| Skupina bakterií | |
|---|---|
| název | |
| Zelené nesirné bakterie | |
| stav titulu | |
| není určeno | |
| Rodičovský taxon | |
| Typ Chloroflexi | |
| porod | |
|
Zelené nesirné bakterie nebo zelené vláknité sirné bakterie jsou fylogeneticky homogenní skupinou fakultativních anaerobních fotoheterotrofních bakterií, které provádějí anoxygenní fotosyntézu pomocí H 2 S, H 2 , cukrů , aminokyselin a organických kyselin jako donorů elektronů. Na rozdíl od zelených sirných bakterií , zelené nesirné bakterie při oxidaci sirovodíku ukládají elementární síru mimo buňky, pro které dostaly své jméno. Je třeba poznamenat, že zelené nesirné bakterie jsou fylogeneticky značně vzdálené od zelených sirných bakterií . Zpočátku tato skupina zahrnovala celou třídu Chloroflexia , ale později byly tyto myšlenky revidovány, když se ukázalo, že mikroorganismy řádu Herpetosiphonales nejsou schopny fotosyntézy. Podle moderních představ do této skupiny patří zástupci čtyř rodů [1] .
Všechny organismy v této skupině jsou gramnegativní , ale tento výsledek je často v rozporu s mikroskopickými a biochemickými studiemi. Některé Oscillochloridaceae se tedy barví Gram-pozitivně nebo Gram-variabilně v závislosti na podmínkách. Podle nejnovějších molekulárně biologických studií se všichni zástupci typu Chloroflexi mohou ukázat jako monodermální mikroorganismy, protože sekvenované genomy jejich zástupců postrádají proteiny zodpovědné za syntézu typických lipidů vnější membrány, stejně jako proteiny odpovědné za jeho biogenezi. Podobné závěry potvrzují i výsledky elektronové mikroskopie mnoha zástupců této třídy. Předpokládá se, že neobvyklé zbarvení může být způsobeno atypickou strukturou peptidoglykanu a S-vrstvou , která jej pokrývá . Buněčná stěna většiny zástupců tohoto oddělení však zůstává pomocí elektronové mikroskopie stále neprozkoumaná a necharakterizovaná , takže otázka struktury buněčné stěny těchto bakterií zůstává otevřená [2] .
Zelené nesirné bakterie mají buňky ve tvaru tyčinky, shromážděné ve vláknech, s pochvami nebo bez nich, klouzající a mající řadu taxíků . Délka trichomů dosahuje 100-300 mikronů. Buňky v trichomu se množí příčným binárním štěpením. Někteří mají plynové vakuoly . Rezervní látkou jsou poly-β-hydroxyalkonáty a polyglukany. Molární obsah HC bází se pohybuje od 53 do 55 % [3] . Buněčné stěny obsahují značné množství nenasycených a nerozvětvených mastných kyselin . Pomocnými pigmenty jsou β- , γ-karoten nebo myxobactin . Fotosyntetický aparát je lokalizován v chlorosomech a na cytoplazmatické membráně . Chlorozomy jsou spojeny s CPM a tvoří dobře definované shluky. Bakteriochlorofyly (existují bakteriochlorofyly a a c) se syntetizují na světle a ve tmě, ale bez kyslíku . Jsou schopni fotoautotrofie, ale preferují fotoheterotrofní nebo někdy chemoheterotrofní způsob života. Mezi zelenými nesirnými bakteriemi existují mezofilní a termofilní formy. Rostou při pH 7,0-9,0, některé vyžadují zvýšenou koncentraci NaCl (5-12 % hm.). Všechny zelené nesírové bakterie jsou vysoce tolerantní k H 2 S [1] .
Mají plný TCA a glyoxylátový zkrat a mohou používat širokou škálu organických substrátů. Jednotliví zástupci pro růst potřebují sadu vitamínů . Dusík se spotřebovává ve formě amonných solí a organických sloučenin. Zástupci Chloroflexus jsou schopni asimilační redukce síranů .
Fixace oxidu uhličitého se provádí během neobvyklého cyklu - 3-hydroxypropionátové dráhy , jehož celková rovnice je:
2CO 2 + 4H + + 3 ATP → glyoxylát
Některé kmeny Chloroflexus mají také jednodušší cyklus - redukční cyklus dikarboxylových kyselin . V řadě organismů, které nemají glyoxylátový zkrat , mohou tyto dráhy při růstu na organických substrátech hrát roli anaplerotických reakcí. Zástupci rodu Oscillochloris vykazují fixaci oxidu uhličitého v Calvinově cyklu a fixaci dusíku . Tak významný rozdíl od ostatních mikroorganismů byl důvodem jejich zařazení do samostatné rodiny.
Je třeba poznamenat, že pro mnoho zástupců tohoto typu zůstává otázka způsobu výživy a metabolických cest otevřená, protože izolace vláknitých organismů do čistých kultur je značnou obtíží kvůli existenci četných satelitních mikroorganismů v jejich sliznicích. .
Anoxygenní fotosyntéza se provádí pomocí bakteriochlorofylu a a c. Z nosičů byly nalezeny cytochromy c a b, menachinony 8 a 9, proteiny FeS. Členové této skupiny vyžadují vysokou intenzitu světla pro fotosyntézu. Protože ferredoxin v elektronovém transportním řetězci této skupiny mikroorganismů chybí , nejsou schopny přímé syntézy redukujících ekvivalentů. Místo toho obracejí transport elektronů z menachinonu do NAD + se spotřebou ATP . Fotosyntéza je inhibována přítomností molekulárního kyslíku a stimulována jeho nepřítomností, vysokými koncentracemi thiosíranu a fotolithoautotrofními podmínkami [1] .
Preferují horké sírové a sladké vody. Chloroflexus aurantiacus tvoří spolu s teplomilnými sinicemi základ rohoží sinic [4] .