| Pozice Urbilateria na fylogenetickém stromě ( kladogram ) za předpokladu dvou různých hypotéz | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Urbilateria ( lat. Urbilateria ) je hypotetický nejbližší společný předek bilaterií , tedy zvířat , která mají zpočátku bilaterální symetrii . Vzhled urbilateria a její morfologická struktura, vlastnosti a složení genomu jsou stále předmětem vědeckých diskusí. Mezi fosilizovanými pozůstatky starověkých zvířat nebyl dosud nalezen jediný hypotetický zástupce urbilateria. Kromě toho je nepravděpodobné, že by zkamenělé pozůstatky takového organismu, který by většina odborníků souhlasila s tím, aby považovali urbilateria, byly někdy objeveny, protože tento organismus byl s největší pravděpodobností příliš malý na to, aby zanechal jakýkoli znatelný, dobře definovaný otisk a s největší pravděpodobností neměl ani vnější ( exoskeleton ) ani vnitřní ( endoskeleton ) tvrdou kostru, která by mohla zkamenět. Proto je možné morfologii a genom Urbilateria posuzovat pouze podle nepřímých znaků a rekonstruovat je na základě společných znaků všech žijících potomků Urbilateria z různých větví evolučního stromu. S tímto přístupem rekonstruovaná morfologie urbilateria velmi závisí na tom, jak je definován samotný pojem „urbilateria“, tedy jaké znaky jsou považovány za společné všem potomkům urbilateria, které skupiny živých organismů zahrnout do svých potomků – tzn. , v kladu bilaterií . Otázkou, na které mezi vědci stále neexistuje shoda , je, zda zahrnout primitivní červy, takzvané acelomorfy , do kladu bilaterií či nikoli . To ovlivňuje jak domnělou pozici urbilateria na evolučním stromě ve vztahu k ostatním kladům (viz kladogram vpravo), tak morfologii tohoto hypotetického organismu předpokládanou z výsledků rekonstrukce a složení jeho genomu.
Protože všechny protostomy a deuterostomy sdílejí společné morfologické a funkční rysy, které mají smysl pouze pro dostatečně velké (makroskopické) organismy, jako je přítomnost oběhového systému , střev a vylučovacího systému , jejich společný předek by mohl být také makroskopický a také poměrně složitý a může mít podobné orgány a struktury ve vašem těle. Takové velké makroskopické organismy by však s největší pravděpodobností zanechaly zkamenělé otisky. Ale první známky takových stop se ve fosilním záznamu nacházejí poměrně pozdě, mnohem později než v okamžiku rozdělení na protostomy a deuterostomy, tedy mnohem později, než v době, kdy měla žít hypotetická urbilateria. To vede k myšlence, že Urbilateria byla pravděpodobně velmi malý organismus – příliš malý na to, aby zanechal jakoukoli rozeznatelnou stopu ve formě zkamenělých otisků ve fosilních záznamech, a byl to poměrně jednoduchý, primitivní organismus a zejména byl měkký, neměl žádné stopy. exoskelet nebo endoskelet. Ale právě tyto vlastnosti se u urbilateria předpokládají v případě, že je urbilateria definována jako poslední společný předek nejen protostomů a deuterostomů, ale i acelomorfů , tedy pokud jsou bilaterie součástí kladu spolu s protostomy a deuterostomy. , také acelomorf.
První známky organismů s největší pravděpodobností majících bilaterální symetrii se nacházejí ve fosilním záznamu na konci ediakarského období , asi 570 milionů let. Nejstarší organismus, který vědci s jistotou připisují bilaterii , - kimberella - žil na samém konci ediakarského období, přibližně před 555 miliony let. Ve fosilním záznamu existuje řada dřívějších zkamenělých otisků organismů, které mohly být bilaterálně symetrické. Mezi vědci však ohledně nich nepanuje shoda. Zejména Vernanimalcula , která žila asi před 580 miliony let, je často interpretována jako jedna z nejstarších, ne-li nejstarší bilaterie. Řada vědců se však domnívá, že tyto zkamenělé otisky vůbec nepatří k otiskům živého organismu a jsou pouhým geologickým artefaktem, spirálovou bublinou naplněnou kapalinou a vtisknutou v této podobě do zkamenělého bahna. Zkamenělé, zkamenělé embryonální otisky jsou také známy z přibližně stejné doby, kdy žil Vernanimalcula (asi před 580 miliony let). Žádný z otisků embryí z tohoto období však nenese známky zjevné bilaterální symetrie, nebo alespoň známky charakteristické pro raná stádia vývoje embryí moderní bilaterie - jako je vytvoření blastuly s vnitřní dutinou - blastocoele , a dvouvrstvá struktura blastodermu s tvorbou epiblastu a hypoblastu . Někteří autoři obecně popírají, že by se mohlo jednat o embrya některých složitých zvířat, a věří, že otisky „embryí“ z období Ediakaru nejsou otisky embryí, ale kolonie bakterií redukujících síru nebo nějakého druhu prvoků nebo primitivních mnohobuněčných organismů. jako jsou houby a slizové formy, sestávající ze souborů identických buněk a nevyžadující tak složitý postup jako embryogeneze .
Jiní autoři však upozorňují, že z toho, že v ediakarských nalezištích nebyla nalezena embrya podobná embryím moderních bilateriánů, nelze vyvozovat kategorické závěry o skutečné absenci organismů s bilaterální symetrií mezi tehdy žijící faunou. Důvod absence takových embryí v ediakarských nalezištích může spočívat například v tom, že ediakarští bilateriáni nekladli vajíčka do bahna, jako primitivnější organismy, ale vypouštěli je do volné vody (jako mnoho moderních organismů ). V bahně se embrya spíše uchovávají ve zkamenělých sedimentech [1] .
Molekulární hodiny mohou umožnit zhruba určit čas divergence různých kladů Bilateria od sebe a poskytnout tak hrubý odhad, kdy mohl žít jejich poslední společný předek Urbilateria. Datování molekulárních hodin má velkou chybu a poskytuje velký rozptyl dat. Postupem času se však metoda zlepšuje a její přesnost se zvyšuje. Navíc díky postupné identifikaci rostoucího počtu homologních genů v různých kladech bilateriánů je možné porovnat hodnoty „molekulárních hodin“ pro různé kombinace ortologních genů a vybrat nejlépe odpovídající odhadované hodnoty. . Nejnovější odhady molekulárních hodin jsou v souladu s paleontologickou představou, že první bilateriáni se objevili na konci ediakarského období, asi před 550-600 miliony let. Je však docela možné, že bilaterie vznikly mnohem dříve a že starší odhady molekulárních hodin, které udávaly čísla řádově před 800 miliony let, jsou ve skutečnosti blíže realitě. Absenci viditelných otisků raných bilaterií ve fosilním záznamu lze vysvětlit tím, že tyto organismy byly velmi malé a měkké a neměly ani exo- ani endoskelet [2] .