L-tvary

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 26. května 2018; kontroly vyžadují 4 úpravy .

L-formy  - bakterie , částečně nebo úplně bez buněčné stěny , ale zachovávající si schopnost se vyvíjet. Poprvé objeven v roce 1894 N. F. Gamaleyou . Písmeno L je prvním písmenem názvu Lister Institute of Preventive Medicine v Londýně, kde Emmy Klineberger-Nobel poprvé upozornila na vývoj morfologicky velmi neobvyklých buněk v kultuře bakterií Streptobacillus moniliformis izolovaných z krysí ušní tekutina . Později byly L-formy popsány u široké škály bakteriálních druhů. Bylo prokázáno, že L-formy vznikají spontánně nebo indukovaně – pod vlivem látek, které blokují syntézu buněčné stěny: antibiotika ( peniciliny , cykloserin , cefalosporiny , vankomycin ), enzymy ( lysozym , amidáza , endopeptidáza ) , ultrafialové záření a X - paprsky, aminokyseliny glycin .  

L-formy vznikají jako výsledek nevyváženého růstu normálních bakteriálních buněk do délky a tloušťky, a jsou proto polymorfní. V kulturách L-forem se nacházejí kulovité, vláknité nebo zcela bezstrukturní buňky o velikosti od 0,2 do 50 mikronů. Snadno procházejí bakteriálními filtry [ objasnit ] a snadno se ničí mechanickým namáháním. Na rozdíl od normálních buněk buňky ve tvaru L často obsahují velké vakuoly . Jejich metabolická aktivita je velmi nízká. K dělení buněk dochází nestandardně v důsledku tvorby elementárních tělísek pučením z buněčného povrchu nebo z membrány vakuoly.

Kultivovat L-formy je možné pouze na speciálních médiích , které zabraňují osmotické destrukci buněk. L-formy rostou lépe v hustém než v kapalném médiu. V hustém prostředí tvoří kolonie, které vyrůstají do agaru a mají charakteristický tvar obráceného klobouku. Kolonie rostou pomalu, někdy dosahují značné velikosti.

Existují stabilní a nestabilní L-formy. Nestabilní L-formy mají kompletní systém genetické kontroly syntézy buněčné stěny a jsou schopny se po vyloučení působení faktoru, který způsobil jejich vznik, přeměnit v normální bakteriální buňky. V tomto případě se obnoví všechny základní biologické vlastnosti takové buňky, včetně patogenity. Pokud je nevratně narušena genetická kontrola syntézy buněčné stěny, L-formy se stávají stabilními a svými morfologickými, kulturními a dalšími vlastnostmi se stávají nerozeznatelnými od mykoplazmat . Zřídka se vracejí do svých původních bakteriálních forem a existují beze změny v různých podmínkách prostředí. Přechod na L-formu lze považovat za způsob přežití bakterií v nepříznivých podmínkách, zejména v případě patogenních mikroorganismů.

Všechny L-formy, bez ohledu na typ bakterií, ze kterých pocházejí, mají společné rysy:

  1. Podobnost morfologických změn: tvorba vláknitých, vláknitých, klobásovitých, kulovitých a zrnitých forem.
  2. Podobné kulturní vlastnosti: anaerobní nebo mikroaerofilní podmínky růstu, potřeba cholesterolu a syrovátkového proteinu, růst na hustých médiích ve formě kolonií dvou typů A a B. Kolonie typu A rostou na povrchu agaru, jsou velmi malé v velikost. Skládají se převážně z granulárních struktur bez buněčné stěny a jsou velmi podobné mykoplazmatům. Kolonie typu B se skládají z centrální zóny prorůstající do agaru a jasné, vroubkované periferní zóny. Vzhledově jsou podobné koloniím „smažených vajec“ tvořeným mykoplazmaty, ale jsou větší a hrubší. V těchto koloniích se nacházejí velká těla obsahující komponenty buněčné stěny podobné stěně rodičovských bakterií, ale postrádají tuhost . Mnoho bakterií může tvořit kolonie typu A a B, ale grampozitivní bakterie častěji tvoří pouze kolonie typu A. L-formy z kolonií typu B se snadno vracejí do svých původních forem. Kolonie typu A jsou stabilnější a vracejí se do své původní formy mnohem méně často.
  3. Postupná (jak je narušena syntéza buněčné stěny) přeměna z grampozitivních na gramnegativní struktury.
  4. Tvorba stabilních a nestabilních L-forem (v závislosti na stupni úplnosti ztráty schopnosti syntetizovat buněčnou stěnu).
  5. Změna antigenních vlastností (ztráta K- a O-antigenů, jako následek narušené syntézy buněčné stěny).
  6. Snížená virulence ve srovnání s původními rodičovskými formami v důsledku ztráty různých faktorů patogenity (adheze, invaze, endotoxin atd.)
  7. Schopnost setrvat (přežít) po dlouhou dobu v těle. Ztráta buněčné stěny činí L-formy necitlivými vůči různým chemoterapeutickým lékům a protilátkám .
  8. Schopnost vrátit se do původní bakteriální formy v případě neúplné ztráty syntézy buněčné stěny

Studie L-forem jsou velmi zajímavé pro lékařskou mikrobiologii , protože patogenní bakterie mohou v této formě přetrvávat u lidí a zvířat. Při iracionálním užívání antibiotik, vedoucím ke vzniku L-forem z bakterií, může dojít ke zlepšení stavu pacienta. Po vysazení terapeutického léku však dochází k přeměně L-forem na bakterie původního druhu s obnovením jejich virulence, což vede k relapsu onemocnění.

L-formy lze považovat za formu adaptace na nepříznivé podmínky vlastní všem bakteriím (jako sporulace ), což přispívá k zachování druhu v přírodě. Buněčná stěna a její syntéza jsou citlivé na působení protilátek a různých chemoterapeutických léků. Vynětí z ní nezbavuje mikroorganismus životaschopnosti, ale umožňuje mu přežít působení těchto nepříznivých faktorů a po vyloučení jejich působení se vrátit do původního stavu.

Bakterie, které postrádají buněčnou stěnu, existují i ​​v přírodě: jedná se o mykoplazmata . Prvním popsaným zástupcem mykoplazmat byl původce bovinní pleuropneumonie. Podobné mikroorganismy se nacházejí u dalších zvířat – ovcí, koz, potkanů, psů a také u lidí, kteří všichni dostali společný název PPLO (organismy podobné pleuropneumonii). Mykoplazmata mohou také existovat jako saprofyty v přírodních podmínkách a také způsobovat choroby rostlin.

Literatura

Odkazy