Lignotuber

Lignotuber [1] ( angl.  lignotuber , z lat.  lignum  - strom, dřevo a lat.  hlíza  - hlíza ) - strukturální anomálie ve vývoji kmene , kořenové čepice stromu.

Lignotubery vznikají jako důsledek tvorby spících pupenů ve spodních uzlinách stonku nebo na zárodečném stonku. Vývoj burl začíná semenáčkem na jednom ze spodních uzlin listu nebo na uzlu dělohy . Na začátku růstu se lignotuber skládá z nediferencovaných parenchymatických buněk, poté tato ložiska splývají a současně se spojují s nejbližším kambiem . Proces tvorby čepice je vždy doprovázen zvýšením koncentrace rostlinných hormonů - auxinů  - v apikálních meristémech výhonků (v důsledku snížení jejich odtoku). Apikální dominance vede k tvorbě výhonků ze spících pupenů.

Tvorba čepice je nespecifický proces, protože se vyskytuje v řadě různých skupin rostlin, které nemají společný fylogenetický vztah a rostou v geograficky, klimaticky a ekologicky odlišných oblastech. Lignotubers jsou charakteristické pro eukalypty , které se vyskytují v některých druzích dubu , na kafrovníku , ořešáku , bříze plstnaté a dalších rostlinách. Mohou dosahovat v průměru přes deset metrů a vážit několik tun. Lingotubery lze považovat za specializované strukturní formace, evoluční adaptace na podmínky prostředí.

Terminologie

Termín lignotuber zavedl v roce 1924 australský botanik Leslie R. Kerr [2] . V roce 1984 S. James stanovil rozdíl ve významech pojmů lignotuber (nezbytně obsahuje pupeny a nachází se na dně kmene) a burl (obecně anomálie růstu dřeva s pilozitou) [3] . V ruštině je také obvyklé nazývat lignotuber přesně root cap. Jeho tvorba je vždy spojena s vývojem spících pupenů [1] . Porosty, které neobsahují dormantní pupeny, se nazývají „ suvel “ [4] . Než se tento termín objevil, lingotubery, odlišující se od čepic, byly nazývány "kapokoren". Divize se vyslovovala, používaly se fráze jako „burls a kapokorns“ [5] .

Mechanismus původu

Vznik lignotuber je důsledkem tvorby spících pupenů v dolních uzlinách stonku nebo na zárodečném stonku (hypokotyl, část embrya ) [6] [7] . Vývoj burl začíná semenáčkem na jednom ze spodních uzlin listu nebo na uzlu dělohy . Buněčné dělení průlomu listu vede k vytvoření mnohočetných ložisek meristematického pletiva , intenzivně dělící a zadržující aktivitu. Na začátku růstu se lignotuber skládá z nediferencovaných parenchymatických buněk. Tato ohniska pak splývají a současně se spojují s nejbližším kambiem (vrstva mezi dřevem a lýkem ). Na povrchu burly dochází k neustálému růstu kambia a tím i dřeva a lýka - objem lignotuber se zvětšuje. Pupeny se tvoří v kambiu a některých meristematických ohniscích [8] [9] .

Historicky byly spící pupeny burlů nejprve považovány za obyčejné axilární pupeny a všechny jsou výsledkem vícenásobného větvení několika dříve založených pupenů [10] . Tato hypotéza byla vyvrácena. Jiná verze klasifikuje čepice jako adnexální a domnívá se, že se objevují v kambiu jednotlivých meristematických ložisek [9] . E. A. Baranova upozorňuje, že tvorba nových pupenů u burl neodpovídá fylotaxi (uspořádání listů) typické pro tento druh, zatímco adnexální pupeny si zachovávají druhově specifický typ větvení a uspořádání listů [8] . V současnosti se ukázala správnost druhé hypotézy: bylo zjištěno, že vodivé svazky sousedních ledvin se vzájemně nedotýkají. Zjevné větvení ledviny je způsobeno blízkostí tvorby přídatných ledvin ke stávající dormantní. Foci formace jsou oblasti meristematické tkáně a nové pupeny se tvoří okamžitě skupinou [11] .

Na fyziologické úrovni je tvorba čepice stále špatně pochopena. Bylo zjištěno, že proces je vždy doprovázen zvýšením koncentrace rostlinných hormonů - auxinů  - v apikálních meristémech výhonků (v důsledku snížení jejich odtoku). Apikální dominance vede k tvorbě výhonků ze spících pupenů. Tvorba lignotuber je tedy spojena s procesy apikální dominance a lokální koncentrace růstových hormonů. Předpokládá se, že lokální zvýšení koncentrace auxinů je důsledkem jejich syntézy ve spících ledvinách. Hormony zvyšují aktivitu kambia , proces jeho normálního dělení je narušen. Objeví se zóna nediferencovaného parenchymatického pletiva, tvořící meristémy , ve kterých vznikají nové adnexální pupeny. Ty zase zvyšují místní koncentraci auxinů a proces se vyvíjí jako lavina. V důsledku toho se na povrchu čepice tvoří mnoho spících pupenů [1] .

Lignotuber je třeba odlišit od přítoků bazálního dřeva, které spojují boční kořeny s kmenem – mohou růst ve starých stromech vystavených značnému zatížení větrem [12] .

Nejtypičtější dřeviny

Pro eukalypty jsou typické lignotubery : eukalyptus lemující , Eucalyptus brevifolia a eukalyptus fíkus-listý (zastaralý název; od roku 1995 je rostlina klasifikována jako corimbia fíkus-listá [13] ); jejich velikost může dosáhnout průměru 3 ma tloušťky 1 m. Také tyto anomálie jsou typické pro Banksia a zakrslý keř eucalyptus malli rostoucí v Austrálii. Hlízy se vyvíjejí z kotyledonových pupenů semenáčků některých druhů dubů , včetně dubu korkového ( Quercus suber ), ale nejsou charakteristické pro jiné druhy dubů a netvoří se ve vzrostlých stromech [14] . Mohutné (až 400 kg) kořenové klobouky jsou charakteristické pro dub mongolský ( Quercus mongolica ) a ořech ( Juglans regia ). Bříza pýřitá ( Betula pubescens ) tvoří borky o hmotnosti až 350 kg [11] .

Lignotuber, objevený ve Velké laguně (48 km severně od města Eureka ) po bouři v roce 1977, měl průměr 12,5 metru a tloušťku asi 6 metrů, vážil 476,3 tun [15] . Mezi dvouděložnými se největší lignotubery nacházejí na kafrovníku ( Cinnamomum camphora ) v Japonsku , Číně a Koreji a také v Kapském Městě ( Jižní Afrika ). Na panství Vergelegan poblíž Kapského Města mají stromy vysazené na konci 17. století muffinovité lignotubery o průměru až 9 m a tloušťce až 2 m [16] [17] .

Turistickou atrakcí v Austrálii je lignotuber Old Bottle Butt , který se  vytvořil na sekvoji druhu Corymbia gummifera poblíž Wochop v Novém Jižním Walesu [18] [19] .

Na území Ruska jsou lignotubery typické pro topol černý ( Populus nigra ) na severním Kavkaze  - burlové mohou zabírat celou spodní třetinu kmene [1] . V Bashkirii se lignotubery vyskytují na některých exemplářích břízy pýřité ( Betula pubescens ) [9] .

Mnoho rostlin náchylných k lignotubers se vyvine do keřových forem s mnoha stonky vyrůstajícími z běžného kořenového bulvu [3] .

Biologická role

Formálně se lignotuber vztahuje k patologiím tkáňového růstu, avšak za určitých podmínek jeho tvorba prospívá populaci rostlin, proto je lignotuber v botanice považován za specializovaný strukturní útvar vzniklý v procesu evoluce [20] [21] [2] .

Takový porost může sloužit jako ochrana před zničením kmene – například před účinky požáru [22] . Někteří vědci se domnívají, že lignotubers se vyvinul v důsledku adaptace rostlin na zvýšenou frekvenci požárů v období čtvrtohor a třetihor [ 23] .

Lignotuber má pupeny , ze kterých mohou vyrašit další stonky, a také obsahuje zásoby živin, které mohou rostlinu udržet během dočasného nedostatku fotosyntézy . V lignotuberu se tvoří druhově specifické cévy a tracheidy a hromadí se zásoby živin. Při zničení svrchní části rostliny vznikají ze spících pupenů umístěných na horní části klobouku výhonky - lignotuber plní funkci orgánu vegetativního množení [24] .

Biologická role lignotubers je jasně vidět na flóře Austrálie, kde je tento fenomén rozšířený. Nejviditelnějším příkladem je eukalyptus guma, který často tvoří podzemní kořenový uzávěr [25] (triviální název tohoto stromu je v angličtině red bloodwood [26] , lit. „red blood tree“; systematický do roku 1995 – Eucalyptus gummifera , pak rostlina byla klasifikována jako Corymbia gummifera [13] ). Tento typ equilipta roste v místech, kde se systematicky vyskytují pozemní požáry. V tomto případě lignotubery vypadají jako stromový koláč ležící pod lesní podlahou v hloubce až 20 cm. Tloušťka takového „dortu“ je obvykle 10-20 cm a plocha je velmi významná - až 75 čtverečních metrů. m. V případě požáru je horní část lignotuber zuhelnatělá, čímž je chráněna spodní část. Poté se po obvodu burly a podél okrajů přirozených otvorů v místě ohybu kolem kamenů apod. tvoří spící pupeny, které v období dešťů dávají nové výhonky. V tomto období se lignotuber také rozrůstá do šířky. Tento typ vegetace v Austrálii má zvláštní název: " malli " [1] .

U rostlin čeledi olivovníkovité ( Oleaceae ) a máslovité ( Elaeocarpaceae ) nahrazují lignotubery kořeny. Například notelea dlouholistá ( Notelaea longifolia ) tvoří lignotuber připomínající tvarem kořen mrkve, zatímco skutečný kořen atrofuje a na lignotuber rostou adventivní kořeny [24] .

S. James, který studoval keře odolné vůči suchu ve středokontinentální části Spojených států, identifikoval zvláštní typ rostlinných společenstev - chaparraly . S přihlédnutím k neustálému suchu a potřebě ukládat živiny a mít „záložní“ variantu vegetativního rozmnožování jsou kořenové čepice znakem fixovaným přirozeným výběrem, nikoli jen jakousi reakcí konkrétní rostliny na vnější vliv jakéhokoli faktor [3] .

Prevalence lignotuber v různých skupinách rostlin ukazuje na genetickou podmíněnost jevu, ale jeho zvažování jako evolučně jedinečně užitečného je pochybné. Všeobecně se uznává, že evoluční progresivní změna je doprovázena komplikací úrovně organizace struktury a funkcí rostliny, zatímco v případě kořenového uzávěru uspořádanost struktury zřetelně klesá [27] .

Tvorba čepice je nespecifický proces, protože se vyskytuje v řadě různých skupin rostlin, které nemají společný fylogenetický vztah a rostou v geograficky, klimaticky a ekologicky odlišných oblastech. Přitom účinnost lignotuber jako orgánů vegetativního množení byla prokázána pouze u původních druhů v Austrálii, pro ostatní případy jsou výrazné adaptační vlastnosti burlů pochybné [1] . Například u břízy pýřité ( Betula pubescens ) nejsou pro obnovu rostliny v případě poškození důležité samotné lignotubery, ale přítomnost spících pupenů v oblasti kořenového krčku (přechodová zóna mezi hlavním kořenem a hypokotylem [28] ). Schopnost břízy regenerace přitom s věkem výrazně klesá a vegetativní množení starých rostlin nehraje podstatnou roli. Podle V. V. Korovina může za určitých podmínek, například v lužních březových lesích s vysokým travnatým pokryvem půdy, kde je obtížné rozmnožování semenem, záviset zachování populace na přítomnosti stromů s kořenovými čepicemi. Podobná situace je v populaci ořešáku ( Juglans regia ) v oblasti Kara-Alma ( Kyrgyzstán ) . Pěstitelské podmínky nezajišťují spolehlivou reprodukci semen a téměř všechny stromy tohoto druhu v traktu mají lignotuber a oslabené exempláře mají pařezové výhonky nebo kmeny dceřiných stromů vyrašené z kořenové bulvy [11] . Navíc může začít růst pupenů burl v důsledku poškození části koruny [29] .

Tvorba čepice u mnoha druhů je charakteristická spíše pro vzrostlé stromy, které dokončily svůj biologický cyklus. V tomto případě je logické považovat proces za dostředivé stadium ve vývoji rostlin podle V.O. geneticky fixované v mnoha rodinách . Pravděpodobně byly v minulosti takové útvary důležitější než v moderní době [1] . Někteří vědci se domnívají, že schopnost vytvářet burly, včetně bazálních, která poskytuje schopnost obnovit nadzemní část rostliny, je přítomna u mnoha druhů rostlin, i když tuto schopnost v současnosti vykazují jen zřídka [7] [31 ] .

Otázka připisování této anomálie patologiím zůstává předmětem diskuse. Na jedné straně je formálně přijímáno nazývat patologií jakoukoli strukturální anomálii ve vývoji rostliny. Na druhou stranu, v případě potíží s reprodukcí semen , lignotubers zajišťují zachování populace v některých skupinách rostlin, například u řady druhů eukalyptů v Austrálii [2] , ořešáku ( Juglans regia ) a břízy pýřité ( Betula pubescens ) v Rusku. S přihlédnutím k těmto skutečnostem se uvažování bazálních čepiček jako jednoznačně patologického stavu ukazuje jako nesprávné, neboť je lze v těchto případech považovat za specializované strukturní útvary, evoluční adaptaci na podmínky prostředí [20] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Korovin V.V., Kurnosov  G.A. - 2000. - S. 29-34 .
  2. ↑ 1 2 3 Carr DJ, Carr SG M, Jahnke R. Eukaliptový lignotuber: orgán závislý na poloze // Annals of Botany. - 1982. - Sv. 50. - S. 481-489. - doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a086388 .
  3. ↑ 1 2 3 James S. Lignotubers and burls. Jejich struktura, funkce a ekologický význam ve středomořském ekosystému // Botanický přehled. - 1984. - Sv. 50, č. 3 . - S. 225-266. - doi : 10.1007/BF02862633 .
  4. ↑ Korovin V.V., Kurnosov G.A. Strukturální anomálie: náhoda nebo ... // Věstník MGUL - Forest Bulletin. - 2009. - č. 1 . - S. 26-31 .
  5. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Jeho škůdci a choroby. - M.: Nauka, 1973. - S. 27.
  6. ↑ Korovin V. V. O biologickém významu březových burlů / V. V. Korovin // Bulletin MOIP. Odd. Biol, 1971. - T. 76. - č. 2. - S. 113-118.
  7. ↑ 1 2 Chattaway MM Vývoj pupenů a tvorba lignotuber u eukalyptů  //  Australian Journal of Botany. - 1958. - Sv. 6 , iss. 2 . - str. 103-115 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT9580103 .
  8. ↑ 1 2 Baranova E. A. Tvorba a vývoj axilárních a dormantních pupenů u eukalyptu // Botanický časopis. - 1960. - T. 46. - Č. 8. - S. 1169-1175.
  9. ↑ 1 2 3 Korovin VV Charakteristiky struktury březových burlů. // Botanický časopis. - 1970. - T. 55 , č. 11 . - S. 1575-1584 .
  10. ↑ Kozmin AB Chov a kultura břízy bělokoré. - M.: 1965. - 18 s. (Autorský abstrakt diss. kandidáta zemědělských věd).
  11. ↑ 1 2 3 Korovin VV Morfologické a anatomické změny na stonku dřevin při abnormálním růstu. - M. , 1987. - 47 s. - (Autorský abstrakt práce doktora biologie).
  12. ↑ Belov S. V. Vítr je hlavním faktorem určujícím tvar kmenů stromů a jejich stabilitu // Lesnictví, lesní kultury a půda: kol. vědecký funguje. Problém. 3. - L .: RIO LTA, 1974. - S. 3-24.
  13. ↑ 1 2 Kenneth Hill, Lawrence Johnson. Systematické studium eukalyptů. 7. Revize krvavých hvozdů, rod Corymbia (Myrtaceae)  // Telopea. — 13. 12. 1995. - T. 6 , ne. 2-3 . — S. 185–504 . - doi : 10.7751/telopea19953017 .
  14. ↑ Molinas ML, Verdaguer D. Porost lignotuber v korkovém dubu ( Quercus suber ; Fagaceae). I. Late embryo  (anglicky)  // American Journal of Botany  : journal. - Botanical Society of America , 1993. - Sv. 80, č. 2 . - S. 172-181. - doi : 10.2307/2445037 .
  15. ↑ Del Tredici P. Burls Redwood: nesmrtelnost v podzemí  // Arnoldia. - 1999. - Sv. 59, č. 3 . - S. 14-22.
  16. ↑ Esterhuyse N. Pozoruhodné stromy Jižní Afriky . — 1. vyd. - Pretoria, Jižní Afrika: Briza, 2001. - S. 102-103. - ISBN 978-1-875093-28-1 .
  17. ↑ Pakenham, T. Pozoruhodné stromy světa . — První americké vydání. — New York. - S. 122-123. - ISBN 978-0-393-04911-4 .
  18. ↑ Red "Old Bottlebutt"  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Národní registr velkých stromů (Austrálie) . Staženo 17. června 2020. Archivováno z originálu dne 1. dubna 2020.
  19. ↑ Old Bottlebutt . Tripadvisor . Datum přístupu: 18. června 2020.
  20. ↑ 1 2 Korovin V.V. Vytváření nor u břízy plstnaté jako forma ekologické adaptace // . - L .: Nauka, 1975. - S. 170-173.
  21. ↑ Korovin V. V., Kurnosov G. A. Patologie a anomálie ve struktuře stonku dřevin. 2002. - č. 2. - S. 29-32.
  22. ↑ Paula S.; Naulin P.I.; Arce C.; Galaz C.; Pausas JG Lignotubers in Mediterranean Basin plants  (anglicky)  // Plant Ecology . - 2016. - Sv. 217 , č.p. 6 . - str. 661-676 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
  23. ↑ Susana Paula, Paulette I. Naulin, Cristian Arce, Consttanza Galaz, Juli G. Pausas. Lignotubers in Mediterranean Basin plants  (anglicky)  // Plant Ecology. — 2016-06. — Sv. 217 , iss. 6 . — S. 661–676 . — ISSN 1573-5052 1385-0237, 1573-5052 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
  24. ↑ 1 2 Lacey CJ, Jahnke R. Výskyt a povaha lignotubers v Notelaea longifolia a Elaeocarpus // Austral. J. Bot. — Sv. 32. - č. 3. - S. 311-322.
  25. ↑ Mullette KJ, Bamber RK Studie lignotubers Eucaliptus gummifera (Gaerth., Hochr.). Dědičnost a chemické složení // Austral. J. Bot. - 1978. - V. 26. - č. 1. - S. 23-28.
  26. ↑ Lesní stromy Austrálie. — 5. vyd. - Collingwood, Victoria: CSIRO Pub, 2006. - S. 238.  - ISBN 0-643-06970-4 .
  27. ↑ Takhtadzhyan A. L. Způsoby adaptivní evoluce rostlin // Botanical Journal - 1951. - T. 36. - č. 3. - S. 231-239.
  28. ↑ Korovkin O. A. Anatomie a morfologie vyšších rostlin. Slovníček pojmů - M .: Drofa, 2007. - 268 s.
  29. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Jeho škůdci a choroby. - M.: Nauka, 1973. - S. 143.
  30. ↑ Kazaryan V. O. Stárnutí vyšších rostlin - M .: Nauka, 1969. - 314 s.
  31. ↑ CJ Lacey. Vývoj velkých deskovitých lignotuber u Eucalyptus botryoides Sm. In Relation to Environmental Factors  (anglicky)  // Australian Journal of Botany. - 1983. - Sv. 31 , iss. 2 . — S. 105–118 . — ISSN 1444-9862 . - doi : 10.1071/bt9830105 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie