S-vrstva , neboli parakrystalická povrchová vrstva nebo povrchová S-vrstva [1] ( anglicky S-layer ) je strukturovaná vrstva vystýlající povrch buněčné stěny mnoha prokaryot a sestávající z rovnoměrně zabalených proteinových podjednotek [2] . S-vrstvy byly identifikovány v řadě gram-pozitivních a gram -negativních bakterií , ale jsou nejběžnější v archaea . U bakterií je velmi vzácné, že S-vrstva je jedinou hustou membránou; obvykle koexistuje s peptidoglykanem buněčná stěna . S-vrstva nehraje tvarovací roli a často ji ztrácí bakterie rostoucí v laboratoři [1] .
Termín "S-vrstva" byl poprvé použit v roce 1976 [3] .
S-vrstvu lze považovat za nejjednodušší typ biologické membrány , která vzniká samosestavením z identických proteinových podjednotek. Existuje dokonce názor, že membrána protobuňky byla podobná S-vrstvě. Sestavení S-vrstvy začíná tím, že její proteinové podjednotky jsou vylučovány do exoplazmatického kompartmentu, kde se spontánně agregují vzájemnou vazbou hydrofobními , vodíkovými a elektrostatickými vazbami. Rychlost sestavení je asi 500 protomerů za sekundu a během života buňky se protomery prakticky neobnovují. Protomery S-vrstvy jsou také schopné samosestavení za podmínek in vitro . Mechanismy odpovědné za přeskupení S-vrstvy během buněčného růstu nejsou dosud známy, možná v tomto případě probíhá lokální proteolýza [4] .
Proteinové podjednotky tvoří až 15 % celkového proteinu syntetizovaného bakteriálními buňkami. Protomery S-vrstvy mají hmotnost 40 až 200 kDa , obsahují málo hydrofobních a síru obsahujících aminokyselin , jejich sekundární struktura má jak α-helixy , tak β-vrstvy a nestrukturované oblasti. Proteiny S-vrstvy se vyznačují nízkou konzervativností a jejich aminokyselinové sekvence se mohou značně lišit i u blízce příbuzných druhů [5] . Někdy jsou proteinové podjednotky S-vrstvy glykosylovány . Sacharidový řetězec k nim připojený může být lineární nebo rozvětvený a skládá se z různých hexóz : monomerů galaktózy , glukózy , manózy , rhamnózy , navíc obsahuje některé další cukry a uronové kyseliny , které mohou být fosforylovány a sulfatovány . Sacharidový řetězec obsahuje až 150 monosacharidových jednotek a je spojen s protomerem s jeho serinovým nebo tyrosinovým zbytkem prostřednictvím O-glykosidické vazby nebo s asparaginovým zbytkem prostřednictvím N-glykosidické vazby [6] .
U grampozitivních bakterií mají proteiny S-vrstvy zřetelný konzervovaný motiv , který interaguje s peptidoglykanem buněčné stěny. Gramnegativní bakterie mají na konci proteinových podjednotek nejdále od buňky speciální doménu , pomocí které se proteiny S-vrstvy integrují do vnější membrány zpravidla interakcí s lipopolysacharidem [6] .
S-vrstva má tloušťku 5 až 15 nm . Pravidelně rozmístěné póry o průměru 2–6 nm procházejí vrstvou , což představuje 30–70 % buněčného povrchu. Někdy leží několik S-vrstev nad sebou [6] .
S-vrstva hraje v bakteriální buňce mnoho funkcí. Poskytuje její mechanickou ochranu, zabraňuje exogenním molekulám ve vstupu do buňky , interaguje s bakteriofágy . S-vrstva zabraňuje důležitým molekulám a částicím opustit buňku a funguje jako „molekulární síto“ [7] . U patogenních bakterií působí S-vrstva jako faktor virulence , maskuje imunogenní epitopy bakteriální buňky a chrání ji před různými proteiny imunitního systému . Některé bakterie používají S-vrstvu k obraně proti predátorské bakterii Bdellovibrio bacteriovorus . U řady bakterií, zejména sinic , je S-vrstva intenzivně biomineralizována [8] [9] [10] . Díky svému vysokému uspořádání mohou být S-vrstvy použity v nanotechnologiích jako biosenzory , matrice pro imobilizaci enzymů a antigenů a také jako ultrafiltry [11] .
| Struktura bakteriální buňky | |
|---|---|
| Buněčná stěna |
|
| vnější schránka |
|
| Formulář |
|