Zona pellucida

lat.  Zona pellucida (dříve také zona striata , v ruštině se termín „brilliant sheath“ používá jen zřídka) je glykoproteinová membrána kolem plazmatické membrány vajíčka savců (včetně člověka).

Budova

Zona pellucida je průhledná, elastická glykoproteinová skořápka, která obklopuje vajíčko [1] . Jeho tloušťka u lidí je 5-10 mikronů. Voda a látky v ní rozpuštěné jím volně pronikají. V individuálním vývoji vajíčka se zona pellucida tvoří ve fázi růstu, kdy se vyvíjí jako součást primárního folikulu . Proteiny zona pellucida jsou syntetizovány vajíčkem. Na rozdíl od názoru rozšířeného v polovině 20. století se folikulární buňky nepodílejí na tvorbě zona pellucida .

Na struktuře zona pellucida se podílejí čtyři glykoproteiny ZP1, ZP2, ZP3, ZP4 . Dva glykoproteiny (ZP2 a ZP3) se střídavě vážou za vzniku filament, která jsou navzájem spojena „můstky“ ZP1 a ZP4. Sacharidové části glykoproteinů ZP2 a ZP3 jsou ligandy pro vazbu spermií, sacharidové části glykoproteinů jsou druhově specifické.

V literatuře se často uvádí, že na struktuře zona pellucida se podílejí pouze tři proteiny ZP1, ZP2, ZP3 . Důvodem je skutečnost, že původně byla struktura zona pellucida studována na laboratorní myši, u které je gen ZP4 mutantní, protein ZP4 se neprodukuje; u jiných savců, včetně lidí, jsou ve struktuře zona pellucida zahrnuty čtyři proteiny .

Funkce

Zona pellucida má dvě funkce:

• Zabraňuje pronikání více než jedné spermie do vajíčka (tzv. " blok polyspermie "). Po průniku spermie do vajíčka se spustí kaskáda biochemických reakcí vedoucích k vyprázdnění kortikálních váčků  - membránových váčků obsahujících lytické enzymy. Obsah kortikálních váčků je vymrštěn ven ( do perivitelinního prostoru ) a modifikuje zona pellucida tak, že další spermie do ní již nejsou schopny proniknout. Modifikace se týká odštěpení cukerných zbytků z glykoproteinů ZP2 a ZP3 a z ZP2 se odštěpí i polypeptidová část. Právě cukerné zbytky glykoproteinů ZP2 a ZP3 jsou ligandy pro receptory na hlavičce spermií odpovědné za vazbu na Zona pellucida a spouštění akrozomální reakce . Průnik jedné spermie do vajíčka je nezbytnou podmínkou pro normální vývoj embrya [2] .
• Drží buňky raného embrya pohromadě. Blastomery ( buňky embrya ve stádiu drcení ) u savců nevytvářejí buněčné kontakty a nejsou schopny samostatného vytvoření jediného embrya. In vitro , když je zona pellucida uměle odstraněna, jsou blastomery odděleny. Buněčné kontakty mezi blastomerami se začnou tvořit po 3. štěpení a ustálí se v době, kdy se vytvoří trofektoderm . Před implantací musí být embryo osvobozeno od Zona pellucida, protože zona pellucida zabraňuje kontaktu mezi trofektodermem a děložním epitelem. Předčasné uvolnění ze zona pellucida může vést ke vzniku jednovaječných dvojčat [2] .

Výstup embrya ze zona pellucida

Po dosažení stadia blastocysty se embryo musí vynořit ze zona pellucida, aby bylo možné pokračovat v implantaci. Proces  opuštění zona pellucida se nazývá líhnutí .  Lidské embryo se líhne 5. – 7. den vývoje, myší embryo 4. – 5. den vývoje. Mechanismus výstupu je složitý. Protržení skořápky je způsobeno dvěma faktory: mechanickým účinkem embrya (blastocysta naplní svou dutinu vodou a zvětší se, tlačí na stěny zona pellucida zevnitř), chemickým účinkem embrya ( trofektoderm embrya vylučuje proteolytický enzym „stripsin“, který rozpouští obal). Embryo (blastocysta) opouští zona pellucida a vystupuje výslednou mezerou pomocí „améboidních“ pohybů.

Galerie

• První fáze segmentace savčího vajíčka

• Řez vezikulárního ovariálního folikulu kočky (50x zvětšení)

• Počáteční fáze lidské embryogeneze

Poznámky

1. ↑ Gupta, S.K.; a kol. (září 2012). „Glykoproteiny savčí zóny pellucida: struktura a funkce během oplodnění“. Výzkum buněk a tkání . 349 (3): 665-78. DOI : 10.1007/s00441-011-1319-y . PMID22298023  . _
2. ↑ 1 2 Gupta, SK; Bansal, P; Ganguly, A; Bhandari, B; Chakrabarti, K (prosinec 2009). „Glykoproteiny lidské zona pellucida: funkční význam během oplodnění“. Journal of Reproductive Immunology . 83 (1-2): 50-5. DOI : 10.1016/j.jri.2009.07.008 . PMID  19850354 .