Hroznová uncinula

Hroznová uncinula

Pavučinové mycelium na povrchu bobule
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyPodříše:vyšší houbyOddělení:AscomycetesPododdělení:PezizomycotinaTřída:LeocyomycetesObjednat:ErisifaceaeRodina:ErisifaceaeRod:UncinulaPohled:Hroznová uncinula
Mezinárodní vědecký název
Uncinula necator ( Schwein. ) Burrill

Uncinula révová [1] ( lat.  Uncinula necator ) je druh ascomycetes z řádu padlí (Erysiphales), původce jasanu révy vinné [2] [3] . Známý především pro anamorfní stadium , zvané Tuckerovo oidium ( lat.  Oidium tuckeri ) [2] . Nebezpečný parazit, který napadá listy, révu a bobule, může výrazně snížit výnos hroznů [2] [3] . V první polovině 19. století byla Uncinula necator neúmyslně zavlečena ze Severní Ameriky do Evropy , kde způsobila panfytoty a vážně poškodila místní vinařské plantáže [2] [3] .

Budova

Mycelium hroznu uncinula je hyfa hustě pokrývající postižené orgány rostliny (především listy) , které prorůstají do epidermálních buněk hostitele, tvoří kyjovitý tvar, bez dalších výrůstků haustorií [3] [4] . Nad myceliem vystupují konidiofory, které tvoří spory nepohlavního rozmnožování, konidie , které mají eliptický nebo válcovitý tvar a rozměry 24-32 × 12-20 mikronů [3] [4] . Stejně jako ostatní houby padlí se konidie (tzv. meristém-arthrokonidie) oddělují od konidioforu bazipetálně (od vrcholu k bázi) [3] .

Pohlavní sporulace se vyskytuje poměrně vzácně [2] [5] , na listech jsou askogenní struktury omezeny na jejich spodní (abaxiální) stranu [1] . Plodnice jsou zaoblené kleistothecia o průměru 80–166 µm, s několika (7–10 ks, zřídka až 40) výrůstky dlouhými až 4 průměry tobolek [1] . Stejně jako u ostatních zástupců rodu Uncinula (z lat  . uncus - háček, háček) jsou výrůstky na koncích háčkovitě (spirálovité) zahnuté [1] [2] . Cleistothecia grape uncinula patří k odrůdě chasmothecia [2] , jedná se o uzavřené tobolky, ve kterých jsou asci umístěny v jediném svazku na bázi [6] .

Padlí hroznů

K infekci rostlin révy vinné během vegetačního období dochází převážně vzdušnými konidiemi , které jsou hojně produkovány anamorfním stádiem houby [2] . Rozvoj padlí na jaře zajišťuje mycelium, které přezimovalo ve spících pupenech , i když určitým způsobem mohou přispět i spory teleomorfního stadia - kleistothecia (chasmothecia) [2] .

Interakce pavučinového mycelia s hostitelem se provádí prostřednictvím haustorií , které při vývoji rozpouštějí epidermální buněčnou stěnu pomocí enzymů a stlačují buněčnou membránu [3] . K interakci mezi parazitem a hostitelem dochází prostřednictvím pouzdra složeného z amorfní látky, která se tvoří mezi zduřením haustoria a membránou hostitele.

Uncinula postihuje především listy hroznů a ukazuje se, že je poněkud hojnější na horní (adaxiální) straně listu (na rozdíl od původce peronospóry hroznů neboli padlí - oomyceta Plasmopara viticola ) [2] . Kromě toho jsou houby tohoto druhu schopné infikovat epidermis vinné révy, květiny a bobule hroznů [2] . Porážka mladých bobulí vede k tomu, že se vůbec nevyvíjejí. Choroba dozrávajících bobulí narušuje celistvost jejich skořápky, což může vést k sekundární infekci další askomycetou - botrytidou šedou ( Botrytis cinerea ), která způsobuje šedou hnilobu [2] .

Historie studia a šíření

První popis druhu publikoval v roce 1834 americký mykolog Lewis David Schweinitz [7] . Vzal Vitis labrusca nalezený na americkém druhu hroznů teleomorf do rodu Erysiphe , a jako specifické epiteton si zvolil latinské slovo necator – „zabiják“ [7] .

Na území Evropy padlí hroznů způsobené tímto druhem poprvé objevil v roce 1845 v Anglii Edward Tucker, zahradník z Margate ( Kent ) [5] . Při mikroskopickém zkoumání postižených listů našel na jejich povrchu podhoubí , které mu připomínalo podhoubí plísně bramborové ( Phytophthora infestans ), která krátce předtím pronikla i do Evropy [5] . V září 1847 Tucker publikoval v Garderners' Journal pod pseudonymem Progressionist poznámku  o výsledcích svého výzkumu, kde se také podělil o metodu, kterou se pokusil bojovat proti této chorobě ošetřením postižených rostlin suspenzí síry a vápna za studena. voda (podobné sloučeniny byly použity k boji proti plísni bramborové) [5] [8] . Tucker navíc poslal infikovanou révu mykologovi Milesu Josephovi Berkeleymu , který v listopadu téhož roku 1847 zveřejnil popis anamorfy tohoto druhu a pojmenoval ji po objeviteli - Oidium tuckeri [5] [8] .

V roce 1848 zaregistroval francouzský mykolog Camille Montagne výskyt Tuckerova oidia na hroznech ve sklenících ve Versailles a v roce 1851 epifytoty pokryly celé území Francie , rozšířily se na jih do Portugalska a Neapole a koncem léta tohoto roku pronikla přes Švýcarsko do jižních států Německé unie [ 5] . Padlí postihlo zvláště cenné evropské odrůdy vinné révy, což výrazně snížilo sklizeň [5] , zejména ve Francii se do roku 1854 výroba vína snížila z 54 na 10 milionů hektolitrů [2] .

Současně s rozšířením tohoto druhu po Evropě se ve vědecké komunitě diskutovalo o tom, zda je původcem epifytoty hroznů Tuckerovo oidium nebo zda má onemocnění jinou povahu, přičemž houba padlí není parazit , ale saprotrofní organismus, který se vyvíjí na nemocných rostlinách [5] . Jednou z klíčových námitek proti parazitické hypotéze, kterou obhajoval autor popisu druhu Miles Joseph Berkeley, byla miniaturní velikost a umístění mycelia, které se dotýkalo výhradně vnějšího povrchu rostlinné epidermis , aniž by pronikalo do tloušťky tkáně [5] . Ve skutečnosti objevitelé hroznového uncinula v Evropě (jak Berkeley, tak Tucker) ve svých publikacích chybně uvedli, že část hyf proniká pod epidermis (jak se to děje u phytophthory), a jejich oponent, francouzský mykolog Joseph-Henri Leveilleux , objevil chyba [5] . Zlom v řešení tohoto problému nastal, když benátský botanik Giovanni Zanardini objevil tmavé tečky na povrchu epidermis listu, které zůstaly po odstranění mycelia, a zjistil, že takové stopy zanechávají procesy mycelia –“ fulcra“, které podle něj slouží k přichycení a sání šťávy z listů [5] . Následně byl termín "fulcra", jak je aplikován na tyto struktury, nahrazen pojmem " haustoria " [5] .

Metody řešení padlí hroznů

Tradiční metody kontroly patogenů jsou založeny na ošetření různými sirnými sloučeninami, které se ukázaly jako extrémně toxické pro patogena, nikoli však pro hostitelskou rostlinu [2] [5] . V období epifytózy poloviny 19. století byla hlavním problémem pracnost ručního zpracování rostlin ve velkých vinicích a sklenících. Suspenze elementární síry a hašeného vápna ve studené vodě navržená Edwardem Tuckerem navíc obsahovala poměrně velké částice, díky čemuž měla nízkou penetrační schopnost [5] . Jako modifikaci navrhli francouzští agronomové vaření této suspenze [5] , v důsledku čehož elementární síra disproporcionuje na thiosíran vápenatý a špatně rozpustné polysulfidy vápenaté . Takto získaná kapalina s charakteristickou červenou barvou se k patogenu dostala mnohem efektivněji [5] . Jak je v současnosti známo, ředění roztoku sirných polysulfidů na 0,5-2 % vede k rozkladu polysulfidů za uvolnění jemné suspenze molekulární síry, která se po vysušení dobře fixuje na povrchu rostliny [9 ] . Další metoda, navržená v roce 1855 fyzikem Becquerelem, spočívala v expozici produktů výše uvedené reakce disproporcionace síry se silnými kyselinami, v důsledku čehož se znovu vytvoří suspenze elementární síry, ale s částicemi mnohem menších velikostí ( tzv. „sirnaté mléko“) [5] .

Dalším významným problémem při použití výše uvedených kapalin byla přítomnost voskové kutikuly na povrchu výhonků hroznů: povrch rostliny byl špatně smáčený, takže na něj nebyl fixován fungicid [5] . V tomto ohledu bylo další oblastí zlepšení hledání povrchově aktivních látek , které by zvýšily smáčivost povrchu rostlin [5] . Použití mýdel v přítomnosti vápna způsobilo ucpání kanálků rozprašovačů sraženinou, úspěšnější se ukázala varianta s přídavkem kaseinu , bílkoviny vznikající při srážení mléka [5] .

V evropských vinicích se ustálila praxe tří preventivních ošetření rostlin během sezóny: na začátku vegetačního období, na začátku kvetení a na začátku rozvoje antokyanové barvy dozrávajících bobulí [5] . Na rozdíl od jiných fungicidů používaných proti uncinula hroznů nevede použití sloučenin síry ke vzniku rezistentních kmenů.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Pidoplichko N. M. Houby-paraziti kulturních rostlin. Set ve třech svazcích. - Kyjev: Naukova Dumka, 1977. - T. 1. - S. 92. - 294 s.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Webster J., Weber R. Introduction to Fungi. — 3. vydání. - Cambridge: Cambridge University Press, 2006. - S. 403. - 841 s. - ISBN 978-0-521-80739-5 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanika ve 4 svazcích. - M . : Akademie, 2006. - T. 1. Řasy a houby. - S. 240-244. — 320 s. — ISBN 978-5-7695-2731-5 .
  4. ↑ 1 2 Pidoplichko N. M. Houby-paraziti kulturních rostlin. Set ve třech svazcích. - Kyjev: Naukova Dumka, 1977. - T. 2. - S. 26. - 299 s.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Velké EC Oidium of the Vines // The Advance of the Fungi. - Londýn: Jonathan Cape, 1940. - S. 44-55. — 488 s.
  6. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA Ainsworth a Bisby's Dictionary of the Fungi . — 10. vydání. — CAB International. — S.  135 . - ISBN 978-0-85199-826-8 .
  7. ↑ 1 2 Schweinitz, LD Synopsis Fungorum in America Boreali media degentium  (lat.)  // Transactions of the American Philosophical Society. - 1834. - Sv. 4, č. 2 . - S. 141-316. Archivováno z originálu 27. července 2017.
  8. ↑ 1 2 Berkeley MJ Každodenní zkušenost ukazuje...  // Gardners' Chronicle. - 1947. - č. 48 . — S. 779. Archivováno z originálu 26. března 2016.
  9. ↑ Massalimov I. A., Kireev M. S., Kilmametov A. R., Karimov N. Kh. Rozpustnost mechanicky aktivované síry // Chemistry for Sustainable Development. - 2002. - T. 10 . - S. 171-173 .

Literatura