Coelacanths

coelacanths

Coelacanth. Kopie Ústavu oceánologie. P. P. Shirshov RAS
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSkupina:kostnatá rybaTřída:laločnatá rybaPodtřída:Actinistiačeta:coelacanthsRodina:coelacanthsRod:coelacanths
Mezinárodní vědecký název
Latimeria Smith , 1939
Druhy
plocha

Latimeria [1] ( lat.  Latimeria ) je rod z čeledi Latimeriidae ( Latimeriidae ) z řádu coelacanthovitých ( Coelacanthiformes ). Jedna z živých fosilií . V současné době jsou známy dva typy coelacanthů: Latimeria chalumnae , objevená v roce 1938, žijící u východního a jižního pobřeží Afriky, a Latimeria menadoensis , objevená a popsaná v letech 1997-1999. poblíž ostrova Sulawesi v Indonésii [2] [3] .

Evoluce

Coelacanth patří do řádu Coelacanths , často označovaný jednoduše jako coelacanths. Po dlouhou dobu se věřilo, že coelacanths se za 400 milionů let příliš nezměnili [4] . Moderní studie však ukazují, že tato skupina se nevyznačuje ani morfologickou stagnací, ani pomalou evolucí genomu [5] . Coelacanths patří do skupiny aktinistů (Actinistia), kteří po většinu své evoluční historie obývali především moře. Poměrně vzdálení příbuzní coelacanthů, lalokoploutvé ryby ze skupiny ripidistia (Rhipidistia), se staly předky všech suchozemských obratlovců ( do této skupiny patří i moderní plicník ; studie genomu ukázaly, že moderní tetrapodi mají blíže k plicníkům než k coelacanthům [ 6] ).

Zástupci řádu Coelacanthoides vyvinuli zvláštní anatomické struktury, z nichž mnohé jsou synapomorfiemi tohoto řádu. Například místo tvrdé páteře charakteristické pro většinu čelistnatých obratlovců mají coelacanth silnostěnnou elastickou trubici, která je stejně daleko od notochordu jejich předků jako páteř jiných obratlovců, ale vývoj této struktury probíhal v úplně jiný směr. Namísto pevné lebky mají coelacanths specifickou mozkovou schránku sestávající ze dvou částí, které jsou kloubově spojeny (stejně jako u jiných lalokoploutvých ryb) vnitřním kloubem , zesíleným základním raniálním svalem [7] . Coelacanths jsou jediná moderní zvířata s takovou stavbou lebky. Intrakraniální kloub spolu s dalšími unikátními rotačními klouby v hlavě, specifickými rostrálními orgány a elektrosenzorickým systémem, který zahrnuje síť kanálků, včetně těch, které pronikají gulárními ploténkami, zajišťují proces „absorpční“ výživy a vysvětlují tento charakteristický rys. chování coelacanths jako visící hlavou dolů, které poprvé pozoroval ichtyolog Hans Fricke [8] .

Genetické studie prokázaly, že coelacanths jsou blíže příbuzní plicníkům (Dipnoi) a tetrapodům (Tetrapoda) než paprskoploutvým (Actinopterygii) [9] [10] [11] .

Historie objevů

Až do poloviny 20. století byli coelacanthové považováni za vyhynulé před 65 miliony let. První žijící coelacanth byl nalezen 23. prosince 1938 Marjorie Courtenay-Latimer (1907-2004), kurátorkou muzea ve východním Londýně ( Jižní Afrika ). Prozkoumala ryby, které ulovili rybáři trawleru Nerin ve vodách Indického oceánu poblíž ústí řeky Chalumna , a upozornila na neobvyklou modrou rybu. Courtenay-Latimer ho přinesla do muzea, protože ho na místě nedokázala identifikovat. Protože nenašla rybu v žádném průvodci , pokusila se kontaktovat profesora ichtyologie Jamese Smithe , ale všechny pokusy byly neúspěšné. Marjorie nedokázala rybu zachránit a dala ji taxidermistrovi, aby vyrobil plyšové zvíře. Když se profesor Smith vrátil do muzea, okamžitě poznal podobiznu jako zástupce coelacanthů, dobře známých z fosilních pozůstatků, a v březnu 1939 zveřejnil popis nálezu a dal mu latinský název Latimeria chalumnae na počest Marjorie Latimer. a místo nálezu (řeka Chalumna). Profesor Smith také popsal tuto rybu jako „živoucí fosílii“, což se později stalo obecně akceptovaným. Místní jí říkali „kombessa“.

Po objevení prvního exempláře coelacantha v roce 1938 byl druhý exemplář uloven až v roce 1952; postrádala však přední hřbetní ploutev . James Smith to původně popsal jako Malania anjouanae . Později důkladná studie vzorku ukázala, že jeho anatomie ve všem kromě této ploutve je stejná jako u prvního vzorku. Tento exemplář byl také přiřazen k druhu Latimeria chalumnae .

Druhý druh tohoto rodu objevil ve vodách poblíž města Manado , které se nachází na severním pobřeží ostrova Sulawesi , 18. září 1997 Mark Erdman, biolog z Kalifornie, který tam byl na líbánkách se svou ženou [ 12] . Na základě místa nálezu (město Manado) dostal tvor jméno Latimeria menadoensis [2] . Druhý exemplář byl uloven ve stejném regionu 30. července 1998 [13] [14] .

V roce 2006 byl tento indonéský druh znám pouze ze čtyř vzorků: dvě ryby byly náhodně chyceny do žraločích sítí (jednu z nich poprvé našel Mark na rybím trhu) a další dvě byly viděny pod vodou z batyskafu. Všechny existující fotografie živých indonéských coelacanthů pod vodou od roku 2006 jsou od Marka Erdmana a jedná se o snímky jedné ryby chycené rybářem a vypuštěné do vody ještě naživu.

Pátý exemplář stejného druhu byl chycen rybářem poblíž města Manado v květnu 2007 a žil 17 hodin v zasíťované oblasti moře. To byl rekord, protože se věřilo, že tyto ryby mohou přežít v povrchových vrstvách vody ne déle než dvě hodiny [15] .

V současné době existuje jedna čeleď Latimeriidae s jedním rodem Latimeria obsahujícím 2 druhy: Latimeria chalumnae (coelacanth komorský) a Latimeria menadoensis (coelacanth indonéský). Podle genetických studií se tyto druhy rozdělily před 30–40 miliony let [16] . O biologii coelacantha indonéského neexistují prakticky žádné informace. Téměř všechny údaje uvedené v literatuře se vztahují na komorského coelacantha. Rozdíly mezi druhy jsou ale velmi malé. Až po genetických studiích bylo možné spolehlivě prokázat, že indonéský coelacanth je samostatný druh.

Během vědeckého pátrání se coelacanths často nacházejí u pobřeží Jižní Afriky a Mosambiku v hloubce několika set metrů.

Popis

Vzhled

Zbarvení L. chalumnae modrošedé s velkými šedobílými skvrnami umístěnými po celém těle, hlavě a svalnatých základech ploutví. Vzor tvořený bílými skvrnami je u každé jednotlivé ryby individuální, což slouží k identifikaci při podvodních pozorováních.

Světlé skvrny na těle připomínají pláštěnce , které se usazují na stěnách jeskyní, ve kterých žijí coelacanths. Takoví pláštěnci jsou charakteristickým prvkem krajiny, ve které tyto ryby žijí, a proto toto zbarvení poskytuje maskování v odpovídajícím biotopu. Umírající coelacanth komorský mění barvu z namodralé na hnědou, zatímco jedinci indonéského druhu jsou po celý život zbarveni do hněda se znatelným zlatavým leskem na světlých skvrnách.

Samice obou druhů dorůstají délky v průměru až 190 cm, muži - až 150 cm, s hmotností 50-90 kg; délka novorozených coelacanthů je 35-40 cm.

Anatomie

Struktura kostry coelacantha – moderního coelacantha – je v mnohém podobná kostrám jeho předků, kteří žili před 200 miliony let. Studie coelacanthů ukázaly, že sdílejí mnoho rysů s chrupavčitými rybami. Tyto rysy byly interpretovány jako „znaky primitivních obratlovců“, ale spolu s nimi mají coelacanths také specializovanější strukturální rysy. Nejnápadnější charakteristikou coelacanthů je přítomnost specifických laločnatých ploutví. Navzdory skutečnosti, že tyto ploutve sdílejí řadu rysů s lalokovými ploutvemi fosilních ploutví a některých víceploutvých ryb, žádná jiná skupina ryb nevyvinula sedm ploutví této struktury najednou. Párové ploutve coelacanthů jsou podepřeny kostěnými pásy, které připomínají struktury, které jsou evolučními předchůdci ramenních a pánevních pásů suchozemských tetrapodů. Axiální kostra coelacanths se vyvinula nezávisle na jiných obratlovcích, dokonce i těch, kteří mají notochord . Místo vývoje obratlů se notochord moderních coelacanthů vyvinul v trubici o průměru asi 4 centimetry naplněnou tlakovou tekutinou. Neurokranium (mozková lebka) coelacanthů je rozdělena vnitřním kloubem na přední a zadní část a to umožňuje rybě otevřít tlamu nejen snížením spodní čelisti, ale i zvednutím horní. Tím se výrazně zvětší ústní otvor a zvětšením objemu dutiny ústní se zajistí lepší sání. Dospělí coelacanths mají velmi malý mozek, který zabírá pouze 1,5 % celkového objemu lebky. Tento rys sdílí mnoho hlubinných žraloků a rejnoka šestižaberního . Epifyzární komplex , který zajišťuje fotorecepci u mnoha obratlovců, je u coelacanthů ve srovnání s jinými rybami dobře vyvinutý [17] , i když je skrytý pod kostmi lebky [18] (u většiny fosilních lalokoploutvých živočichů byl zvláštní otvor v lebce za to ) [19] . Tento orgán obsahuje dobře vyvinuté fotosenzitivní buňky [18] . Na rozdíl od většiny kostnatých ryb je u coelacanth asymetrie mozkových struktur s ním spojená stejná jako u obojživelníků [20]

Coelacanth nemá ve vnitřním uchu bazální papilu, ale specializace membrány z hlediska struktury, umístění a inervace je podobná jako u bazální papily tetrapodů [21] . Elektrosenzorické orgány na hlavě a párové gulární ploténky této ryby spolu s rostrálními orgány jsou výzkumníky považovány za prostředky pro lokalizaci kořisti. Trávicí systém coelacanth se vyznačuje přítomností spirálové chlopně s jedinečnými, extrémně protáhlými, téměř rovnoběžnými spirálovými kužely ve střevě. Spirální chlopeň je znakem charakteristickým pro primitivní formy čelistnatců , je silně vyvinutá u moderních chrupavčitých ryb a je nahrazena prodloužením střeva u kostnatých ryb a tetrapodů. Srdce coelacantha je protáhlé, jeho struktura je podobná jako u jiných ryb a je mnohem složitější než embryonální trubice ve tvaru S, která je původní formou pro všechny třídy ryb. Podle údajů zveřejněných v roce 1994 měla Latimeria chalumnae , chycená v roce 1991 poblíž Gahai (ostrov Grand Comore), 48 chromozomů. Takový karyotyp (chromozomální sada) se výrazně liší od karyotypu plicník, ale je velmi podobný karyotypu 46 chromozomů obojživelníka Ascaphus truei [22] . Komplex dermálních kanálků, známý pouze u fosilních agnathanů a některých i fosilních čelistnatců, existuje u L. chalumnae spolu s řadou jamek společných moderním rybám, které tvoří boční linii [23] .

Oči coelacanthů jsou velmi velké a jejich struktura přispívá k vnímání světla při slabém osvětlení. Absorpční maximum tyčinek je posunuto do krátkovlnné části spektra a oko vnímá především modrou část [24] .

Rozdíl mezi coelacanth a coelacanth

Coelacanth je často označován jako coelacanth . Ale skuteční coelacanthové vymřeli před 145 miliony let a coelacanths stále žijí. Ve srovnání s coelacanths byli coelacanths menší a měli protáhlejší hlavy . Dorůstali asi 90 cm . Malé ploutve jsou důkazem toho, že coelacanths byli aktivní pelagičtí predátoři .

Rozsah

Do roku 1997 byl za oblast rozšíření coelacanth považován pouze jihozápad Indického oceánu (se středem na Komorách), ale po objevení druhého druhu ( L. menadoensis ) se ukázalo, že dosah rodu byl přerušen vzdáleností mezi částmi přibližně 10 000 km (viz mapa) . Exemplář, který byl chycen poblíž ústí řeky Chalumna v roce 1938 , byl později identifikován jako introdukce z komorské populace z oblasti Grand Comore nebo Anjouanských ostrovů. Úlovky v oblasti Malindi ( Keňa ) a přítomnost stálé populace v zálivu Sodwana (Jižní Afrika) rozšířily areál výskytu coelacanth komorského podél jihoafrického pobřeží [25] . Původ coelacanthů ulovených u pobřeží Mosambiku a jihozápadního Madagaskaru z komorské populace byl spolehlivě prokázán.

Habitat

Coelacanths jsou tropické mořské ryby, které obývají pobřežní vody v hloubce přibližně 100 metrů. Dávají přednost oblastem se strmými útesy a malými nánosy korálového písku. Hemoglobin L. chalumnae se nejsilněji váže na kyslík při 16-18°C. Tato teplota se shoduje s izobatou 100-300 metrů ve většině oblastí obývaných coelacanths. V těchto hloubkách je málo potravy a coelacanths se v noci často přesouvají do mělčích vrstev vody. Během dne se ponoří zpět na úroveň, která jim poskytuje nejpohodlnější teplotu, a schovávají se ve skupinách v jeskyních. Během této doby pomalý pohyb (často po proudu) pravděpodobně slouží k úspoře energie. Pokud jsou výše uvedené hypotézy správné, pak ryby vynesené na hladinu, kde jsou teploty mnohem vyšší než 20 °C, zažívají respirační stres, který pravděpodobně nepřežijí, i když jsou umístěny ve studené vodě.

Na ostrově Grand Comore se největší počet úlovků coelacanth vyskytuje v okolí vyvřelých lávových erupcí sopky Kartala . Tato lávová pole obsahují více dutin než jiné pobřežní oblasti, kde mohou coelacanthové najít kořist a přečkat denní světlo.

Životní styl

Ve dne se coelacanths shromažďují ve velkých skupinách. V podvodní jeskyni bylo nalezeno 19 dospělých ryb, které se pomalu pohybovaly pomocí spárovaných ploutví, přičemž se navzájem nedotýkaly. Jedinci, identifikovaní podle vzoru světlých skvrn, byli nalezeni ve stejných jeskyních po mnoho měsíců, ale byli tam i tací, kteří jeskyně měnili každý den. V noci se všechny ryby jednotlivě přesouvají do hlubších vrstev nebo blíže k hladině [26] [27] .

Již po prvních pozorováních v roce 1987 při ponoření batyskafu GEO pod hladinu biolog Hans Fricke poznamenal, že v noci se všichni coelacanthové nechají transportovat vzestupnými a sestupnými vodními proudy a také horizontálními proudy [28] . Párové ploutve stabilizují driftující rybu tak, aby předem obeplula případné překážky. Fricke také uvedl, že všechny ryby se čas od času otočí svisle vzhůru nohama a zůstanou v této poloze až dvě minuty. Později se tato skutečnost potvrdila [29] .

Při plavání coelacanth pomalu pohybuje spárovanou prsní a břišní ploutví v opačném pořadí, tedy současně levou prsní a pravou břišní a poté současně pravou prsní a levou břišní. Takové pohyby jsou také charakteristické pro plicníky a malý počet dalších druhů, které vedou životní styl žijící při dně. Tento způsob pohybu končetin je navíc u suchozemských obratlovců hlavní [29] [30] .

Nespárovaná druhá hřbetní a anální ploutev oscilují synchronně ze strany na stranu, což zajišťuje relativně rychlý pohyb vpřed. To vysvětluje jejich podobný tvar a zrcadlové uspořádání. První hřbetní ploutev paprsku je obvykle prodloužena podél hřbetu, ale ryba ji narovná, když cítí nebezpečí; také tato ploutev může být použita jako plachta při driftování po proudu [29] .

Velká ocasní ploutev, tvořená srostlou třetí hřbetní, ocasní a druhou řitní ploutví, je rovná a nepohyblivá při driftování nebo pomalém plavání, což je charakteristické pro všechny slabě elektrické ryby. To umožňuje interpretovat poruchy okolního elektrického pole. V případě nebezpečí se ocasní ploutev používá k rychlému úprku vpřed.

Malá epikaudální ploutev podobná laloku se zakřivuje ze strany na stranu během pohybu ryby i při „stání na hlavě“ a může se podílet na elektrorecepci spolu s rostrálními a retikulárními orgány [31] . Tým GEO batyskafů dokázal u coelacantů vyvolat „stoj na hlavě“ průchodem slabých elektrických proudů mezi elektrodami drženými externím manipulátorem [32] .

Jídlo

Komorský druh coelacanth je přizpůsoben nočnímu krmení pomalým pohybem [32] . Příslušné studie určily, že se jedná o dravce, a zejména jeho potrava zahrnuje sardelky , beryxy ( Berycidae ), fúzní úhoře (Synaphobranchidae), hlubokomořské velké ryby ( Apogonidae ), sépie a další hlavonožce , chňapaly a dokonce i tolstolobiky ( Cephaloscylium ) [33] . Většina těchto potravinových objektů žije v podvodních jeskyních.

Struktura lebky coelacanths (nitrolebečný kloub) jim umožňuje přijímat potravu sáním spolu s vodou s ostrým otevřením úst. Ryby tak „vysávají“ kořist z dutin a štěrbin ve skalách.

Reprodukce

Až do roku 1975 se mělo za to, že coelacanths jsou vejcorodí, protože 163cm samice chycená poblíž ostrova Anjouan v roce 1972 obsahovala 19 vajíček, která měla podobný tvar a velikost jako pomeranč [34] . Ale v roce 1975 byla vypreparována další samice, 160 centimetrů dlouhá, která byla v roce 1962 chycena poblíž Anjouanu a byla vystavena v Americkém muzeu přírodní historie (AMNH). Pracovníci muzea provedli tuto pitvu, aby odebrali vzorky tkání vnitřních orgánů, a zároveň odhalili ve vejcovodech samice pět dobře vyvinutých embryí o délce 30–33 centimetrů, každé s velkým žloutkovým váčkem. Tento objev ukazuje, že coelacanths jsou ovoviviparous .

Později vědci pod vedením Johna Wurmse podrobně studovali embrya a vejcovody a dokázali, že vysoce vaskularizovaný povrch žloutkového váčku je ve velmi těsném kontaktu se stejně vysoce vaskularizovaným povrchem vejcovodu a tvoří strukturu podobnou placentě . Je tedy možné, že kromě žloutku z vajíčka jsou embrya vyživována i difúzí živin z krve matky [35] .

Třetí možná varianta chovu byla zkoumána po odchytu a pitvě několika dalších samic komorského druhu. Jedna z nich, dlouhá 168 cm, měla 59 vajec velikosti slepice, další 65 vajec a další tři - 62, 56 a 66. Všechny tyto samice měly více vajec, než byla schopnost samice zásobovat embrya živinami. Zatímco 5 embryí od samice vystavené na AMNH mělo velký žloutkový váček, 26 embryí od samice odchycené u pobřeží Mosambiku bylo těsně před narozením a mělo pouze znaménko na břiše, kde býval žloutkový váček. Všechna nalezená embrya měla dobře vyvinutý trávicí systém a zuby. K dodatečné výživě embryí tedy pravděpodobně dochází díky zbytkům přebytečných vajíček. U některých druhů žraloků je známo, že se embrya živí vejci a jinými embryi a nakonec se narodí pouze jeden velký jedinec. Je možné, že oofágie se vyskytuje i u coelacanthů.

Další studie výše zmíněných nenarozených embryí prokázaly přítomnost extrémně širokých membrán, které pokrývají žábry a obsahují četné buňky přizpůsobené k absorpci nitroděložního mléka (histotrofy) vylučovaného stěnami vejcovodů. Tento typ přenosu živin je znám i u některých jiných ryb. Na transportu kyslíku se podílejí i karotenoidní pigmenty ve žloutku .

Coelacanths jsou tedy ryby s velmi vyvinutým a složitým reprodukčním systémem [36] . Tato skutečnost však nebyla pro badatele překvapivá, protože již bylo známo, že jurský coelacanth Holophagus gulo byl spolehlivě živorodý a coelacanth z období karbonu Rhabdoderma exiguum , přestože byl vejcorodý, měl vajíčka s mnohem menší zásobou. žloutku, což byla raná forma vejcorodých [37] .

Podle nepřímých údajů je březost coelacanthů velmi dlouhá (asi 13 měsíců), samice pohlavně dospívají ve věku nad 20 let (jako u některých jeseterů ) a po dosažení puberty se rozmnožují jednou za několik let. Stále není známo, jak dochází k vnitřnímu oplození a kde mladé ryby žijí několik let po narození. Při potápění nebyly u pobřeží ani v jeskyních nalezeny žádné mladé ryby a pouze dvě byly nalezeny volně plovoucí ve vodním sloupci.

Ochranná opatření

Poté, co byl v roce 1952 chycen druhý živý coelacanth , byly Komory (tehdejší kolonie Francie) uznány jako „domov“ tohoto rodu. Postupem času byly všechny následující výtisky prohlášeny za národní majetek a druhý výtisk byl „ukraden“ jejich právoplatným vlastníkům; pouze Francouzi dostali právo chytat tyto ryby. Přesto řada zemí dostala coelacanth z Francie jako diplomatický dar.

Rozsáhlý vědecký výzkum coelacanth na Komorách začal v 80. letech 20. století a zároveň se objevila fáma, že tekutina z coelacanth akordu prodlužuje život. Rychle se tak vytvořil černý trh s cenami dosahujícími až 5 000 USD za rybu. Největšího rozsahu dosáhl nelegální rybolov během politického povstání, vojenského převratu vedeného francouzským žoldákem Bobem Denardem a následné vlády A. Abdalláha na Komorách. Poté byli komorští coelacanthové uznáni jako druh, který potřebuje naléhavá ochranná opatření, pro což byla v roce 1987 založena Rada pro ochranu coelacanth (CCC) ve městě Moroni (hlavní město Svazu Komor , ostrov Grand Comore ) [38] [39] .

Následné ponory zástupců CCC pod vedením Hanse Frickeho na ponorce JAGO u pobřeží Grande Comore odhalily výrazný pokles počtu coelacanthů a počáteční odhad počtu komorských druhů na několik tisíc jedinců se ukázal jako nadhodnocený. V roce 1995 byl celkový počet odhadován na méně než 300 jedinců [31] . Opatření přijatá k zachování druhu vedla ke stabilizaci populace coelacanth poblíž Komor. V roce 2009 byla velikost této místní populace odhadována na 300–400 dospělých [40] . Navzdory objevu indonéského druhu v roce 1998 a nálezu coelacanth v zálivu Sodwana (Jižní Afrika), rod coelacanth zůstává v ohrožení kvůli svému úzkému rozsahu, velmi specializované fyziologii a životnímu stylu. V roce 2013 IUCN zařadila coelacanth komorského jako kritického a indonéského jako zranitelného.

Význam pro člověka

Až do poloviny 20. století, kdy byla uznána velká vědecká hodnota coelacanthů, byli občas chyceni a používáni jako potrava pro své hypotetické antimalarické vlastnosti. Maso coelacanth má díky vysokému obsahu tekutého tuku výraznou vůni a chuť po zkaženém mase a je také příčinou těžkých průjmů [41] .

Taxonomie

Klasifikace čeledi coelacanth [42] :

Třída Loloploutvá ryba
Podtřída Coelacanthimorpha

Poznámky

  1. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ryba. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1989. - S. 52. - 12 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  2. ↑ 1 2 Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty a W. Hadie. Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques  (francouzsky)  // Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paříž, Sciences de la vie / Life Sciences: journal. - 1999. - Sv. 322, č . 4 . - S. 261-267. - doi : 10.1016/S0764-4469(99)80061-4 .  (Přístup: 2. února 2013)
  3. ↑ Holder, MT, MV Erdmann, TP Wilcox, RL Caldwell a DM Hillis. Dva žijící druhy coelacanthů?  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - Národní akademie věd , 1999. - Sv. 96, č.p. 22 . - S. 12616-12620.
  4. ↑ Balon EK Prelude: záhada perzistentní formy života  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Sv. 32, č. 1-4 . - S. 9-13. - doi : 10.1007/BF00007442 .  (Přístup: 6. února 2013)
  5. ↑ Didier Casane, Patrick Laurenti. Proč coelacanths nejsou „živé fosilie“: Přehled molekulárních a morfologických dat  // Bioessays. - 2013. - Sv. 35, č. 4 . - S. 332-338. doi : 10.1002 / bies.201200145 .
  6. ↑ Chris T. Amemiya a kol. Africký coelacanth genom poskytuje pohled na evoluci tetrapodů   // Nature . - 2013. - Sv. 496, č.p. 7445 . - S. 311-316. - doi : 10.1038/příroda12027 .
  7. ↑ Forey PL Zlaté jubileum pro coelacanth Latimeria chalumnae  //  Nature: journal. - 1988. - Sv. 336, č.p. 6201 . - S. 727-732. - doi : 10.1038/336727a0 .  (Přístup: 4. února 2013)
  8. ↑ Balon, E. L., M. N. Bruton a H. Fricke. A Fiftieth Anniversary Reflection on Living Coelacanth, Latimeria chalumnae : Some New Interpretations of its Natural History and Conservation Status  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1988. - Sv. 23, č. 4 . - S. 241-280. - doi : 10.1007/BF00005238 .  (Přístup: 5. února 2013)
  9. ↑ Zardoya R., Meyer A. Evoluční vztahy coelacanth, plicník a lusky založené na 28S ribozomálním RNA genu  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd , 1996. - Sv. 93, č.p. 11 . - S. 5449-5454.  (Přístup: 5. února 2013)
  10. ↑ Esther G. L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner a Byrappa Venkatesh. Klastry genů Hox v indonéském coelacanth, Latimeria menadoensis  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - Národní akademie věd , 1996. - Sv. 100, č. 3 . - S. 1084-1088.  (Přístup: 5. února 2013)
  11. ↑ Gorr, T., T. Kleinschmidt a H. W. Fricke. Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences  //  Nature : journal. - 1991. - Sv. 351, č.p. 6325 . - S. 394-397. - doi : 10.1038/351394a0 .  (Přístup: 5. února 2013)
  12. ↑ Erdmann, MV Popis prvního žijícího coelacantha známého vědcům z indonéských vod  //  Environmentální biologie ryb : časopis. - 1999. - Sv. 54, č.p. 4 . - S. 439-443. - doi : 10.1023/A:1007584227315 .  (Přístup: 2. února 2013)
  13. ↑ Erdmann MV, Caldwell RL, Jewett SL a Tjakrawidjaja A. The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1999. - Sv. 54, č.p. 4 . - S. 445-451. - doi : 10.1023/A:1007533629132 .  (Přístup: 2. února 2013)
  14. ↑ Erdmann, MV, RL Caldwell a MK Moosa. Objeven indonéský „král moře“  //  Nature : journal. - 1998. - Sv. 395, č.p. 6700 . - S. 335. - doi : 10.1038/26376 .  (Přístup: 7. února 2013)
  15. ↑ Indonéský rybář do sítí starověkých  ryb . Reuters (21. května 2007). Získáno 2. února 2013. Archivováno z originálu 11. února 2013.  (Přístup: 2. února 2013)
  16. ↑ Modisakeng KW, Amemiya CT, Dorrington RA a Blatch GL Studie molekulární biologie na coelacanth: recenze  //  South African Journal of Science: journal. - 2006. - Sv. 102, č.p. 9/10 . - S. 479-485. Archivováno z originálu 5. července 2010.  (Přístup: 4. února 2013)
  17. ↑ Forey, PL Historie ryb Coelacanth  (neurčeno) . - London: Chapman & Hall , 1998. - S. 18, 89, 261. - ISBN 0412784807 , 9780412784804.
  18. ↑ 1 2 Hafeez MA, Merhige ME Světelná a elektronová mikroskopická studie o pineálním komplexu Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith  //  Cell and Tissue Research : journal. - 1977. - Sv. 178, č.p. 2 . - S. 249-265. - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 .  (Přístup: 2. února 2013)
  19. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Anatomie obratlovců. - Moskva: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226. - 406 s. — ISBN 5-03-000290-1 .
  20. ↑ Concha M. L, Wilson SW Asymmetry in the epithalamus of vertebrates  (anglicky)  // Journal of Anatomy : journal. - 2001. - Sv. 199, č.p. 1-2 . — S. 63–84. - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 .  (Přístup: 2. února 2013)
  21. ↑ Fritzsch, B. Vnitřní ucho coelacanth ryby Latimeria má Tetrapod afinity  //  Nature: journal. - 1987. - Sv. 327, č.p. 6118 . - S. 153-154. - doi : 10.1038/327153a0 .  (Přístup: 6. února 2013)
  22. ↑ Bogart, JP, EK Balon a MN Bruton. Chromozomy živého coelacantha a jejich pozoruhodná podobnost s chromozomy jedné z nejstarších žab  //  Journal of Heredity : deník. - Oxford University Press , 1994. - Sv. 85, č.p. 4 . - S. 322-325.  (Přístup: 2. února 2013)
  23. ↑ Hensel, K. a E. K. Balon. Systém smyslových kanálků živého coelacantha, Latimeria chalumnae : nový díl  (anglicky)  // Environmental Biology of Fishes: journal. - 2001. - Sv. 61, č.p. 2 . - S. 117-124. - doi : 10.1023/A:1011062609192 .  (Přístup: 6. února 2013)
  24. ↑ Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow. Adaptivní evoluce barevného vidění komorského coelacantha (Latimeria chalumnae)  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - Národní akademie věd , 1999. - Sv. 96, č.p. 11 . - S. 6279-6284.  (Přístup: 8. února 2013)
  25. ↑ Bruton, MN, AJP Cabral a HW Fricke. První zachycení coelacantha, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), u Mosambiku  (anglicky)  // South African Journal of Science: journal. - 1992. - Sv. 88, č.p. 7/8 . - S. 225-227.
  26. ↑ Fricke, HW, J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang a R. Plante. Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on their Resing Habitat and Social Behavior  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1991. - Sv. 30, č. 3 . - S. 282-285. - doi : 10.1007/BF02028843 .  (Přístup: 2. února 2013)
  27. ↑ Fricke H., Hissmann K. Domovský areál a migrace žijících coelacanth Latimeria chalumnae  //  Mořská biologie : časopis. - 1994. - Sv. 120, č. 2 . - S. 171-180. - doi : 10.1007/BF00349676 .  (Přístup: 2. února 2013)
  28. ↑ Fricke, HW, K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke a R. Plante. Stanoviště a velikost populace Coelacanth Latimeria chalumnae v Grande Comore  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Sv. 32, č. 1-4 . - S. 287-300. - doi : 10.1007/BF00007462 .  (Přístup: 2. února 2013)
  29. ↑ 1 2 3 Fricke H., Hissmann K. Pohyb , koordinace ploutví a tělesná forma živého coelacantha Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1992. - Sv. 34, č. 4 . - S. 329-356. - doi : 10.1007/BF00004739 .  (Přístup: 2. února 2013)
  30. ↑ Fricke, HW, O. Reinicke, H. Hofer a W. Nachtigall. Pohyb coelacantha Latimeria chalumnae v jeho přirozeném prostředí  (anglicky)  // Nature : journal. - 1987. - Sv. 329. - S. 331-333. - doi : 10.1038/329331a0 .  (Přístup: 2. února 2013)
  31. ↑ 1 2 Hissmann, K. a HW Fricke. Pohyby epikaudální ploutve v  Coelacanths //  Copeia : deník. — Americká společnost ichtyologů a herpetologů, 1996. - Sv. 93. - S. 605-615.
  32. ↑ 1 2 Fricke, H.W. a R. Plante. Požadavky na stanoviště žijících coelacanth Latimeria chalumnae v Grande Comore, Indický oceán  //  Naturwissenschaften : journal. - 1988. - Sv. 75, č.p. 3 . - S. 149-151. - doi : 10.1007/BF00405310 .  (Přístup: 7. února 2013)
  33. ↑ Uyeno T., Tsutsumi T. Obsah žaludku Latimeria chalumnae a další poznámky k jeho stravovacím návykům  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Sv. 32, č. 1-4 . - S. 275-279. - doi : 10.1007/BF00007460 .  (Přístup: 2. února 2013)
  34. ↑ Anthony, J. a J. Millotovi. Première capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle  (francouzsky)  // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paříž. Ser. D: deník. - 1972. - Sv. 274, č . 13 . - S. 1925-1926.
  35. ↑ Wourms JP, Atz JW, Stribing MD Viviparita a mateřsko-embryonální vztah u coelacanth Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1991. - Sv. 32, č. 1-4 . - S. 225-248. - doi : 10.1007/BF00007456 .  (Přístup: 2. února 2013)
  36. ↑ Fricke H., Frahm J. Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth  //  Naturwissenschaften : journal. - 1992. - Sv. 79, č.p. 10 . - S. 476-479. - doi : 10.1007/BF01139204 .  (Přístup: 7. února 2013)
  37. ↑ Balon EK Pravděpodobná evoluce reprodukčního stylu coelacantha: Lecitotrofie a orální krmení embryí u cichlid a u Latimeria chalumnae  //  Environmentální biologie ryb: časopis. - 1991. - Sv. 32, č. 1-4 . - S. 249-265. - doi : 10.1007/BF00007458 .  (Přístup: 2. února 2013)
  38. ↑ Atz JW Coelacanth Conservation Council  //  Environmentální biologie ryb: časopis. - 1999. - Sv. 54, č.p. 4 . - S. 457-470. - doi : 10.1023/A:1017177410477 .  (Přístup: 7. února 2013)
  39. ↑ Balon EK Dynamika biodiverzity a mechanismy změny: Prosba o vyváženou pozornost vytváření a zániku formy  //  Biological Conservation : journal. - 1993. - Sv. 66, č.p. 1 . - S. 5-8, IN1,9-16. - doi : 10.1016/0006-3207(93)90129-O .  (Přístup: 7. února 2013)
  40. ↑ Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. Populační biologie živého coelacantha studovaná po dobu 21 let  //  Marine Biology : journal. - 2011. - Sv. 158, č.p. 7 . - S. 1511-1522. - doi : 10.1007/s00227-011-1667-x .  (Přístup: 2. února 2013)
  41. ↑ "Znáte nějaké dobré recepty na ohrožené prehistorické ryby?" Archivováno 4. ledna 2012 na webu Wayback Machine na webu The Straight Dope  (přístup 5. února 2013)
  42. ↑ Nelson, Joseph S. (2006). Ryby světa . John Wiley & Sons , Inc. ISBN 0-471-25031-7

Literatura

Odkazy