Pterodaktyl
Pterodaktyl [1] ( lat. Pterodactylus , z řeckého πτεροδάκτυλος , pterodaktulos - „okřídlený prst“) je rod pterosaurů , jejichž fosilní pozůstatky zástupců byly nalezeny především v solnhofenských vápencích v Německu , jehož počátky sahají až do konce Německa . období jury (brzy Tithon ), před 152,1 — 145 miliony let [2] , i když jinde v Evropě a v Africe bylo nalezeno více fragmentárních fosílií .
Pterodaktylové byli masožraví pterosauři a živili se rybami a malými zvířaty. Stejně jako všichni pterosauři měli pterodaktylové křídla tvořená muskulokutánní membránou, která se táhla od prodlouženého čtvrtého prstu křídla k zadním končetinám. Membrána byla vnitřně podepřena kolagenovými vlákny a zevně keratinovými hřebeny.
Pterodactylus antiquus je první druh pterosaura, který byl pojmenován a označen jako létající plaz .
Popis
Pterodaktyl je znám z více než 30 fosilních exemplářů a ačkoli většina z nich jsou mláďata, mnoho z nich si zachovalo kompletní kostry [3] [4] . Pterodactylus antiquus byl malý pterosaurus s odhadovaným dospělým rozpětím křídel 1 m (jediný dospělý exemplář je prezentován s oddělenou lebkou ) [3] . Předpokládá se, že velikosti ostatních druhů byly menší. Je možné, že někteří z nich představují nedospělé pterodaktyly, stejně jako další pterosauři žijící ve stejnou dobu, jako je ctenochasma , germanodactyl , Aerodactylus , Aurorazhdarcho a Gnathosaurus [5] .
Lebky dospělých pterodaktylů byly dlouhé a tenké a nesly asi 90 úzkých kuželovitých zubů. Zuby byly na špičkách obou čelistí dlouhé a čím hlouběji byly v ústech, zmenšovaly se. To odlišovalo pterodaktyly od příbuzných druhů, jejichž zuby chyběly na špičce horní čelisti a byly jednotné velikosti. Zuby pterodaktyla také zasahovaly mnohem dále do úst než u blízce příbuzných druhů, protože některé zuby jsou přítomny dokonce i v přední části preorbitálně-nazální fenestra, největšího otvoru v lebce [3] . Na rozdíl od příbuzných druhů byly lebka a čelisti pterodaktyla rovné a nezakřivené nahoru [6] .
Pterodaktyl, stejně jako příbuzné druhy, měl na lebce hřeben, který se skládal převážně z měkké tkáně. U dospělých probíhal hřeben mezi zadním okrajem preorbitální fenestra a okcipitální částí lebky. Nejméně u jednoho fosilního exempláře měl hřeben krátkou kostěnou základnu, která se také vyskytuje u příbuzných pterosaurů, jako je Germanodactyl. Hřebeny kostí byly nalezeny pouze na velkých kostrách dospělých pterodaktylů, což naznačuje, že tato struktura sloužila funkci displeje a zvětšovala se, jak zvíře rostlo [3] [7] . Bennett (2013) poznamenává, že jiní autoři tvrdí, že hřeben měkkých tkání pterodaktyla pokračoval za lebkou; Sám Bennett pro to nenašel žádné důkazy [3] . Dva exempláře P. antiquus ( holotyp BSP AS I 739 a neúplná lebka BMMS 7 — největší lebka P. antiquus ) nesou na lebkách nízký kostěný hřeben; v BMMS 7 je dlouhá 47,5 mm (přibližně 24 % odhadované celkové délky lebky) a má maximální výšku 0,9 mm nad očnicí [3] .
Paleobiologie
Věkové třídy
Stejně jako ostatní pterosauři (zejména Rhamphorhynchus ), pterodaktylové vzorky se mohou značně lišit v závislosti na věku nebo úrovni vyspělosti. S růstem zvířat se měnily proporce kostí končetin, velikost a tvar lebky a velikost a počet zubů. Proto se některé druhy pterodaktyla mohou ukázat jako stejné druhy v různých fázích růstu nebo dokonce zcela odlišné rody příbuzné pterodaktylu. Několik hloubkových studií využívajících různé metody měření růstových křivek mezi známými vzorky ukazuje, že ve skutečnosti existuje pouze jeden platný druh pterodaktyla, P. antiquus [6] .
Nejmladší nezralý exemplář P. antiquus (alternativně interpretovaný jako juvenilní jedinec mezi jednotlivými exempláři P. kochi ) má malý počet zubů, pouhých 15, a zuby mají poměrně širokou základnu [4] . Zuby ostatních exemplářů P. antiquus jsou užší a početnější, u některých exemplářů až 90 zubů [6] .
Všechny pterodaktylové exempláře lze rozdělit do dvou věkových tříd. U jedinců první věkové třídy jsou lebky dlouhé 15 až 45 mm. Druhou věkovou třídu charakterizují lebky o délce od 55 do 95 mm, ale stále patřící nezralým jedincům. Tyto první dvě velikostní skupiny byly dříve klasifikovány jako mláďata a dospělci P. kochi , dokud další výzkumy neukázaly, že i domnělí „dospělí“ byli nezralí a možná patří do samostatného rodu. Třetí věkovou třídu reprezentují exempláře „tradičního“ P. antiquus , stejně jako některé exempláře přiřazené k P. kochi , které se velikostí P. antiquus překrývají . Všechny exempláře třetí třídy však také vykazují známky nezralosti. Plně sexuálně zralé pterodaktylové exempláře zůstávají neznámé nebo mohou být mylně klasifikovány jako jiný rod [4] .
Růst a reprodukce
Exempláře P. antiquus ukazují, že jedinci tohoto druhu, jako Rhamphorhynchus muensteri , kteří žili ve stejné době, se s největší pravděpodobností sezónně rozmnožovali a rostli po celý život. Mláďata nové generace první věkové třídy se vylíhla v období rozmnožování a v době, kdy se vylíhla další generace, dosáhla velikosti druhé věkové třídy. V geologickém záznamu by se tak mohly objevit akumulace fosilních pozůstatků jedinců stejného stáří a velikosti. Nejmenší velikostní typ pravděpodobně zahrnoval jedince mladší než jeden rok, kteří teprve začínali létat [4] [8] . Druhou věkovou třídu představují vzorky jedinců od jednoho do dvou let a vzácnou třetí třídu tvoří vzorky jedinců starších dvou let. Tento vzor růstu se podobá spíše tomu u krokodýlů než rychlému růstu moderních ptáků [4] .
Vzorce denního chování
Srovnání sklerotických prstenců P. antiquus a moderních ptáků a plazů ukazuje, že pterodaktylové mohli být denní. To může také naznačovat, že pterodaktylové sdíleli ekologickou niku s nočními pterosaury žijícími ve stejnou dobu, jako jsou ctenochasms a rhamphorhynchus [9] .
Historie studia
Typový exemplář zvířete nyní známého jako pterodaktyl byl jedním z prvních pterosaurů, jejichž fosilie byly identifikovány. První exemplář pterodaktyla popsal italský vědec Alessandro Cosimo Collini v roce 1784 na základě fosilní kostry nalezené v solnhofenských vápencích v Bavorsku . Collini byl kurátorem „Naturalienkabinett“, neboli „přírodního kabinetu“ (předchůdce moderního pojetí přírodovědného muzea), v paláci Karla Theodora, bavorského kurfiřta v Mannheimu [10] . Exemplář byl nalezen ve vápencovém lomu Eichstätt a přenesen do sbírky Friedricha Ferdinanda hraběte z Pappenheimu kolem roku 1780 [11] . Přesné datum objevení vzorku a zařazení do sbírky není známo. Exemplář nebyl uveden v katalogu sbírky z roku 1767, a proto musel být získán mezi tímto datem a rokem 1784, kdy jej Collini popsal. To z něj činí nejstarší doložený nález pterosaura. Další exemplář známý jako "Pesterův vzorek", Pterodactylus micronyx , byl popsán v roce 1779; mohl být objeven před mannheimským exemplářem, ale původně se mělo za to, že jde o fosilního korýše [12] .
Collini ve svém prvním popisu mannheimského exempláře nerozpoznal pterodaktyla jako létajícího zvířete. Ve skutečnosti Collini nemohl pochopit, jaký druh zvířete měl před sebou, odmítal podobnost s ptáky a netopýry. Naznačil, že možná šlo o mořského tvora, ne kvůli anatomické stavbě, ale kvůli víře, že mořské hlubiny skrývají mnoho neznámých živočichů, jako je tato [13] [14] . Myšlenka, že pterosauři jsou vodní živočichové, přetrvávala mezi některými vědci až do roku 1830, kdy německý zoolog Johann Georg Wagler publikoval text o „obojživelnících“, který obsahoval ilustraci pterodaktyla používajícího svá křídla jako ploutve. Wagler zašel tak daleko, že zařadil pterodaktyly spolu s dalšími vodními obratlovci (jmenovitě plesiosaury , ichtyosaury a monotremy ) jako třídu Gryphi mezi ptáky a savce [15] .
Německo-francouzský vědec Johann Hermann byl první, kdo tvrdil, že pterodaktyl používal k podpoře membrány čtvrtý prst křídla. V březnu 1800 informoval Herman francouzského přírodovědce Georgese Cuviera o existenci Colliniho fosílie, protože věřil, že byla zajata Napoleonovou armádou a odvezena do Paříže jako válečná kořist; zvláštní francouzští političtí komisaři tehdy systematicky zabírali umělecké předměty a předměty vědeckého zájmu. Herman poslal Cuvierovi dopis obsahující jeho vlastní interpretaci exempláře (ačkoli jej osobně nezkoumal), o kterém se domníval, že je savec, včetně první známé ilustrace obnoveného pterosaura. Herman nakreslil zvíře s kožovitou blánou, která se táhla od dlouhého prsteníčku ke kotníkům a byla pokryta srstí. Vzorek přitom nezachoval ani blánu křídla, ani srst. Herman přidal ještě membránu mezi krk a zápěstí, podobnou netopýrům. Cuvier s touto interpretací souhlasil a na návrh Hermanna jako první publikoval tyto myšlenky v prosinci 1800 ve velmi krátkém popisu [14] . Cuvier poznamenal: „Není možné pochybovat o tom, že dlouhý prst sloužil k podpoře blány, která díky prodloužení přední končetiny tohoto zvířete tvořila dobré křídlo“ [16] . Na rozdíl od Hermanna byl však Cuvier přesvědčen, že zvíře je plaz.
Vzorek nebyl ve skutečnosti zajat Francouzi. Nejspíše v roce 1802, po smrti Karla Theodora, byl odvezen do Mnichova , kde baron Johann Paul Karl von Moll získal generální výjimku z konfiskace bavorských sbírek. Cuvier požádal von Molla o povolení zkoumat fosílii, ale byl informován, že nebyl nalezen žádný exemplář. V roce 1809 publikoval Cuvier poněkud podrobnější popis, ve kterém pojmenoval zvíře „ Ptero-Dactyle “ a vyvrátil hypotézu Johanna Friedricha Blumenbacha , že šlo o pobřežního ptáka.
Navzdory von Mollově odpovědi se fosílie neztratila; studoval jej Samuel Thomas Sömmering , který o něm 31. prosince 1810 přednesl veřejnou přednášku. V lednu 1811 napsal Cuvierovi a vyjádřil svou lítost nad tím, že byl o Cuvierově žádosti o informace informován až nyní. V roce 1812 vyšla jeho přednáška, ve které Sömmering pojmenoval druh Ornithocephalus antiquus [17] . Zvíře bylo popsáno jak jako savec (netopýr), tak jako forma mezi savci a ptáky, ale ne v mezipoloze, ale jako v nějakém druhu "spřažení" nebo archetypu. Cuvier s tím nesouhlasil a ve stejném roce ve své práci „ Ossemens fossiles “ poskytl dlouhý popis, ve kterém znovu potvrdil, že zvíře je plaz [18] . To bylo až do roku 1817, kdy byl vynesen na světlo další exemplář pterodaktyla, opět ze Solnhofenu. Tento drobný exemplář byl Sömmeringem popsán ve stejném roce jako Ornithocephalus brevirostris , pojmenován tak podle krátkého čenichu. Nyní je tento exemplář považován za mládě a ne nutně stejného rodu; s největší pravděpodobností jde o ctenochasma [3] . Publikoval první restaurování kostry pterosaura [14] . Tato rekonstrukce byla velmi nepřesná: Sömmering si spletl dlouhé záprstní kosti s kostmi předloktí , kosti předloktí s pažní kostí, pažní kost s hrudní kostí a hrudní kost s lopatkami [19] . Sömmering svůj názor nezměnil, považoval tyto formy života za netopýry a tento model výkladu pterosaurů ve vědecké komunitě přetrval dlouhou dobu – minimálně do roku 1860, kdy byli považováni za plazy. Pterosauři byli v té době zastoupeni jako čtyřnozí, na zemi nemotorní, chlupatí teplokrevní zvířata s blánami na křídlech, které sahaly po kotníky [20] . Některé z těchto hypotéz byly potvrzeny moderními výzkumníky, některé byly vyvráceny, některé zůstávají kontroverzní. Mnoho vědců věří, že pterodaktylové měli hlasivky a vydávali charakteristické zvuky, aby přilákali kamarády.
Klasifikace
Rod známý dnes jako pterodaktyl byl původně pojmenován „ P et ro-Dactyle “ Cuvierem v roce 1809 [21] , ačkoli se jednalo o typografickou chybu později opravenou na Ptéro-Dactyle [14] . V roce 1812 pojmenoval Samuel Thomas Sömmering stejný exemplář Ornithocephalus antiquus . Jméno rodu bylo opraveno na současný Pterodactylus Constantinem Samuelem Rafinesquem v roce 1815. Cuvier, který neznal Rafineskovu publikaci, také opravil rodové jméno v roce 1819 [22] a konkrétní jméno, které dal, longirostris , má přednost před Sömmeringovým antiquus . V roce 1888 Richard Lydekker uvedl jako typový druh jméno Pterodactylus antiquus . Původním exemplářem je holotyp rodu BSP no. AS.I.739.
Hermann von Mayer v roce 1830 použil jméno Pterodactyli k zahrnutí pterodaktyla a všech pterosaurů známých v té době. Jméno bylo opraveno na čeleď Pterodactylidae princem Charlesem Lucienem Bonapartem v roce 1838. Tato čeleď byla nedávno použita k označení mnoha podobných druhů z Německa a dalších zemí, i když nedávné studie naznačují, že se může jednat o parafyletickou nebo polyfyletickou skupinu ve vztahu k pokročilejším členům skupiny Ctenochasmatoidea (nebo Archaeopterodactyloidea ) [23] [24 ] .
Druh
Od svého objevu bylo mnoho druhů přiřazeno k rodu Pterodactylus. V první polovině 19. století byl jakýkoli nový druh přiřazen k rodu Pterodactylus, který se tak rychle stal odpadkovým košem taxonů. I poté, co výrazně odlišné exempláře dostaly svá vlastní rodová jména, byly pravidelně získávány nové exempláře z bohatých nalezišť pozdně jurských německých nalezišť a byly vytvářeny nové druhy, často založené na mírně odlišném materiálu.
Revize Petera Wellnhofera 1980 snížila počet druhů na asi půl tuctu. Mnoho druhů klasifikovaných jako pterodaktylové bylo založeno na mláďatech, která se později ukázala jako mláďata jiných rodů a druhů. V 90. letech 20. století se ukázalo, že to platí i pro většinu zbývajících druhů. Například P. elegans byl v mnoha studiích klasifikován jako nezralý exemplář ctenochasma [6] . Dalším druhem pterodaktyla původně založeného na malém kuřeti byl P. micronyx . Bylo však obtížné spolehlivě určit, ke kterému rodu a druhu juvenilní forma P. micronyx patří . Stéphane Juve, Christopher Bennett a další kdysi navrhli, že se jednalo buď o Gnathosaurus subulatus nebo o druh ctenochasma [5] [6] , i když jej po dalším výzkumu Bennett přiřadil k rodu Aurorazhdarcho [3] .
Dalším druhem se složitou historií je P. longicollum , pojmenovaný von Mayerem v roce 1854 podle velkého exempláře s dlouhým krkem a méně zuby. Mnoho výzkumníků, včetně Davida Unwina, zjistilo, že P. longicollum se velmi liší od P. kochi a P. antiquus . Unwin zjistil, že P. longicollum má silnou afinitu k Germanodactylus, a proto vyžaduje nové rodové jméno [23] . Někdy je řazen do rodu Diopecephalus , protože tento rod vytvořil Harry Govir Seeley částečně z fosilního materiálu P. longicollum . Bennett však ukázal, že typový vzorek přiřazený k Diopecephalus byl materiál P. kochi a neměl by být považován za oddělený od rodu Pterodactylus. Diopecephalus je proto synonymem pro pterodaktyla a jako takový není dostupný pro použití jako nový rod "P." longicollum [25] . Nakonec "P." longicollum se stal typovým druhem pro samostatný rod Ardeadactylus [3] . V roce 2014 byl P. scolopaciceps , dříve považovaný za juniorské synonymum, přesunut do svého rodu Aerodactylus [26] .
Jediné druhy dobře prozkoumané a zastoupené rozsáhlým materiálem, které zůstaly v prvních desetiletích 21. století, jsou P. antiquus a P. kochi . Většina studií mezi lety 1995 a 2010 však našla jen málo důvodů k oddělení i těchto dvou druhů a považovala je za synonyma [23] [25] . V roce 1996 Bennett navrhl, že rozdíly mezi vzorky P. kochi a P. antiquus lze vysvětlit rozdíly ve věku. V článku z roku 2004 Juve použil jinou metodu analýzy a dospěl ke stejnému výsledku, který ukázal, že charakteristické rysy P. kochi souvisejí s věkem, a také použil matematické srovnání, aby dokázal, že tyto dvě formy jsou rozdílná růstová stádia. stejného druhu [6] . Další analýza vzorků publikovaná v roce 2013 zjistila, že některé z předpokládaných rozdílů mezi P. antiquus a P. kochi byly způsobeny chybami měření, což dále podporuje jejich synonymii [3] . V roce 2014 však Stephen Vidovic a David Martill dospěli k závěru, že rozdíly mezi P. antiquus a P. kochi (včetně kratších krčních obratlů P. kochi ) jsou dostatečně významné, aby je bylo možné rozlišit. Vidovic a Martill také provedli fylogenetickou analýzu, kde zacházeli se všemi relevantními exempláři jako se samostatnými jednotkami a zjistili, že typový exemplář P. kochi netvoří klad s P. antiquus . Vědci dospěli k závěru, že rod Diopecephalus by mohl být obnoven pro rozlišení "P". kochi z P. antiquus a dokonce navrhli, že Germanodactylus rhamphastinus mohl být dospělou formou „P“. kochi , částečně kvůli krátkým krčním obratlům a větší velikosti [26] .
Viz také
Poznámky
- ↑ Zhuravlev A. Yu . Wing-lizards // Před a po dinosaurech. - M. : Veche, 2006. - 352 s. — (Velká tajemství). — ISBN 5-9533-1258-X .
- ↑ Schweigert, G. Ammonitová biostratigrafie jako nástroj pro datování svrchně jurských litografických vápenců z jižního Německa - první výsledky a otevřené otázky // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Sv. 245 , č.p. 1 . - S. 117-125 . - doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett, SC Nové informace o velikosti těla a strukturách zobrazení lebky u Pterodactylus antiquus , s revizí rodu // Paläontologische Zeitschrift : v tisku. - 2013. - doi : 10.1007/s12542-012-0159-8. .
- ↑ 1 2 3 4 5 Bennett, SC Ročníky pterosaurů ze Solnhofenského vápence v Německu: Taxonomické a systematické důsledky // Journal of Vertebrate Paleontology . - 1996. - Sv. 16 , č. 3 . - str. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
- ↑ 1 2 Bennett, SC Zachování měkkých tkání lebečního hřebene pterosaura Germanodactylus ze Solnhofenu // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Sv. 22 , č. 1 . - str. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Jouve, S. Popis lebky Ctenochasma (Pterosauria) z nejnovější jury východní Francie, s taxonomickou revizí European Tithonian Pterodactyloidea // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Sv. 24 , č. 3 . - S. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Frey, E., Martill, DM Konzervace měkkých tkání ve vzorku Pterodactylus kochi (Wagner) ze svrchní jury Německa // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Sv. 210 . - str. 421-441 .
- ↑ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141 : 133 stran.
- ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs odvozené z morfologie sklerálního prstence a oběžné dráhy // Science . - 2011. - Sv. 332 , č.p. 6030 . - str. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043. PMID21493820 .
- ↑ Unwin, David M. The Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. - S. 246 . — ISBN 0-13-146308-X .
- ↑ Brougham, HP Dialogy o instinktu; s analytickým pohledem na výzkumy fosilní osteologie (anglicky) // Knight's weekly vol. - 1844. - Sv. 19 .
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Géczy, B. Historie pozdně jurských pterosaurů umístěných v maďarských sbírkách a revize holotypu Pterodactylus micronyx Meyer 1856 („Pester Exemplar“) (anglicky) // Geological Society , Londýn, Zvláštní publikace. - 2010. - Sv. 343 , č.p. 1 . - str. 277-286 .
- ↑ Collini, C A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim (fr.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - S. 58-103 (1 deska) .
- ↑ 1 2 3 4 Taquet, P. & Padian, K. Nejstarší známá obnova pterosaura a filozofický původ Cuvierových Ossemens Fossiles // Comptes Rendus Palevol. - 2004. - Sv. 3 , ne. 2 . - S. 157-175 . - doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
- ↑ Wagler, J. Natürliches System der Amphibien . - Mnichov, 1830. - 354 S.
- ↑ Cuvier, G. [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (francouzsky) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — Sv. 52 . - str. 253-267 .
- ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in nat-ssebürlicher, Samed einer Abbildung in nat-ssebürlicher Wissenschaften zu München befindet (německy) // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
- ↑ Cuvier, G. Recherches sur les ossemens fossiles (fr.) : I ed.. - 1812. - S. 24 , tab. 31 .
- ↑ Sömmering, T.v. Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt (německy) // Denkschr. Kgl. Bayer Academy. Wiss., math.phys. Cl.. - 1817. - Bd. 6 , č. 89-104 .
- ↑ Padian, K. Případ pterosaura netopýřího. Typologická taxonomie a vliv obrazového zobrazení na vědecké vnímání // / Czerkas, SJ a Olson, EC, eds.. — Dinosauři v minulosti a současnosti. Výstava a sympozium pořádané Natural History Museum of Los Angeles County. Volume 2. - Seattle and London: Natural History Museum of Los Angeles County and University of Washington Press, 1987. - P. 65-81.
- ↑ Cuvier, G. Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un žánr de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle (fr.) // Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paříž. - 1809. - Sv. 13 . - str. 424-437 .
- ↑ Cuvier, G. ( Pterodactylus longirostris ). - Jena: Isis von Oken, 1830. - S. 1126, 1788.
- ↑ 1 2 3 Odhalte fylogenezi pterosaurů DA a komentáře k evoluční historii skupiny // Evoluce a paleobiologie pterosaurů / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (eds.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - S. 105-137. — 375 str.
- ↑ Kellner, AWA K fylogenezi a evoluční historii pterosaurů // Evoluce a paleobiologie pterosaurů / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (eds.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - S. 139-190. — 375 str.
- ↑ 1 2 Bennett, S. Ch. Juvenilní exempláře pterosaura Germanodactylus cristatus s přehledem rodu // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Sv. 26 , č. 4 . - str. 872-878 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 Vidovic, S.U.; Martill, DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) ze svrchní jury Bavorska, Německo: Problém kryptických pterosaurových taxonů v rané ontogenezi (anglicky) // PLoS ONE. - 2014. - Sv. 9 , č. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .