Nereprodukční sexuální chování zvířat

Nereprodukční sexuální chování zvířat  je jakékoli sexuální chování zvířat , které nevede k jejich reprodukci . Zatímco přirozená snaha o reprodukci zůstává primárním vysvětlením sexuální aktivity zvířat, nedávná pozorování naznačují, že tyto aktivity mohou mít i jiné důvody [1] . Byly pozorovány sexuální aktivity za účelem navázání sociálních vztahů , projevu dominance , odstranění agrese, výměny a sexuální stimulace – včetně nekopulačních klecí (bez penetrace nebo mezi samicemi), orálního sexu, stimulace genitálií a konečníku, mezidruhového páření , různých projevů náklonnosti. 2] , někdyhomosexuální chování [3] [4] , kopulace s mrtvými [5] nebo nezralými [6] jedinci.

Sociální vazby a interakce

Je známo, že lvi se mohou zapojit do nereproduktivního sexu, aby mezi sebou udrželi sociální vazby. Lvi obvykle žijí v malých skupinách - pýchy . V jedné chloubě je nejčastěji od dvou do osmnácti samic a od jednoho do sedmi samců, navíc se samice rodí ve stejné chloubě a samečci k nim přicházejí z jiných chloub a nepřicházejí po jedné, ale jako celou skupinu. Tato skupina mužů musí být soudržná, aby se zmocnila a udržela moc nad pýchou; často musí bojovat se stejnou skupinou bývalých hrdých samců. Vítězové získávají nadvládu nad samicemi a územím, poražení jsou vyhnáni a posláni hledat jinou chloubu. Během těchto pátrání je často praktikován homosexuální kontakt ve skupině mužů, což pomáhá udržovat jednotu skupiny [7] [8] .

U bonobů je sexualita základní formou komunikace. Sexuální a podobné akty lze zřejmě použít ke všemu, od pouhého vyjádření sympatií až po nastolení dominance. Bonobo ženy mají tendenci vytvářet stabilní vztahy s dominantními muži. Milenky jednoho samce tvoří stabilní skupinu, sdílejí jídlo a nesoupeří mezi sebou [1] . Všichni členové skupiny bonobo jsou potenciální sexuální partneři; vztahy stejného pohlaví jsou běžné jak mezi muži, tak mezi ženami. Ženy se často shromažďují ve skupinách stejného pohlaví a navzájem se chrání před sexuálními útoky ze strany mužů, zatímco spolu praktikují lesbický sex [9] .

Agrese

Některé živočišné druhy používají sexuální akty jako způsob řešení neshod. Tito bonobové jsou zvláště známí tím, že používají sex jako prostředek k odstranění agrese vůči sobě [3] ; jsou to jediní primáti , o kterých je známo , že nahrazují útok sexuálními akty. A i když dojde na boj mezi bonoby, soupeři se po boji mohou objímat a dokonce vášnivě líbat, čímž projevují sympatie a smíření. Sexuální aktivita bonobů je velmi vysoká, ale zároveň je jejich reprodukční rychlost stejná jako u běžných šimpanzů [1] .

Hladová samice bonobo se může k samci přiblížit, navázat s ním krátký vztah a poté od samce přijmout část jím získané potravy; samec bonobo v této situaci nevykazuje vůči samici žádnou agresi [3] .

Bezprostřední příčiny

Je obtížné určit, jak vědomé je chování zvířat, včetně sexuálního chování. Laboratorní pokusy ukázaly, že zvířata mají systém instinktu a odměny a jejich chování je určováno jak vrozenými, tak získanými vlastnostmi [10] . Výzkum mozku potvrdil, že potěšení a nelibost jsou důležitou součástí života zvířat [11] . Bylo zjištěno, že limbický nervový mechanismus , který  generuje reakce, je téměř stejný u všech savců. Po rozsáhlém výzkumu již lze tvrdit, že systémy odměn v  lidském mozku a ve zvířecím mozku jsou si navzájem velmi podobné a přijímání potěšení je pro ně stejně důležité [2] .

Zejména byla provedena studie možných kopulačních orgasmů u samic japonských makaků . Bylo zjištěno, že frekvence orgasmů nekoreluje ani s věkem, ani s hodností makaků. Čím více pánevních tahů dochází , tím déle trvá kopulace. Z 240 studovaných žen 80 zažilo orgasmus [12] .

Podle zákonů evoluce musí být systém odměn součástí biologického mechanismu, který přímo řídí chování zvířete. Ty či ony zvyky zvířete jsou způsobeny touhami a fixovány přijatým potěšením [10] . Pokud to či ono chování přispívá k přežití smečky, je v ní zafixováno a předáváno dalším generacím [13] .

Obratlovci mají ve stavbě těla mnoho společného: všichni mají kostru, nervový systém, oběhový systém, trávicí systém a vylučovací systém. Většina obratlovců má stejných pět základních smyslů jako lidé a mnoho společného ve struktuře a funkci smyslového systému. Fyziologické a biochemické reakce se do značné míry shodují. Neurovědci nenašli zásadní rozdíly ve struktuře a funkci neuronů a synapsí mezi lidmi a zvířaty [10] .

Chování

U některých druhů zvířat, včetně delfínů a japonských makaků, bylo pozorováno sexuální chování mimo období páření, které zjevně nemůže vést k oplodnění. Několik dalších druhů má různé nekopulační klece bez penetrace nebo bez erekce [7] .

Ještě častější jsou tělesné projevy sympatií a něhy mezi zvířaty – tření, olizování a jiné. K tomu obvykle dochází bez sexuálního pronikání nebo stimulace genitálií, ale může být velmi podobné sexuálnímu chování stejných zvířat [3] . Lví samci si třou hlavu, netopýři se olizují, argali si otírají rohy a čenichy [14] . Zvířata se také mohou líbat, dotýkat se navzájem nosy, ústy a tlamami; toto bylo pozorováno u afrických slonů, mrožů a horských zeber [4] . Sloni afričtí také choboty omotávají chobotem kolem sebe, žirafy si pletou krky, racci se zezadu pevně objímají. Líbání u primátů je téměř stejné jako u lidí. Šimpanzi se vášnivě líbají, bonobové cvičí jazykem stimulaci [3] .

Nepenetrační stimulace genitálií (vlastních i partnerských) je v živočišné říši velmi běžná. U mnoha druhů, od delfínů po primáty, byl občas praktikován orální sex ve formě olizování, sání nebo nosní stimulace genitálií. Bonobové snadno přecházejí od obvyklého projevu sympatií k nepenetrační stimulaci genitálií [1] [4] [9] . Masturbace je běžná u savců, samců i samic, a v menší míře i u ptáků. Jeho techniky jsou různé; používají se tlapy, ploutve, ocasy a někdy i předměty jako klacky, oblázky a listy [9] . Mezi primáty je masturbace častější u těch druhů, u kterých jsou varlata v poměru k tělu větší [15] .

Penis-anus penetrace (u heterosexuálních a mužských homosexuálních dyád) byla pozorována u některých primátů. Homosexuální anální pronikání samců bylo hlášeno u primátů Starého světa - goril, orangutanů a některých druhů rodu makaků ( medvěd, opice rhesus , japonský makak ) [16] [17] [18] a také u dvou druhů Primáti Nového světa - kabátci a saimiri [16] [19] . Desmond Morris v roce 1970 popsal jeden heterosexuální pár orangutanů, kteří měli pouze anální pronikavý sex. Možná je to způsobeno tím, že samec měl předtím velkou homosexuální zkušenost a poté ji začal reprodukovat ve vztahu se samicí [20] .

Případy homosexuálního pronikání prstem do řitního otvoru byly zaznamenány u orangutanů [21] ; Bruce Baigemeel zmiňuje alespoň jeden takový případ u samců šimpanzů [9] .

Masturbaci se věnují zvířata mnoha druhů, samci i samice, někdy i ta, která mají možnost mít sex s partnerem [22] [23] . Například byl pozorován u koček [24] , psů [25] , samců veverky kapské [26] , samců jelena [27] [28] [29] , nosorožců [30] , divočáků [31] a samců opice [32] [33] .

Recenze z University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine uvádí [ 34] :  

Chování známé mezi chovateli koní jako "masturbace"...zahrnuje normální přerušovanou erekci a pohyby penisu. Na základě popisných terénních studií citovaných výše a rozsáhlé studie domácích koní by toto chování mělo být považováno za normální a běžné u samců koňovitých [35] . Pokusy odradit od masturbace nebo ji potrestat – například přivázáním kartáče pod místa, kde se penis tře o tělo, což zůstává v některých částech světa běžnou praxí péče o vzhled – často vede ke zvýšené masturbaci a narušení normálního reprodukčního chování [a] .

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] [To] chování známé v odvětví chovu koní jako masturbace ... zahrnuje normální periodickou erekci a pohyby penisu. Toto chování, jak z popisných terénních studií citovaných výše, tak z rozsáhlých studií domácích koní, je nyní chápáno jako normální, časté chování samců koňovitých. [35] Pokus o zabránění nebo potrestání masturbace, například přivázáním kartáče na oblast spodní strany boku, kde se penis otírá o spodní stranu, což je stále běžná praxe manažerů koní regionálně po celém světě, často vede ke zvýšené masturbaci a narušení normálního chovného chování. [36]

Kastrace nebrání masturbaci, jak bylo pozorováno u valachů [37] . Masturbace je také běžná u klisen i hřebců, a to před i po pubertě.

Sexuolog Havelock Ellis ve svých studiích psychologie sexu ( angl.  Studies in the Psychology of Sex , 1927) označil býky, kozy, berany, velbloudy a slony jako zvířecí druhy praktikující autoerotiku, stejně jako některé další druhy:

Byl jsem informován jedním gentlemanem - uznávaným odborníkem na [zoologii] koz - že někdy vezmou penis do tlamy a přivedou se k orgasmu, to znamená, že provádějí autofelatio. Pokud jde o fretky… „Pokud se samice nemůže pářit se samcem během říje, vyčerpá se a onemocní. Pokud jí do klece umístí hladký oblázek, bude s ním masturbovat a zůstane zdravá po celou sezónu. Pokud jí ale v příští sezóně dají stejnou umělou náhražku, už se s ní nespokojí jako dřív.oblizování si genitálií.

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Byl jsem informován od jednoho pána, který je uznávanou autoritou na kozy, že někdy vezmou penis do tlamy a vyvolají skutečný orgasmus, čímž si procvičují auto-felatio. Pokud jde o fretky ... "pokud fena v říji nemůže získat psa [tj. fretčího samce], ječí a onemocní. Pokud se do boudy vloží hladký oblázek, bude na něm masturbovat, čímž si zachová normální zdraví na jednu sezónu. Ale pokud jí tato umělá náhražka dá druhou sezónu, nebude s tím spokojená, jako dříve." ... Blumenbach pozoroval, jak se medvěd chová poněkud podobně, když vidí spojení jiných medvědů, a hyeny, podle Ploss a Bartels, byly viděny, jak praktikují vzájemnou masturbaci tím, že si navzájem olizují genitálie.

Bruce Beijmeel ve své knize Biological exuberance z roku 1999 napsal  , že [38] :

Autoerotika je také běžná u zvířat, samců i samic. Používá se mnoho kreativních technik: stimulace genitálií rukou nebo přední tlapkou (primáti, lvi), nohou (upíři, primáti), ploutví (mrož) nebo ocasem (pavián), někdy doprovázená stimulací bradavek (opice rhesus, bonobové); autofellatio - strkání nosu, olizování nebo sání samcem svého penisu (obyčejní šimpanzi, bonobové, kočkodani, saimiri, berani Dall, berani modří a hřivnatý, trpasličí prasata); stimulace [hlavy] penisu srážkami nebo třením o žaludek nebo o kůži, která ho obklopuje (jelen běloocasý a černoocasý, zebry, koně Převalského); Spontánní ejakulace [objevují se] (ovce velkorohé, prasata bradavičnatá, hyeny skvrnité); [cvičená] stimulace genitálií neživými předměty (některé druhy primátů a kytovců).

Mnoho ptáků používá trsy trávy, listí nebo hrudky země k sexuálnímu sebeuspokojení a někteří savci, jako jsou primáti a delfíni, si otírají své genitálie o zem nebo jiný povrch.

Samice savců, zejména primátů, milují přímou i nepřímou stimulaci klitorisu - jak při masturbaci, tak při heterosexuálních a homosexuálních vztazích... Tento orgán mají samice všech druhů savců a některé další živočišné druhy.

Opice, zejména lidoopi, používají širokou škálu masturbačních předmětů a někdy je dokonce záměrně vyrábějí... někdy s velkou vynalézavostí.

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Autoerotika se také široce vyskytuje u zvířat, samců i samic. Používají se různé kreativní techniky, včetně stimulace genitálií pomocí ruky nebo přední tlapky (primáti, lvi), nohy (upíri, primáti), ploutve ( mroži ) nebo ocasu (pavián savana), někdy doprovázená stimulací bradavek (Makakové rhesus, Bonobos); samovolné kácení nebo olizování, sání a/nebo culení samcem jeho vlastního penisu (šimpanzi obecní, bonobové savany, kočkodany, veverky, ovce tenkorohá, Bharal, Aovdad, trpasličí jeskyně); stimulace penisu překlápěním nebo třením o břicho nebo v jeho vlastní pochvě (jelen běloocasý a mezek, zebry a takhi); spontánní ejakulace (horské ovce, prasata bradavičnatá , hyeny skvrnité ); a stimulace genitálií pomocí neživých předmětů (nalezených u několika primátů a kytovců).

Mnoho ptáků masturbuje tak, že se montují a kopulují s trsy trávy, listí nebo hromadami země a někteří savci, jako jsou primáti a delfíni, si také třou své genitálie o zem nebo jiné povrchy, aby se stimulovali.

Autoerotika u savců , stejně jako heterosexuální a homosexuální styk (zejména u primátů), často zahrnuje přímou nebo nepřímou stimulaci klitorisu... Tento orgán je přítomen u samic všech druhů savců a několika dalších zvířecích skupin.

Lidoopi a opice používají různé předměty k masturbaci a dokonce záměrně vytvářejí nástroje pro sexuální stimulaci ... často vysoce kreativními způsoby.

Profesor neurovědy David Linden z Johns Hopkins University poznamenává , že [39 ] : 

…možná nejkreativnější forma zvířecí masturbace je u samců delfínů skákavých ; viděli jsme, jak si takový delfín omotává kolem penisu živého, svíjejícího se úhoře.

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] ... možná nejkreativnější forma zvířecí masturbace je ta samce delfína skákavého, u kterého bylo pozorováno, jak si kolem penisu omotává živého svíjejícího se úhoře.

U slonů bylo sexuální chování samic stejného pohlaví pozorováno pouze v zajetí, kdy dvě slonice vzájemně masturbovaly chobotem [40] .

Několik druhů zvířat provozuje autofelaci i orální sex a mnoho dalších se věnuje jednomu z těchto dvou: pavouci ( Caaerostis darwini [41] a černé vdovy [42] ), medvědi hnědí [43] , medvědi [44] a tibetští [45 ] ] makakové, vlci [46] , kozy , primáti , hyeny [47] , netopýři [48] , sysel kapský [26] a ovce .

Kaloni indičtí mají dorzo-břišní kopulaci, která jim umožňuje provádět vaginální a orální sex současně: když je hlava samčího penisu již zasunuta do vagíny samice, může stále olizovat dřík nebo základnu penisu. Kaloni byli pozorováni, jak si po kopulaci olizují své genitálie [49] .

Homosexuální chování

Homosexuální chování zvířat ve významném měřítku nebylo ve vědeckém výzkumu dlouho zjištěno. Teprve v 90. letech 20. století bylo zjištěno, že se to vyskytuje poměrně pravidelně u mnoha živočišných druhů, zejména u sociálních druhů – zejména u mořských ptáků a savců, u opic a hominidů . Do roku 1999 byly ve vědecké literatuře publikovány zprávy o pozorováních homosexuálního chování u divokých zvířat od nejméně 471 druhů [50] .

Organizátoři výstavy „ Proti přírodě? uvedl, že „homosexualita byla pozorována u 1500 druhů a u 500 z nich byla dobře zdokumentována“ [51] a že „nebyl nalezen žádný druh, jehož jedinci by vůbec nevykazovali homosexuální chování, s výjimkou těch druhů, u kterých sex obecně neexistuje - např. ježovky a mšice rodu Aphis . Některá zvířata jsou navíc hermafroditi , opravdoví bisexuálové. Pro ně není homosexualita problém“ [52] .

Zvířata vykazují různé formy homosexuálního chování, a to jak se sexuální penetrací, tak bez ní. Kromě jednání sexuální povahy se vztahy mezi zvířaty stejného pohlaví mohou projevovat vytvářením párů stejného pohlaví, homosexuálním rodičovstvím a projevováním sympatií. To vše může zvířatům poskytnout určité výhody: sociální zkušenost, uvolnění napětí ve vztazích, získání potěšení [3] [13] [14] .

Homosexuální chování vykazuje 6 až 10 % ovcí a našli vztah mezi takovým chováním, mozkovou hmotou a biochemickými procesy [53] :

Přibližně osm procent beranů preferuje samčího sexuálního partnera, i když mají na výběr mezi ním a samicí (berani orientovaní na samce) - na rozdíl od většiny beranů, kteří preferují samice (berani orientovaní na laně). Identifikovali jsme malou skupinu současných beranů a ovcí, u kterých byla střední preoptická oblast (přední hypotalamus) významně větší u dospělých beranů než u ovcí...

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Přibližně osm procent [samců] beranů vykazuje sexuální preference [to znamená, i když mají na výběr] pro mužské partnery (berani orientovaní na samce), na rozdíl od většiny beranů, kteří preferují partnerky (berany orientované na samice). Identifikovali jsme buněčnou skupinu v mediální preoptické oblasti/předním hypotalamu věkově odpovídajících dospělých ovcí, která byla významně větší u dospělých beranů než u ovcí ...

Samci tlustorohá se dělí na dva typy: typické samce, pro které je homosexuální chování včetně kopulace zcela běžné – a „berani podobní ovci“ nebo „behaviorální transvestité“, kteří takové chování nevykazují [54] .

U tučňáků byla v zajetí pozorována páření mezi samci a samci [55] . Homosexuální chování bylo také pozorováno u netopýrů, zejména kaloňů [ 56] .

Homosexuální párová výchova a rodičovství

Páry zvířat stejného pohlaví mohou být tvořeny jak ve formě partnerství, tak ve formě společnosti. Oba partneři v páru se zapojují do sexuálních aktů spolu navzájem; Společníci nejsou vyžadováni. Mezi společníky stejného pohlaví panují silné vzájemné sympatie, pevné přátelství a tráví spolu hodně času. Bylo pozorováno, že více než 70 ptačích druhů má partnerství nebo společnosti stejného pohlaví [9] .

Homosexuální rodičovství (často chápané jako forma společného chovu ) je pozorováno i u mnoha živočišných druhů [9] . Může být vytvořen různými způsoby; jedním z nejčastějších je situace, kdy si dvě samice (většinou příbuzné) pomáhají při výchově mláďat. Příkladem toho je hraboš luční . V létě mají vrcholnou sezónu páření a v zimě a na jaře žijí samci odděleně od samic. Samice s mláďaty se shromažďují ve skupinách ke společnému zimování a v rámci takové skupiny se vytvářejí páry samic stejného pohlaví, které si navzájem pomáhají s krmením a péčí o mláďata. To pomáhá zvýšit míru přežití potomků a rychlost růstu populace [57] .

To je zvláště běžné u některých druhů ptáků [9] . U albatrosů tmavohřbetých existují páry nepříbuzných samic, které vychovávají mláďata společně, což je v živočišné říši velmi vzácné. Albatrosi tmavohřbetí jsou monogamní a jejich samičí páry stejného pohlaví se také ukáží jako trvalé [58] .

Tření genitálií o genitálie

Tření genitálií o genitálie partnera stejného pohlaví praktikují bonobové – ženy i muži. Taková sexuální aktivita mezi samicemi jiných druhů primátů nebyla pozorována [59] [60] . Tření penisu o penis partnera, praktikované samci, se nazývá "šerm penisu" ( angl.  penis fencing ). Mnoho evolucionistů věří, že tento homosexuální akt předchází rozdělení homininů na lidi a bonoby a u obou geneticky příbuzných druhů může, ale nemusí být prováděn mezi muži [61] .

Genitální tření mezi samci bylo pozorováno jednou u orangutanů [21] a několikrát u malých skupin gibonů bělorukých , jejichž samci často pokračovali v šťouchání do penisu, dokud jeden z nich neejakuloval [62] , a také mezi samci kapustňáků (spolu s "líbání") a mnoho dalších druhů savců [9] .

Mezidruhové pohlaví

Některá zvířata se úspěšně páří s jedinci jiných biologických druhů. K tomu dochází častěji u domestikovaných zvířat a zvířat v zajetí než u divokých zvířat žijících v jejich přirozeném prostředí, možná proto, že zajetí snižuje agresivitu a zvyšuje sexuální vnímavost [63] . Sexuální aktivita mezi zvířaty různých druhů však byla pozorována i ve volné přírodě [64] . Ve většině zdokumentovaných případů se mezidruhové pohlaví vyskytlo mezi jedinci různých druhů stejného rodu , ale v jiných případech mezi zástupci vzdálenějších taxonů [65] .

Alfred Kinsey citoval zprávy o sexuálních aktivitách mezi samicí losa a afrického pštrosa , samcem a slepicí, samcem opice a hadem, samicí šimpanze a kočkou [66] .

Přehled publikací z roku 2008 ukázal, že je známo, že 44 párů druhů se pokusilo o mezidruhové páření a dalších 46 párů druhů uspělo (nepočítaje ty, které vedly ke zrození hybridů). Většina z těchto případů byla pozorována během laboratorních experimentů, některé - během terénních studií v přírodě. To může vést ke snížení kondice kvůli neproduktivnímu plýtvání časem, energií a živinami [65] .

Byla pozorována násilná kopulace samců mořských vyder s tuleními samicemi [67] [68] a také znásilňování tučňáků tuleními samci [69] . Mezidruhové kopulace byly také pozorovány u lachtanů [70] . Samci skokanů druhu Tetrix ceperoi často párí se samci a samicemi jiných druhů skokanů a dokonce i s mouchami; větší samičky hmyzu je většinou zaženou [65] . Samci svilušky druhu Panonychus citri kopulují se samičkami jiného druhu roztoče, Panonychus mori  , téměř stejně často jako se samicemi vlastního druhu, i když to nevede k oplození [65] .

Mezi japonskými makaky a jeleny sika byly pozorovány mezidruhové kopulace [71] .

Sex s prepubescenty

Samci lasice někdy kopulují s prepubertálními samicemi svého druhu. Tyto samice mohou mít dlouhou embryonální diapauzu a budou moci porodit zabřeznuté mládě v příštím roce, kdy už na to budou zralé [72] .

V jednom z pozorování se samec hyeny skvrnité pokusil přiblížit k samici, ta ho však odehnala. Pak se samec z rozmrzelosti ujal jejího desetiměsíčního mláděte, se kterým několikrát kopuloval. Mládě se moc nebránilo, matka nepřekážela [73] [74] . Podobné příběhy byly pozorovány a mohou být docela běžné mezi tučňáky Adélie [75] .

U hmyzu je také pozorována nucená kopulace s nedospělými samicemi [76] .

Pohlaví mezi nezralými samci a samicemi bylo pozorováno u běžných šimpanzů; juvenilní bonobové se ještě častěji zapojují do sexuálních aktivit [77] . Nezralí mladí samci bonobů se snaží hrát si s genitáliemi samic, vrstevníků i dospělých. Od dětství hráli bonobové obou pohlaví mezi sebou různé hry, včetně kopulace; toto se zvyšuje s věkem, dokud mužský bonobo nedosáhne dospívání a kopuluje „skutečně“. Na rozdíl od bonobů nevykazují dospělé gorily žádný sexuální zájem o mláďata a mláďata svého druhu. Obecně platí, že mezi primáty dochází pravidelně k sexuálním aktivitám zahrnujícím nedospělá mláďata [78] .

Sex s mrtvými

U některých savců, ptáků, plazů a žab byly zjištěny případy nekrofilie, tedy pohlavního styku živého jedince s mrtvým [5] . To bylo pozorováno zejména u tučňáků Adélie [75] . Homosexuální nekrofilie byla pozorována u samců kachny divoké. Předpokládá se, že když byli oba samci ještě naživu, první pronásledoval a pokusil se znásilnit druhého, když narazil do okenní tabule a zemřel. Ale ani potom pronásledovatel neopustil své pokusy realizovat, co chtěl. Moeliker ( Nizozemština.  Kees Moeliker ), který to pozoroval , napsal, že "když jeden zemřel, druhý to prostě udělal a nedostal žádnou zpětnou reakci - vlastně žádnou zpětnou reakci vůbec" [b] .

Viz také

Vysvětlivky

  1. anglicky.  „Periodická spontánní erekce a pohyby penisu známé jako masturbace (SEAM) se běžně vyskytují v přibližně 90minutových intervalech u bdělých koňovitých. ... Účinky averzivního podmiňování] jsou v souladu s potlačeným sexuálním vzrušením a sníženou efektivitou chovu. Objem spermatu a celkový počet spermií na ejakulát byly výrazně nižší“ [36]
  2. anglicky.  když jeden zemřel, druhý do toho prostě šel a nedostal žádnou negativní zpětnou vazbu – no, nedostal žádnou zpětnou vazbu [80]

Poznámky

  1. 1 2 3 4 Waal, 1995 .
  2. 12 Balcombe , 2006 , s. 109, 115.
  3. 1 2 3 4 5 6 Dubuc, 2012 .
  4. 1 2 3 Bailey, 2009 .
  5. 12 necro , 2012 .
  6. Dukas, 2010 .
  7. 12 Pusey , 2013 .
  8. Spolupráce, 2013 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Bagemihl, 1999 .
  10. 1 2 3 Griffin, 1981 .
  11. Balcombe, 2006 .
  12. Troisi, 1998 .
  13. 12 Hedricks , 1989 .
  14. 12 Balcombe , 2009 .
  15. Dixon, 2004 .
  16. 12 Erwin , 1976 .
  17. Werner, 2001 .
  18. Gordon, 1973 .
  19. Busia, 2018 .
  20. Morris, 1970 .
  21. 12 Fox, 2001 .
  22. Watson, 1978 .
  23. Balcombe, 2011 .
  24. Schwartz, 1999 .
  25. Müller, 1897 .
  26. 12 Vodník , 2010 .
  27. Marchinton, 1971 .
  28. Rue, 2004 .
  29. Rue, 2001 .
  30. Miller, 2014 .
  31. Shipley, 1999 .
  32. Dixon, 2012 .
  33. Leca, 2012 .
  34. McDonnell .
  35. 1 2 McDonnell, 1991 .
  36. 12 McDonnell , 2005 .
  37. McDonnell, 1989 .
  38. Bagemihl, 1999 , pp. 71, 209-210.
  39. Lípa, 2011 , str. 98.
  40. Bagemihl, 1999 , pp. 427–430.
  41. Gregoric, 2016 .
  42. Gruber .
  43. Grenoble .
  44. Chevalier-Skolnikoff, 1976 .
  45. Ogawa, 2006 .
  46. Fox, 1972 .
  47. Pafumi, 2010 .
  48. Tan, 2009 .
  49. Tan, 2009 , str. e7595.
  50. Bagemihl, 1999 , s. 673.
  51. Oslo .
  52. 1500 .
  53. Roselli, 2003 .
  54. Moser .
  55. Smith .
  56. Riccucci, 2011 .
  57. Parker, 2003 .
  58. Young, 2008 .
  59. Waal, 1995 : „Možná nejtypičtějším sexuálním vzorem bonobo, nezdokumentovaným u žádného jiného primáta, je tření genitálií (nebo GG tření) mezi dospělými samicemi. Jedna žena čelem k druhé se drží rukama a nohama na partnerovi, který stojí na obou rukou a nohou a zvedá ji ze země."
  60. Paoli, 2006 .
  61. Kirkpatrick, 2000 .
  62. Edwards, 1991 .
  63. DelBarco-Trillo, 2009 .
  64. Miletski, 2002 .
  65. 1 2 3 4 Gröning, 2008 .
  66. Kinsey, 1953 .
  67. Harris, 2010 .
  68. Mulvaney .
  69. Alford .
  70. Miller, 1996 .
  71. Pele, 2017 .
  72. Doncarlos, 1986 .
  73. Masson, 2009 .
  74. Kruuk, 1972 .
  75. 12 McKie . _
  76. Bloom, 2003 .
  77. Dawkins, 2004 .
  78. Sommer, 2006 .
  79. Sazima, 2015 .
  80. Moeliker, 2001 .

Literatura