Parabazální

Parabazální

Trichomonas vaginalis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaSkupina:BagryPoklad:MetamonádaTyp:Parabazální
Mezinárodní vědecký název
Parabasalia Honigberg, 1973
Třídy
  • Trichomonadea Kirby, 1947
  • Hypotrichomonadea Čepicka et al. , 2010
  • Tritrichomonadea Čepicka et al. , 2010
  • Cristamonadea Brugerolle et Patterson, 2001
  • Trichonymphea Poche, 1913
  • Spirotrichonymphea Grasse, 1952

Parabasalia [1] ( lat.  Parabasalia ) je skupina heterotrofních protistů z velkého kladu Excavata , které přiřazují různí taxonomové hodnost od třídy k typu včetně . Vyznačují se přítomností speciální struktury - parabazálního aparátu, reprezentovaného Golgiho aparátem , spojeným s příčně pruhovanými filamenty . Všichni zástupci, až na vzácné výjimky, mají od 4 do desetitisíců bičíků . Kromě toho se organismy této skupiny vyznačují přítomností silné cytoskeletální formace v buňce - axostyle a také redukcí mitochondrií na specializované organely  - hydrogenosomy . Typ jaderného dělení  je uzavřená extranukleární pleuromitóza .

Většina parabazálů vede symbiotický životní styl, žije uvnitř jiných organismů. Existují paraziti , včetně lidských patogenů. Distribuováno všude. Od roku 2012 bylo popsáno asi 400 druhů v 80 rodech [2] .

Biologie

Všichni parabazálové až na vzácné výjimky (některé druhy z rodů Pseudotrichomonas , Honigbergiella , Monotrichomonas a Ditrichomonas ) vedou endobiotický způsob života, nejčastěji žijí v trávicím traktu zvířat [3] . Povaha jejich vztahu s hostitelem může být různá, od vzájemných po parazitické . Symbiotické parabazály jsou široce známé (například zástupci rodu Trichonympha ), žijící ve střevech termitů a příbuzných švábů rodu Cryptocercus . Bez symbiontů není tento hmyz schopen trávit celulózu . Druhy rodů Trichomonas , Dientamoeba , Histomonas jsou rozšířenými parazity lidí a dalších obratlovců . Pozůstatky tyranosaurů vykazovaly léze extrémně podobné těm, které byly pozorovány u ptáků , když byli infikováni Trichomonas gallinae , což naznačuje, že parabazálové by mohli parazitovat na dinosaurech [4] .

Členové Parabasalia také často tvoří symbiotická sdružení s bakteriemi . Ten se může nacházet jak uvnitř protistové buňky, tak se podílet například na jejích metabolických procesech, nebo být připojen vně. Například na buněčném povrchu Mixotricha paradoxa jsou umístěny statisíce spirochet , fungujících jako bičíky, jejichž synchronní tlukot zajišťuje pohyb protista, zatímco jejich vlastní 4 bičíky plní pouze řídící funkci [5] .

Budova

Struktura, tvar a velikost buněk Parabasalia se v rámci taxonu nesmírně liší. Lze rozlišit dva hlavní typy vnější organizace buněk, které jsou charakteristické pro dříve izolované skupiny parabazálů: Trichomonadida a Hypermastigida. V prvním případě má buňka obvykle několik bičíků vybíhajících z jejího předního konce. Jeden bičík směřuje dozadu a tvoří zvlněnou membránu . Ve druhém případě buňka obvykle nese mnoho bičíků a zvlněná membrána chybí [6] .

Zvlněná membrána, pokud je přítomna, je vyztužena fibrilární šňůrou -kost . Tato struktura se nachází pouze u parabazálů. Podle ultrajemné struktury fibril, které tvoří costa, se rozlišují dvě hlavní variety této organely – s pruhováním typu A a B [3] .

Mnoho parabazálů je charakterizováno přítomností speciálních elektronově hustých struktur spojených s kinetosomy : infra- a suprakinetosomálními tělísky [3] .

Uprostřed buňky, od předního k zadnímu konci, se obvykle nachází mohutná formace mikrotubulů - komplex pelta-axostyle. Pelta  je organela ve tvaru půlměsíce , která podporuje komplex kinetosomů na předním konci buňky. V zóně kontaktu s axostylem obsahuje organela 35–40 mikrotubulů.Axostyle je obvykle představován dutou tyčí, která probíhá po celé délce buňky a někdy ji vyčnívá. Dutina této organely je vyplněna rezervní látkou – glykogenem [7] . Komplex pelta-axostyle může být mnohočetný, někdy špatně vyvinutý nebo chybí [3] .

Jedinečná buněčná struktura parabazálů, parabazální aparát , se skládá ze souboru parabazálních tělísek a parabazálních filament z nich vystupujících.Parabazální těleso představují diktyosomy Golgiho aparátu . Obvykle na jeden diktyozom připadá 25-28 cisteren těsně vedle sebe, tvořících uzavřené trubičky, z nichž se oddělují vezikuly a granule s elektronově hustým obsahem. Parabazální vlákno je vždy umístěno rovnoběžně se stohem cisteren a skládá se z 1–2 příčně pruhovaných fibril. Počet a umístění parabazálních tělísek s parabazálními filamenty v buňce se může lišit, často koreluje s organizací bičíkového aparátu [8] .

Na rozdíl od nálevníků není u parabazálů evoluční proces polymerizace bičíků obvykle doprovázen nárůstem počtu jader v buňce, ačkoli se vyskytují i ​​vícejaderné formy. Jádro je zpravidla kulovitého tvaru, má jedno, zřídka několik jadérek [3] .

Cytoplazma parabazálních buněk obsahuje četné hydrogenosomy  , kulovité organely pokryté dvojitou membránou a vyplněné granulární matricí. Uvnitř těchto organel se podél periferie nachází jeden až několik vezikul obsahujících vápník . Průměrná velikost hydrogenosomů je asi 300 nanometrů v průměru, nicméně u Monocercomonas sp. může dosáhnout 2 mikrometrů . V těchto organelách, které jsou redukovanými mitochondriemi , dochází k anaerobnímu štěpení produktů glykolýzy s tvorbou ATP a molekulárního vodíku , shlukování železo-sírových klastrů a jsou zde také lokalizovány některé složky systému syntézy aminokyselin [9] .

Genom

V roce 2007 byl rozluštěn genom lidského parazita Trichomonas vaginalis . Velikost genomu je asi 160 milionů párů bází , z nichž asi dvě třetiny jsou složeny z opakujících se sekvencí a transpozonů . Podle autorů k takovému rozšíření genomu došlo při přechodu tohoto druhu z původně anaerobního do mikroaerofilního biotopu a s největší pravděpodobností není charakteristické pro většinu parabazálních druhů. V genomu T. vaginalis bylo nalezeno asi 60 tisíc sekvencí kódujících protein , zatímco introny byly nalezeny pouze v 65 z nich. 152 genů bylo pravděpodobně získáno protistem horizontálním přenosem genů z bakterií . Většina jimi kódovaných bílkovin se podílí na metabolismu aminokyselin a sacharidů [10] .

Vlastnosti metabolismu

Systém parabazálního energetického metabolismu je přizpůsoben anaerobnímu nebo mikroaerofilnímu životnímu stylu, který tito protistové vedou. Mitochondrie zástupců Parabasalia byly redukovány na hydrogenosomy, které ztratily svůj vlastní genom a většinu složek elektronového transportního řetězce . Díky těmto organelám jsou parabazální buňky schopny produkovat ATP, rozkládající produkty glykolýzy , jako je malát a pyruvát , bez účasti kyslíku . V první fázi dochází k oxidativní dekarboxylaci pyruvátu za vzniku acetyl-CoA a oxidu uhličitého a k přenosu elektronů na ferredoxin . Tato reakce je katalyzována enzymem pyruvát:ferredoxin oxidoreduktáza . Poté se působením hydrogenázy elektron z ferredoxinu přenese na protony H+ za vzniku molekulárního vodíku . ATP je generován jako výsledek dvoustupňové reakce, využívající energii thioetherové vazby, která se uvolňuje při přeměně acetyl-CoA na acetát [9] .

Životní cyklus

Životní cykly parabazálů jsou extrémně rozmanité. Příkladem nejjednoduššího životního cyklu je lidský parazit Trichomonas vaginalis , původce pohlavně přenosné choroby trichomoniáza . Paraziti existují pouze jako pentaflagelovaný trofozoit , který se rozmnožuje binárním štěpením . K přenosu z hostitele na hostitele dochází pohlavním stykem [11] .

V životním cyklu ptačího parazita Histomonas meleagridis existují améboidní a bičíková stádia. První ovlivňuje tkáně jater a slepého střeva hostitelů, zatímco bičíkovité formy žijí v lumen druhého z nich. Obě stupně jsou schopné aktivního dělení. Přenos z hostitele na hostitele provádějí háďátka rodu Heterakis , žijící také ve slepém střevě ptáků. Červ spolkne histomonády spolu s jídlem, poté proniknou do buněk střevního epitelu nového hostitele a znovu začnou aktivní krmení a reprodukci. Poté se parazité dostanou do tělesné dutiny háďátka a z ní do buněk reprodukčních orgánů , v důsledku čehož se vajíčka háďátka nakazí Histomonas . V případě pozření vajíček, která vyšla s výkaly jinými ptáky, se nakazí jak háďátkem, tak protistem [12] .

Životní cyklus parabazálů - střevních symbiontů švábů Cryptocercus (například zástupci rodů Trichonympha a Urympha ) - zahrnuje vegetativní fázi, která probíhá v nelínajícím se hostiteli a je to dlouhá řada generací, které se rozmnožují nepohlavně . , a sexuální proces , který vždy nastává během línání majitele. Během pohlavního procesu se vždy tvoří cysty nebo pseudocysty, které jsou schopné zůstat životaschopné ve vnějším prostředí, kde se většina symbiontů po línání hmyzu dostává dohromady s exfoliovanou kutikulou [ 13 ] .

Povaha pohlavního procesu u různých druhů je velmi odlišná. Vegetativní stadium druhů rodu Trichonympha je haploidní . Při přípravě hostitele na línání ztrácejí tyto organismy většinu buněčných organel a encyst. Pod membránou cysty dochází k tvorbě samčích a samičích gamet . Po línání jsou cysty, které zůstávají ve střevech hostitele nebo jsou absorbovány jiným hmyzem, excystovány, gamety splývají a vzniká zygota . Ten podstoupí dvoustupňovou meiózu , což vede k vytvoření 4 buněk vegetativní generace. Tento typ sexuálního procesu se nazývá merogamie [14] .

Na rozdíl od výše popsaných druhů je u Urinympha vegetativní stadium diploidní a pohlavní proces probíhá podle typu autogamie. 8 dní před začátkem línání buňky těchto organismů rozeberou většinu buněčných organel a přemění se na pseudocysty. V této fázi probíhá jednostupňová meióza s tvorbou dvou dceřiných jader bez dělení samotné buňky. Vzniklá jádra se spojí a po ukončení línání hostitele se pseudocysty opět přemění na vegetativní buňky [14] .

Systematické postavení a klasifikace

Taxon Parabasalia patří do skupiny eukaryot Excavata , podskupiny Metamonada [15] . Tradičně byli parabazálové považováni za třídu v Polymastigota nebo Tetramastigota phyla, rozdělené do dvou řádů : Trichomonadida (s 4-6 bičíky ) a Hypermastigida (s více než 10 bičíky) [16] [17] . V roce 2010 Ivan Čepička ( česky Ivan Čepička ) a spoluautoři navrhli, aby byl taxon považován za typ. Na základě molekulárních fylogenetických a morfologických dat autoři rozdělili parabazály do 6 tříd [3] :

V systému živých organismů navrženém v roce 2015 Ruggierem et al. není taxon Parabasalia rozlišován a celá diverzita této skupiny je uvažována v rámci tříd Trichonymphea a Trichomonadea, které jsou zahrnuty do kmene Metamonada [18 ] .

Lékařský význam

Mezi parabazály patří původci nemocí lidí, domácích a hospodářských zvířat. Tritrichomonas fetus ovlivňuje urogenitální systém býků a také způsobuje chronický průjem u domácích koček [19] . Histomonas meleagridis parazituje v trávicím systému a játrech ptáků a způsobuje závažná, často smrtelná onemocnění kuřat a krůt [20] . ''Dientamoeba fragilis'' může u lidí způsobit bolest břicha a průjem [21] . Byly hlášeny případy závažného plicního onemocnění způsobeného Trichomonas tenax [22] .

Trichomonas vaginalis (Vaginální Trichomonas) je nejčastější lidský parazit mezi parabazálními druhy , který způsobuje pohlavně přenosnou chorobu  – urogenitální trichomoniázu . Podle WHO je ve světě ročně registrováno více než 174 milionů případů této infekce [23] .

Poznámky

  1. ↑ Suchanova, Bobyleva, 2000 , str. 357.
  2. ↑ 1 2 Noda S, Mantini C, Meloni D, Inoue J, Kitade O, Viscogliosi E, Ohkuma M. Molekulární fylogeneze a evoluce parabasalií s vylepšeným vzorkováním taxonu a novými proteinovými markery aktinu a elongačního faktoru-1α // PLoS One. - 2012. - Sv. 7. - P. e29938. - doi : 10.1371/journal.pone.0029938 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Čepicka I, Hampl V, Kulda J. Kritická taxonomická revize parabasalidů s popisem jednoho nového rodu a tří nových druhů // Protist. - 2010. - Sv. 161. - S. 400-433. - doi : 10.1016/j.protis.2009.11.005 .
  4. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. Běžná ptačí infekce sužovala tyranské dinosaury // PLoS ONE. - 2009. - Sv. 4. - P. e7288. - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 .
  5. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 73.
  6. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 71-74.
  7. ↑ Suchanova, Bobyleva, 2000 , str. 362.
  8. ↑ Suchanova, Bobyleva, 2000 , str. 377-378.
  9. ↑ 1 2 Benchimol M. Hydrogenosomy pod mikroskopem // Tkáň a buňka. - 2009. - Sv. 41. - S. 151-168. - doi : 10.1016/j.tice.2009.01.001 .
  10. ↑ Carlton M., Hirt R., Silva J., Delcher A. et al. Návrh sekvence genomu pohlavně přenosného patogenu Trichomonas vaginalis  // Science. - 2007. - Sv. 315. - S. 207-212. - doi : 10.1126/science.1132894 .
  11. ↑ Trichomoniáza . Centra pro kontrolu a prevenci nemocí. Získáno 4. října 2017. Archivováno z originálu 13. září 2017.
  12. ↑ Suchanova, Bobyleva, 2000 , str. 363-364.
  13. ↑ Suchanova, Bobyleva, 2000 , str. 384.
  14. ↑ 1 2 Suchanova, Bobyleva, 2000 , str. 383.
  15. ↑ Simpson AGB. Cytoskeletální organizace, fylogenetické afinity a systematika ve sporném taxonu Excavata (Eukaryota) // Int J Syst Evol Microbiol. - 2003. - Sv. 53. - S. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
  16. ↑ Suchanova, Bobyleva, 2000 , str. 337.
  17. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 67.
  18. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE // PLoS ONE  (6): e0130114. doi  : 10.1371 / journal.pone.0130114
  19. ↑ Yao C., Köster LS Infekce plodu Tritrichomonas , příčina chronického průjmu u domácí kočky // Veterinární výzkum. - 2015. - Sv. 46. ​​​​- S. 35. - doi : 10.1186/s13567-015-0169-0 .
  20. ↑ Hess M, Liebhart D, Bilic I, Ganas P. Histomonas meleagridis  - nové poznatky o starém patogenu // Vet Parasitol.. - 2015. - Vol. 208. - S. 67-76. - doi : 10.1016/j.vetpar.2014 .
  21. ↑ Paraziti - Dientamoeba fragilis . Centra pro kontrolu a prevenci nemocí. Získáno 4. října 2017. Archivováno z originálu 13. září 2017.
  22. ↑ Ribeiro, LC, Santos, C., Benchimol, M. Je Trichomonas tenax parazit nebo komensál? // Protist. - 2015. - Sv. 166. - S. 196-210. - doi : 10.1016/j.protis.2015.02.002 .
  23. ↑ V. Kisina, V. Vavilov, A. Gushchin Urogenitální trichomoniáza: moderní pohled na problém  // Vrach. - 2010. - č. 1 . - S. 18-20 .

Literatura