Rhynchonelliformea

Rhynchonelliformea

Acanthothiris
Stethothyris toorlooensis

Dagnochonetes supragibbosa
Mucrospirifer thedfordensis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:Spirálasupertyp:chapadlaTyp:BrachiopodiPodtyp:Rhynchonelliformea
Mezinárodní vědecký název
Rhynchonelliformea ​​​​A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Třídy
  • † Chileata
  • † Obolellata
  • † Kutorginata
  • Rhynchonellata
  • † Strophomenata
Geochronologie se objevil před 529 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Rhynchonelliformea  ​​​​(lat.) - podtyp ramenonožců .

Zástupci tohoto podtypu se vyznačují kalcitovou schránkou sestávající z ventrálních a dorzálních chlopní. Tyto ventily jsou zpravidla kloubově spojeny pomocí zubů, zubů nebo destiček. Střevo končí slepě, řitní otvor chybí.

Zpravidla se jedná o dvoudomá zvířata. Po oplození vajíčka začíná radiální fragmentace blastomer. Gastrulace se obvykle provádí intususcepcí a mezoderm je tvořen enterokélou. Jak se larva vyvíjí, blastopór se uzavírá. Larva není schopna samokrmení. Poté, co žil několik hodin až několik dní, sestoupí na substrát, přichytí se k němu a podstoupí metamorfózu. Sekundární ústí se tvoří v místě blastopóru.

Rhynchonelliformea ​​​​jsou na mořském dně nepohyblivé. Živí se shluky bakteriálních buněk a molekulami organických látek a filtrují je z vody.

Zástupci podtypu jsou rozšířeni v mořích s normální slaností. Různé druhy se nacházejí v různých hloubkách, ale obvykle ne více než 300 m. Rhynchonelliformea ​​​​jsou známé z atdabanského věku raného kambria. V geologické minulosti byly velmi početné a rozmanité.

Historie studia

Z rodů, které jsou součástí této skupiny a jsou v současnosti uznávány, byl jako první popsán rod Terebratula . Jeho popis publikoval v roce 1776 O. F. Müller [1] .

Rhynchonelliformea ​​​​byl poprvé identifikován jako nezávislý podtyp v roce 1996 Alvinem Williamsem, Sandrou J. Carlsonovou, Howardem Bruntonem, Larsem Holmerem a L. E. Popovem [2] . Těchto pět autorů se podílelo na psaní svazků o ramenonožcích pro nové vydání základního díla „Pojednání o paleontologii bezobratlých“ a spojili své síly, aby vyvinuli novou klasifikaci této skupiny živočichů [3] . V roce 1996 publikovali článek navrhující nový systém ramenonožců založený na datech z anatomie, embryologie a molekulární biologie [2] [3] . V následujících letech byl tento systém přijat v „Pojednání o paleontologii bezobratlých“ a v řadě dalších prací. Ne všichni specialisté však novou klasifikaci přijali. G. A. Afanasyeva to kritizoval v roce 2008 a navrhl použití předchozího systému, přičemž zároveň tvrdil, že otázka taxonomie ramenonožců zůstává otevřená [4] .

Strukturální vlastnosti

Dřez

Skořápka se skládá ze dvou chlopní – ventrální a dorzální [5] . Jeho rozměry jsou obvykle několik centimetrů [6] . Největší schránky měli zástupci prvohorního rodu Gigantoproductus [6] , dosahující velikosti kolem 40 cm . Z moderních zástupců subtypu patří největší k druhu Magellania venosa , délka jejich schránek dosahuje 8,4 cm [6] .

Okraj skořápky, na kterém se nachází korunka, se nazývá zadní okraj a protilehlý okraj se nazývá přední okraj. U zástupců tříd Rhynchonellata a Strophomenata bývají chlopně kloubově spojeny pomocí kloubu - dvou zubů pod umbo na zadním okraji ventrální chlopně, které ústí do odpovídajících jamek na dorzální chlopni. U některých forem (podřád Productidina ) se druhotně ztrácí artikulace [7] . Kloubení chlopní chybí u mnoha nejstarších forem - v řádu Chileida , stejně jako u některých zástupců třídy Obolellata [7] . U jiných Obolellata byla artikulace prováděna zuby ventrální chlopně a jamkami dorzální chlopně [7] . U zástupců řádu Dictyonellida [8] a třídy Kutorginata byla artikulace provedena pomocí rýh na pantových hranách chlopní [9] [10] .

Skořápka je tvořena kalcitem a na vnější straně je pokryta tenkou organickou vrstvou - periostracum . Kalcitová složka je obvykle dvou až třívrstvá, zřídka se skládá z jedné vrstvy. Primární (vnější) vrstva je tvořena drobnými krystaly kalcitu, často jehličkovitého tvaru a směřujícími kolmo k povrchu pláště. Sekundární vrstva má vláknitou (vláknitou) nebo lamelární nebo křížově lamelární mikrostrukturu. Terciární vrstva, pokud je vyvinuta, sestává z polygonálních hranolů kalcitu směřujících kolmo k povrchu.

Svalstvo

Existují svaly , které otevírají chlopně (diduktory) a zavírají chlopně (aduktory), stejně jako svaly nohou.

Trávicí soustava

U moderních zástupců střevní trakt končí slepě, chybí řitní otvor [11] . Příslušníci vyhynulé třídy Kutorginata mohli mít řitní otvor [12] .

Životní cyklus

Reprodukce

Většina moderních druhů je dvoudomá. Existují však i druhy hermafroditů , které jsou obecně menší velikosti [13] .

Pohlavní dimorfismus v moderních formách chybí, s výjimkou Lacazella mediterranea [13] .

K oplodnění vajíček dochází v plášťové dutině samice nebo ve vnějším prostředí.

U některých druhů (zejména často u hermafroditů) dochází k vývoji larev na vnitřním povrchu pláště rodičovského jedince, případně v jeho lofoforu. U zástupců rodu Lacazella k tomu slouží plodové komory, které se tvoří na lofoforu, zatímco u Argyrotheca a Gwynia capsula se používají plodové komory v tělní dutině [14] .

Individuální rozvoj

Individuální vývoj Rhynchonelliformea ​​posuzují moderní zástupci této skupiny, jejíž embryologie je nejlépe studována u Calloria inconspicua , Notosaria nigricans , Terebratulina septentrionalis , Terebratulina retusa a Terebratalia transversa [15] .

Vývoj embrya

Po oplodnění vajíčka spermií se vytvoří zygota [15] . Obvykle je pokryta oplodňovací membránou, která zabraňuje pronikání dalších spermií [16] .

Štěpení zygoty na buňky blastomer je radiální [17] . Po čtvrté fázi štěpení, ve které počet buněk dosáhne 16, probíhá další dělení často chaoticky a nesynchronně. V důsledku toho vzniká blastula s vnitřní dutinou, blastocoel [18] .

Z blastuly se pak vyvine gastrula . Stejně jako u jiných ramenonožců k této přeměně ( gastrulace ) obvykle dochází invaginací (vsunutím stěny blastuly do blastocoelu). Oblast, kde dochází k invaginaci, se nazývá vegetativní pól. V místě invaginace se vytvoří primární ústa - blastopór , invaginovaná část stěny se změní v endoderm a zbytek v ektoderm . Je však známa výjimka: u jedinců druhu Lacazella mediterranea dochází ke gastrulaci delaminací (rozvrstvení blastuly na dvě vrstvy buněk, které tvoří endoderm a ektoderm) [18] .

Ve stádiu pozdní blastuly nebo časné gastruly se na povrchu embrya vyvinou řasinky , které se stanou schopné pohybu ve vodním sloupci [18] . Na animálním pólu těla [19] (naproti vegetativnímu, tedy blastopóru) vzniká apikální svazek dlouhých nepohyblivých řasinek, pravděpodobně plnících smyslové funkce [18] [20] . Ve stejné době možná dojde k proražení oplodňovací membrány s uvolněním embrya ven, ale tento proces je špatně pochopen [18] .

V průběhu dalšího vývoje získává gastrula protáhlý tvar. V tomto případě se zaoblený blastopór také prodlužuje a strana těla, na které se nachází, se stává ventrální stranou. Zvířecí kůl s apikálním svazkem řasinek se poněkud posouvá k jednomu z konců blastopóru a stává se předním koncem těla [19] .

Mezoderm vzniká enterokélovou cestou, tedy z endodermu [18] . Oblast endodermu na dorzální straně se zahušťuje a dává vzniknout vrstvě mezodermálních buněk. Tato vrstva roste v laterálních směrech a vytváří coelomické dutiny [21] . Zprávy o vzniku mezodermu u některých zástupců schizokoelózní metodou (z buněk na hranici ektodermu a endodermu) se nepotvrdily [18] .

Po objevení mezodermu blastopór postupně mizí, přerůstá od zadního konce k přednímu [21] . Jeho konečné vymizení je považováno za přeměnu embrya v larvu [15] .

Vývoj larvy

Vytvořená larva je lecitotrofní, to znamená, že není schopna se živit [22] . Tělo larvy je rozděleno příčnými zúženími na přední část, trup a zadní část (nohu) [21] . Přední část má někdy párové ocelli, které se u různých druhů pohybují od několika do několika desítek [22] . U některých zástupců je podél zadního okraje přední části vyvinuto několik desítek granulí nazývaných vezikulární tělíska. Funkce těchto orgánů jsou nejasné [20] . Oblast trupu tvoří záhyb, který obklopuje zadní oblast. Často se na okraji tohoto záhybu nacházejí 4 trsy chomáčů, dva boční a dva hřbetní [23] . Tyto štětiny plní hmatovou funkci a zároveň slouží jako ochranný prostředek [24] . U zralých larev jsou řasinky zachovány hlavně v přední části a u mnoha druhů je po obvodu přední části vyvinut pás motorických řasinek; řasinky jsou navíc zachovány na ventrální straně trupu, kde tvoří podélný pruh [20] .

Plavání larvy trvá několik hodin až několik dní, poté se larva usadí na dně nebo jiném vhodném substrátu. Zadní část vylučuje lepkavou nebo slizovou substanci a přichycuje se k substrátu [25] .

Další vývoj

Před usazením na substrát nebo bezprostředně poté ztrácí larva apikální svazek řasinek a ocelli [26] .

V procesu usazování nebo o něco později larva prochází metamorfózou . Okraje záhybu části trupu se zvedají a překrývají přední část a tvoří plášť [27] . Na vnějším povrchu pláště se začíná vytvářet slupka [26] . Někdy tvorba skořápky začíná ještě před metamorfózou [28] .

Po přichycení larvy k substrátu se její zadní část promění v nohu [29] .

Na místě bývalého blastopóru vzniká nový ústní otvor. Kolem něj se z tkání předního úseku vytvoří lofofor [26] .

Životní styl

V dospělosti vedou zástupci Rhynchonelliformea ​​​​téměř nepohyblivý životní styl.

Ekologické typy

Ve vztahu k substrátu patří zástupci této skupiny ke třem ekologickým typům [30] .

  • Ekologický typ kotvy je nejčastější. Organismus je přichycen k substrátu pomocí nohy, která existuje po celý život zvířete. Zástupci tohoto ekologického typu se vyznačují konvexními ventily. Dělí se na tři ekologické podtypy [30] :
    • Hlavní podtyp typu kotvy. Lodyha je velká, někdy rozvětvená, drží skořápku nad substrátem bez pomoci podpůrných útvarů.
    • Základní podtyp. V dospělosti není stonek schopen udržet skořápku nad substrátem a koruna slouží jako další podpora.
    • Složitý podtyp. Funkci dodatečné podpory plní vysoká plocha - část pláště podél zadních okrajů ventilů.
  • Volně ležící ekologický typ. Organismus leží volně na substrátu, aniž by k němu byl přichycen. Otvor ve skořápce pro výstup z nohy je u dospělých jedinců zarostlý [30] .
    • První podtyp zahrnuje formy se silně konvexními chlopněmi a masivním umbo.
    • Druhý podtyp zahrnuje formy ležící na dně na široké zploštělé nebo konkávní ventrální chlopni.
    • Třetí (pontonový) podtyp zahrnuje formy, které se drží na povrchu měkké půdy pomocí skořápkových procesů ve formě jehel nebo růstových desek.
  • Pěstitelský ekologický typ. Organismus je k substrátu přichycen cementací povrchem ventrální chlopně nebo její částí. Neexistuje žádné upevnění nohou. Charakteristické jsou asymetrické ventrální a zploštělé dorzální chlopně [30] .

Jídlo

Zástupci Rhynchonelliformea ​​se živí především agregáty bakteriálních buněk a molekulami organických látek . Většina z nich se nemůže živit fytoplanktonem , zejména rozsivek , kterými se živí jiní ramenonožci [31] .

Potraviny jsou dodávány filtrací. Plášťové ventily jsou během krmení pootevřené. Vzájemně uzavřená chapadla lofoforu rozdělují plášťovou dutinu na dvě části: do jedné z těchto částí vstupuje voda z vnějšího prostředí, dále prochází lofoforem a filtrovaná opouští druhou část plášťové dutiny [32] . Přicházející a odcházející proud vody vzniká kmitavými pohyby řasinek na chapadlech lofoforu [33] .

Distribuce a stanoviště

Zástupci podtypu jsou rozšířeni v mořích s normální salinitou (nejméně 26-30‰). Většina moderních druhů je omezena na hloubky menší než 300 metrů, ale některé druhy se nacházejí i v hloubce 6 kilometrů.

Ve fosilním stavu jsou známy již od atdabanského věku raného kambria , na paleozoických nalezištích jsou velmi početné a rozmanité , avšak v druhohorách se tato diverzita znatelně zmenšila a do dnešních dnů přežili zástupci pouze tří řádů .

Klasifikace

A. Williams a jeho spoluautoři, kteří identifikovali podkmen Rhynchonelliformea ​​, zařadili do jeho složení skupiny, které byly dříve sjednoceny pod názvem hradní ramenonožci ( Articulata ). Závěsní ramenonožci byli rozděleni do tří odlišných tříd: Rhynchonellata , Strophomenata a Chileata .

Kromě toho Rhynchonelliformea ​​​​jako samostatná třída Obolellata [3] zahrnovala některé formy, které byly dříve zahrnuty do složení ramenonožců bez pantů ( Inarticulata ) [34] .

Jiná třída Kutorginata , rovněž zahrnutá do tohoto podtypu [3] , byla dříve považována za odtržení Kutorginida mezi nekuspidy [35] nebo za skupinu ramenonožců nejasné taxonomické pozice [36] .

Jako součást podtypu se tedy rozlišuje pět tříd, z nichž čtyři zcela zanikly:

  • † Třída Chileata
  • † Třída Obolellata
  • † Třída Kutorginata
  • .. Třída Rhynchonellata
  • † Třída Strophomenata

Poznámky

  1. ↑ Williams, 1965 , s. H2.
  2. ↑ 12 Williams a kol., 1996 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Williams a kol., 2000 .
  4. ↑ Afanasjeva, 2008 , s. 795-796.
  5. ↑ Likharev, 1960 , s. 116.
  6. ↑ 1 2 3 Likharev, 1960 , str. 121.
  7. ↑ 1 2 3 Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , s. 364.
  8. ↑ Holmer, 2000 , str. 198.
  9. ↑ Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , s. 364-365.
  10. ↑ Popov & Williams, 2000 , s. 208-209.
  11. ↑ Smirnova, 1990 , s. 16.
  12. ↑ Popov & Williams, 2000 , s. 210.
  13. ↑ 12 Williams a kol., 1997 , pp. 125-126.
  14. ↑ Williams a kol., 1997 , pp. 176-178.
  15. ↑ 1 2 3 Williams a kol., 1997 , str. 153.
  16. ↑ Williams a kol., 1997 , s. 156.
  17. ↑ Smirnova, 1990 , s. 9.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams a kol., 1997 , str. 163.
  19. ↑ 12 Freeman , 2003 , str. 272.
  20. ↑ 1 2 3 Pennington, Stricker, 2001 , str. 443.
  21. ↑ 1 2 3 Williams a kol., 1997 , str. 165.
  22. ↑ 12 Williams a kol., 1997 , s. 173.
  23. ↑ Williams a kol., 1997 , s. 174.
  24. ↑ Williams a kol., 1997 , s. 176.
  25. ↑ Williams a kol., 1997 , s. 179-181.
  26. ↑ 1 2 3 Williams a kol., 1997 , str. 186.
  27. ↑ Williams a kol., 1997 , s. 182.
  28. ↑ Williams a kol., 1997 , s. 183.
  29. ↑ Smirnova, 1990 , s. jedenáct.
  30. ↑ 1 2 3 4 Smirnova, 1990 , str. 30-33.
  31. ↑ Smirnova, 1990 , s. 34.
  32. ↑ Abrikosov, 1987 , s. 417.
  33. ↑ Abrikosov, 1987 , s. 416.
  34. ↑ Rowell, 1965b , s. 291H
  35. ↑ Smirnova, 1990 , s. 42.
  36. ↑ Rowell, 1965a , s. 296H

Literatura

  • Abrikosov G. G. Class Brachiopoda // Život zvířat. - Moskva: Vzdělávání, 1987. - T. 1. - S. 415-419. — 300 000 výtisků.
  • Likharev B. K. Obecná část // Základy paleontologie / Šéfredaktor Yu. A. Orlov. Vedoucí redaktor svazku T. G. Sarycheva. - Moskva: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1960. - T. Mshanki, ramenonožci. Aplikace - foronidy. - S. 115-162. — 344 s. - 3200 výtisků.
  • Smirnova T. N. Brachiopods. - Moskva: Moscow University Press, 1990. - 72 s. - 500 výtisků.  — ISBN 5-211-02389-7 .
  • Afanasjeva GA Supraordinal Brachiopod Classification  (anglicky)  // Paleontological Journal : Journal. - 2008. - Sv. 42, č. 8 . - S. 792-802 . - doi : 10.1134/S0031030108080030 .
  • Gary Freeman. Regionální specifikace během embryogeneze u rhynchonelliformních brachiopodů  (anglicky)  // Developmental Biology : Journal. - 2003. - Sv. 261, č.p. 1 . - S. 268-287. - doi : 10.1016/S0012-1606(03)00307-5 .
  • Lars E Holmer. Dictyonellida // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, editor. — Přepracováno. - Kansas: The Geological Society of America a University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​a Rhynchonelliformea ​​​​(část). - S. 196-200. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • JT Pennington & SA Stricker. Phylum Brachiopoda // Atlas forem mořských bezobratlých larev / CM Young, Editor. - New York: Academic Press, 2001. - S. 441-461. — ISBN 0127731415 .
  • Leonid E. Popov a Alwyn Williams. Kutorginata // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, editor. — Přepracováno. - Kansas: The Geological Society of America a University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​a Rhynchonelliformea ​​​​(část). - S. 208-215. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • AJ Rowell. Třída Nejistá // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, editor. - The Geological Society of America a University of Kansas, 1965. - Sv. 1. - P. H296-H297. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • AJ Rowell. Inarticulata // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, editor. - The Geological Society of America a University of Kansas, 1965. - Sv. 1. - P. H260-H296. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams. Úvod // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, editor. - The Geological Society of America a University of Kansas, 1965. - Sv. 1. - P. Hl-H5. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams, C. Howard C. Brunton & David I. McKinnon. Morfologie // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, editor. — Přepracováno. - Kansas: The Geological Society of America a University of Kansas, 1997. - Vol. 1. Úvod. - S. 321-422. - xx + 539 p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, SJ Carlson, CHC Brunton, LE Holmer & LE Popov. Nadřazená klasifikace Brachiopoda  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (série B). - 1996. - Sv. 351. - S. 1171-1193. - doi : 10.1098/rstb.1996.0101 .
  • Alwyn Williams, MA James, CC Emig, Sarah Mackay & MC Rhodes. Anatomie // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, editor. — Přepracováno. - Kansas: The Geological Society of America a University of Kansas, 1997. - Vol. 1. Úvod. - S. 7-188. - xx + 539 p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Klasifikace brachiopodů // Pojednání o paleontologii bezobratlých. Část H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, editor. — Přepracováno. - Kansas: The Geological Society of America a University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​a Rhynchonelliformea ​​​​(část). - str. 1-21. - ISBN 0-8137-3108-9.