Heterocysty

Heterocysty jsou diferencované buňky vláknitých sinic , které provádějí fixaci dusíku . Při nedostatku dusíkatých sloučenin v médiu se pravidelně objevují podél trichomu z vegetativních buněk a akinety . Sinice jsou fototrofy provádějící kyslíkovou fotosyntézu , avšak vzdušný kyslík a uvolněný při fotosyntéze inhibuje enzym dusíkatý enzym , který je nezbytný pro fixaci dusíku, proto ve vláknitých sinicích během evoluce vznikly specializované buňky pro fixaci dusíku.

Konstrukční prvky

Heterocysty jsou obvykle neschopné dělení a růstu. Fotosystém II je v nich zničen , respektive nedochází k fotosyntéze a netvoří se vnitřní kyslík. Heterocysty jsou chráněny před vnějším molekulárním kyslíkem dvěma silnými přídavnými membránami. Vnitřní vrstva se skládá z hydroxylovaných glykolipidů, zatímco vnější vrstva se skládá z polysacharidů . U heterocyst byla zaznamenána vysoká oxidázová aktivita neutralizující prošlý kyslík.

Při diferenciaci se aktivuje dusíkatý komplex (NC) a začíná asimilace molekulárního dusíku. Heterocysty jsou spojeny se sousedními buňkami v trichomu pomocí plasmodesmat , po kterých je transportován vázaný dusík z heterocysty a do ní organické sloučeniny.

Bylo prokázáno, že heterocysty u některých druhů Anabaena vylučují specifické peptidy a sacharidy, které přitahují heterotrofní bakterie. Heterotrofní bakterie s vysokou respirační aktivitou „ničí“ veškerý kyslík v okolí heterocysty a vytvářejí anaerobní podmínky. To zvyšuje produktivitu dusíkaté látky.

Výměna hmoty mezi heterocystou a vegetativními buňkami

V heterocystě je molekulární dusík přeměněn na amonium pomocí dusíkaté látky, poté se za účasti glutaminsyntázy (GS) amonium a glutamát přemění na glutamin . Vzhledem k tomu, že glutamátsyntáza ( HOGAT ) je přítomna především ve vegetativních buňkách, je tam vzniklý glutamin přenesen z heterocyst, kde je pomocí HOGAT přeměněn na glutamát. V důsledku této reakce se z alfa-ketoglutarátu a glutaminu vytvoří dvě molekuly glutamátu, z nichž jedna zůstává ve vegetativní buňce a jde do metabolismu a druhá přichází z vegetativní buňky do heterocysty, čímž se cyklus uzavírá.

Další aminokyseliny se tvoří z glutamátu a glutaminu ve vegetativních buňkách. Vázaný dusík je uložen v granulích kyanofycinu. Cyanophycin je kopolymer argininu a aspartátu .

Asimilovaný atmosférický uhlík při fotosyntéze ve vegetativních buňkách přechází do organické formy - glukózy, která může být metabolizována na pyruvát , z posledně jmenovaného - isocitrát v cyklu trikarboxylových kyselin . Sacharidy (glukóza / sacharóza), vstupující do heterocysty, se oxidují v pentózofosfátovém cyklu na oxid uhličitý. V tomto případě se tvoří redukční potenciál a vodíkové ionty, které jsou nezbytné pro syntézu amonia z molekulárního dusíku. V heterocystách byla nalezena invertáza, která rozkládá sacharózu na glukózu a fruktózu . Isocitrát je přeměněn na α-ketoglutarát pomocí isocitrátdehydrogenázy (IDH).

Regulace tvorby heterocyst

Diferenciace trichomové buňky směrem k tvorbě heterocysty je řízena proteinem vázajícím DNA NtcA , zatímco exprese genu hetR je zvýšena. Jeho působení je modulováno genovými produkty hetF a patA . Tento proces může být inhibován přítomností amonia v médiu. Produkt genu hetR může indukovat diferenciaci sousedních vegetativních trichomových buněk.

Slovníky a encyklopedie	Velká Katalánština Skvělý norský Britannica (online)