Evoluce rodu Homo probíhala především v Africe . První, kdo opustil Afriku a osídlil Eurasii , byl Homo erectus , jehož migrace začala asi před 2 miliony let. Po expanzi Homo erectus následovala expanze jeho potomků: heidelberského člověka , neandrtálce , denisovanů . Moderní člověk vstoupil na Blízký východ asi před 80 tisíci lety (podle jiných zdrojů tam první lidé pronikli před 120-130 tisíci lety) [1] [2] [3] . Odtud lidé moderního typu nejprve zamířili na východ a osídlili jižní Asii asi před 70 tisíci lety , vytlačili nebo částečně smíchali s předchozími vlnami archaických lidí a do Austrálie se dostali asi před 55 tisíci lety [4] [5] . Šlo o jejich první průnik do zemí, kde člověk ještě nebyl, i když mluvíme o rozšířeném Homo erectus . Sibiř , Dálný východ a Evropu osídlil H. sapiens postupně, od jihu k severu, severovýchodu a severozápadu, před 45 až 10 tisíci lety [6] [7] [8] . Stále existuje diskuse o datu prvního lidského osídlení Ameriky . Podle posledních odhadů se má za to, že člověk pronikl přes Beringii na území moderní Aljašky asi před 22 tisíci lety, zbytek území Severní a Jižní Ameriky se dokázal rychle zalidnit před 15 tisíci lety, po ústupu r. ledovce na Aljašce [9] [10] . Proces osidlování Oceánie byl nerovnoměrný v čase : ostrov Nová Guinea a blízké ostrovy Melanesia byly pravděpodobně osídleny přistěhovalci z jihovýchodní Asie , kteří se plavili na kánoi asi před 30-50 tisíci lety [11] ; asi před 2-4 tisíci lety byla osídlena většina Mikronésie a Polynésie ; proces kolonizace skončil kolem roku 1200 našeho letopočtu [11] . Madagaskar a Nový Zéland [12] zůstaly neobydlené až do začátku nové éry . Antarktida , navzdory pokusu o kolonizaci , dosud neměla žádnou stálou populaci, s výjimkou personálu z polárních stanic .
Od 80. let 20. století napomáhaly ke studiu raných lidských migrací pokroky v archeogenetice .
Rané druhy rodu Homo , H. ergaster , H. erectus byly první, které migrovaly z Afriky kolem 1,9 mya. Ve skutečnosti se data rozšíření H. ergaster z Afriky shodují s okamžikem jeho výskytu jako druhu a konečným přechodem lidí k pohybu na dvou nohách. Stalo se tak pouhých 500 tisíc let po vzniku rodu Homo jako takového, kdy se lidoopi poprvé naučili vyrábět primitivní nástroje kultury Olduvai . Zejména erectus se objevil v Gruzii ( Dmanisi ) před více než 1,7 miliony let.
Ostrov Jáva v Indonésii byl obýván místní odrůdou erectus asi před 1,7 miliony let (viz Pithecanthropus ) a před více než milionem let synantropy [13] [14] [15] . V západní Evropě se Homo antecessor objevil asi před 1,2 miliony let, H. heidelbergensis asi před 800 tisíci lety [16] . Dokonce se uvádí, že Homo erectus dokázal postavit vory a překonat úžiny mezi ostrovy širokými desítky kilometrů [17] , ale tuto hypotézu nepodporují všichni vědci. Orangutani , také migrující z Afriky, dosáhli jihovýchodní Asie 15 milionů let před lidmi. Homo erectus téměř nepřekročil tropické a subtropické pásmo.
Před 750 tisíci lety se předkové neandrtálců a denisovanů oddělili od linie vedoucí k anatomicky moderním lidem, vynořili se z Afriky a rozšířili se po Eurasii na začátku středního pleistocénu , zažili úzký profil v úbytku populace, možná se křížili s eurasijci z r. předchozí vlny „superarchaických“ populací homininů je z velké části nahradily a rozdělily se na východní a západní skupiny obyvatelstva – denisovany a neandrtálce asi před 500 tisíci lety [18] . Je možné, že neandrtálci a denisovani získali svůj genový tok ze dvou různých „superarchaických“ populací [19] . Již neandrtálci a denisovani hojně využívali oheň k topení a vaření, a tak se jim podařilo rozšířit do oblastí s mrazivými zimními teplotami [20] .
V současné době se vědecká komunita drží teorie afrického původu člověka , podle níž se Homo sapiens objevil v jihovýchodní Africe asi před 200 tisíci lety a usadil se odtud po celé planetě. Koncept afrického původu je oponován nyní okrajovou hypotézou multiregionálního původu , která navrhuje, že Homo erectus se vyvinul v Homo sapiens na různých místech na zeměkouli nezávisle.
Protože se mitochondriální DNA (mtDNA) dědí pouze po mateřské linii, porovnáním její sekvence je možné určit relativní vztah lidí podle jejich blízkosti k hypotetické „ mitochondriální Evě “, předchůdci druhu Homo sapiens .
Alan Wilson studoval mtDNA lidí různého původu a podle počtu rozdílů v nukleotidové sekvenci mtDNA určil stupeň příbuznosti různých skupin lidí a vybudoval genealogický strom lidstva. Nejčasnější bod větvení na tomto stromě odděluje africkou skupinu od zbytku lidí - podle moderních údajů se tak stalo před 137 ± 15 tisíci lety [21] .
Eva tedy podle „molekulárních biologických hodin“ žila v Africe před 120–150 tisíci lety, což přibližně odpovídá věku osoby Idaltu z Etiopie. Asi před 80-100 tisíci lety začalo osídlení rodové populace Homo sapiens . Nositelé mitochondriální haploskupiny L1, předci afrických národů Khoisan , se přestěhovali na jih a nositelé haploskupiny L2, předkové Pygmejů , a také národy hovořící jazyky Nilo -saharský a Niger-Kongo. , přesunuta na západ.
Doba výskytu Y-chromozomu Adam je podle odhadu z roku 2016 před 275 tisíci lety (95% interval spolehlivosti: před 245-304 tisíci lety) [22] .
Nositelé mitochondriální haploskupiny L3 zůstali ve východní Africe a později se začali usazovat v Eurasii. Předpokládá se, že malá skupina těchto lidí asi před 80 tisíci lety, kdy začala poslední doba ledová a hladina moře klesala, překročila Rudé moře a usadila se v Arábii . Šířka průlivu Bab el-Mandeb je v naší době stále jen 20 km a v době ledové mohla být hladina moře o 70 m nižší. Soudě podle fosilních pozůstatků tvořili významnou část potravy osadníků žijící měkkýši v mělké vodě. Museli proto být dobrými plavci, možná měli nějaké plavecké zázemí a měli zájem najít nové pobřežní mělčiny.
Podle teorie pobřežních migrací se lidé původně usadili z Afriky na východ podél pobřeží [23] [24] [25] [26] .
Takové pobřežní osídlení dále zavedlo lidi jako moderní Veddoidy nebo proto- Australoidy do Perského zálivu a Indie , poté na Andamanské ostrovy a Indonésii a 25 tisíc let po exodu z Afriky se první skupiny lidí dostaly na pobřeží Austrálie kolem roku 55 . před tisíci lety.před lety [27] [5] .
Studie DNA neandertálce z jeskyně Denisova ukázala, že východní (altajští) neandrtálci se mohli křížit s anatomicky moderními lidmi před více než 100 000 lety [28] [29] .
Analýza genomu australského domorodce ukázala, že původní Australané, stejně jako horalé z Nové Guineje , pocházejí ze starověké vlny migrantů, kteří pronikli do jihovýchodní Asie před 75–62 tisíci lety a křížili se s denisovany [5] . Moderní Asiaté pocházejí především z druhé, pozdější vlny migrantů ze Západu, kteří se před asi 38–25 tisíci lety oddělili od předků moderních Evropanů a osídlili Asii, přičemž vytlačili a částečně asimilovali své předchůdce [30] [31] . Genetické studie sahulských populací ve srovnání se studiemi jiných moderních lidských populací ukázaly, že se Jorubové oddělili od Papuánců z Nové Guineje asi před 90 tisíci lety a od zbytku euroasijských populací - před 75 tisíci lety, což podporuje hypotézu, že výsledek pochází z Afriky dvakrát - asi před 120 tisíci lety (xOoA) a před asi 80 tisíci lety (OoA). Doba oddělení Papuánců a euroasijských populací byla před 40 tisíci lety - o něco dříve než doba oddělení západoeurasijské a východoasijské populace - před 30 tisíci lety [32] [33] . Objev sapiens datovaný před 194–177 tisíci lety v izraelské jeskyni Misliya naznačuje dřívější exodus z Afriky – před 220 tisíci lety [34] .
Snížení hladiny světového moře bylo důvodem existence velké pevniny (vyčnívající kontinentální šelf ), která v té době spojovala současné ostrovy Velké Sundy , která byla pojmenována Sunda . Nová Guinea , spolu s Austrálií, také představovala části jednotného kontinentu Sahul a oddělená od Austrálie průlivem teprve před 8 tisíci lety [35] [36] .
Další část lidí ze Sundy zamířila na severovýchod, do Číny , kde zanechala řetězec starověkých pobřežních míst. Navíc jejich potomci, kteří nyní obývají Indii , Čínu , Indočínu , Japonsko a další oblasti, dostali od svých předků mitochondriální haplotyp M. Ve stejné době se část lidí, kteří žili na Blízkém východě, přestěhovala do Střední Asie , na Sibiř a na Dálný východ . Jejich potomci se vyznačují mitochondriálními haploskupinami A , B a G , které se oddělily asi před 50 tisíci lety.
Nález Ust-Išimského člověka s Y-chromozomální haploskupinou K*(xLT) a mitochondriální haploskupinou R , stejně jako nález mamuta Sopkarga ukázaly, že již před 45 tisíci lety žil moderní člověk na území Západní Sibiř a Taimyr .
Zůstává nejasné, kde a kdy se západní a východní Eurasijci rozdělili. Předpokládá se, že východní Eurasijci žili v Číně, možná v Mongolsku a na jižnějších územích. Možná se tam zkřížili s denisovany , kteří jim dali část svého genomu. Podle genetiků se asi před 24-18 tisíci lety potomci východních Eurasijců, kteří žili v oblasti Amur a Bajkal , dostali na severovýchodní Sibiř [37] .
Předpokládá se, že Homo sapiens přišel do Evropy ze Střední Asie a Blízkého východu nejdříve před 45 tisíci lety a jeho vývoj trval nejméně 15 tisíc let [38] [39] . Neandrtálce , kteří zde žili, postupně vystřídali lidé moderního typu. V konfrontaci s domorodými obyvateli, kteří žili v Evropě 500 tisíc let [40] , došlo na straně nově příchozích, známých jako kromaňonci , k dokonalejší kultuře a sociální interakci, rychle se přizpůsobili měnícím se podmínkám a rozmnožili se rychlejší. Neandrtálci, ačkoli se lépe přizpůsobili chladnému podnebí a byli fyzicky silnější, byli nakonec vyhnáni na okraj svého areálu, na Pyrenejský poloostrov , do hor Krymu a do Karpat . Podle výzkumu publikovaného v časopise Nature (2014) neandrtálci vymřeli před 39 000 až 41 000 lety [41] , během několika tisíc let poté, co se v Evropě objevili moderní anatomickí lidé. Novější nálezy lidských pozůstatků „neandrtálského typu“ jsou velmi vzácné a obtížně datovatelné s přiměřenou přesností. V pozdějším období, před 39–35 tisíci lety, existují pozůstatky lidí s přechodnými anatomickými rysy, blíže sapiens než neandertálcům, což naznačuje jejich pravděpodobnou hybridizaci [7] [42] .
V roce 2010 se v důsledku dekódování neandrtálského genomu podařilo potvrdit verzi o křížení neandrtálců s Homo sapiens . To se mohlo stát nejméně dvakrát, před 100 a 50 tisíci lety. Ukázalo se, že různé populace lidí mají 1 až 4 % příměsí neandrtálských genů. Pouze populace subsaharské Afriky postrádá neandrtálské geny [43] [44] .
Bylo možné rekonstruovat několik vln lidských migrací. První, která zanechala nejnápadnější genetickou stopu (četnost výskytu komplexu 95 genů plynule klesá z oblastí Blízkého východu do lokality Basků ), odpovídá expanzi neolitických zemědělských národů z míst r. původ zemědělství ( oblast Mezopotámie ) na sever a západ Evropy. Jeho datování založené na genetických vzdálenostech se shoduje s archeologickým datováním (před 6-9 tisíci lety).
Četnost výskytu dalšího komplexu genů je nejvyšší na jihu Ruska a klesá jak na sever, tak na jih této oblasti. Tuto stopu zanechala migrace pasteveckých nomádů před 4-6 tisíci lety. Předpokládá se, že právě tehdy byly do Evropy přivezeny indoevropské jazyky . Změna v prevalenci třetího komplexu genů odpovídá expanzi řecké kultury v 1. tisíciletí př . n. l. [21] .
Amerika byla poprvé osídlena potomky malé skupiny lidí, kteří se asi před 22 000 lety stěhovali z Asie na Aljašku . Načasování jejich pronikání zůstává nejasné, ale všechny odhady směřují k poslednímu ledovcovému maximu , kdy hladiny moří byly pod úrovní současnosti a Sibiř byla spojena s Aljaškou pevninou zvanou Beringia . Výsledky nedávných genetických a archeologických studií ukázaly, že celá původní populace Ameriky nepocházela z více než 5 000 jedinců, kteří se usadili před 15 tisíci lety z Aljašky po ústupu ledovců, které jim blokovaly cestu na jih [9] [ 10] [45] .
Nejstarší archeologickou kulturou Ameriky je kultura Clovis , která vznikla nejpozději před 13 tisíci lety [9] . J. Greenberg a M. Roulen (jehož myšlenky byly vůči většině lingvistů skeptické) rozdělili jazyky původních obyvatel Ameriky do tří hlavních makrorodin: indiánské , na- denské a eskymácko-aleutské , které podle jejich názoru odpovídalo třem po sobě jdoucím vlnám migrace do Nového světa.
V roce 2004 Stephen Oppenheimer ve své knize „From Eden“ („Genuine Eve“) napsal, že asi před 50 tisíci lety odešli nositelé mitochondriální haploskupiny U5 z Anatolského poloostrova na severozápad do Evropy a nositelé mitochondriální haploskupiny U6 . se odtud přesunuli podél pobřeží Středozemního moře do severní Afriky [46] , zatímco nositelé mitochondriální haploskupiny M1 podle studie estonských genetiků Thomase Kivisilda a Richarda Willemse překročili Rudé moře a vstoupili na území Afrického rohu a Etiopská vysočina během poslední doby ledové [47] [48] . V roce 2016 byla bazální haploskupina U6* nalezena u obyvatelky rumunské „Jeskyně žen“ , která žila před 35 tisíci lety, což svědčí o reverzní migraci ve svrchním paleolitu ze západní Eurasie do severní Afriky asi před 40 tisíci lety [49] [50] .
V roce 2015 se po sekvenování genomu obyvatele etiopské jeskyně Mota, který žil před 4500 lety , vešlo ve známost o zpětné migraci zástupců Y-chromozomální haploskupiny E do Afriky [51] . Doba návratu nosičů mitochondriální haploskupiny L3 do Afriky se odhaduje na dobu před 70 tisíci lety, doba příchodu nosičů Y-chromozomální haploskupiny E do Afriky se odhaduje na dobu před 65,5 ± 8,5 tisíci lety [52] .
Asi před 5700-7300 lety ( neolit subpluviální ) z Eurasie do oblasti Čadského jezera přišli nositelé Y-chromozomální haploskupiny R1b-V88 [53] .