [3] , byla dříve považována za odtržení Kutorginida mezi nekuspidy [35] nebo za skupinu ramenonožců nejasné taxonomické pozice [36] .
Jako součást podtypu se tedy rozlišuje pět tříd, z nichž čtyři zcela zanikly:
Typ Brachiopodi | |||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Království Zvířata Podříše Eumetazoi Poklad Oboustranně symetrické Poklad protostomy Poklad Spirála | |||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||
|