Foraminifera
Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od
verze recenzované 29. září 2016; kontroly vyžadují
54 úprav .
Foraminifera (z lat. Foraminifera - díry, díry [1] ; ruský název - Holemen [2] ) je klad skořápkových jednobuněčných živočichů ze skupiny protistů [3] , kterým moderní taxonomové přiřazují hodnost od typu [4] do třídy [5] .
Popis
Foraminifera mají schránku – minerální kostru. Část periferní cytoplazmy se však nachází mimo skořápku a pokrývá ji zvenčí ve formě tenké vrstvy. Kostra foraminifera tedy není vnější, ale vnitřní. Většina skořápek je vápenatá , někdy tvoří chitinoid nebo sestávají z cizích částic slepených dohromady buněčnými sekrety . Vnitřní dutina skořápky komunikuje s okolím četnými póry a také otvorem ve skořápce – tlamou. Přes ni a póry ve stěnách lastur tvoří nejtenčí větvící se a propojující se retikulopodia (speciální pseudopodia ), která slouží k pohybu a zachycování potravy, kolem skořápky síť, jejíž průměr je mnohonásobně větší než průměr ul. skořápka. Částice potravy (například jednobuněčné řasy), které se živí foraminifery, ulpívají na takové síti.
Foraminifera jsou osamělí převážně mořští protistové; některé formy žijí v brakických a sladkých vodních útvarech; existují formy, které žijí ve velkých hloubkách v sypkém tekutém bahně (až 16 m od povrchu dna). Například foraminifery byly nalezeny na dně Mariánského příkopu v hloubce více než 10 tisíc metrů [6] .
Foraminifera jsou jak bentické , tak planktonní . Schránky planktonických foraminifer jsou nejběžnější složkou biogenních sedimentů ( foraminiferální bahno ) oceánů, ne však hlouběji než 4000 m, kde se schránky vápnitých foraminifer rozpouštějí ve vodním sloupci, aniž by dosáhly dna. Tato bahna nyní pokrývají nejméně čtvrtinu povrchu planety a sestávají převážně z schránek foraminifer rodu Globigerina (globigerinové bahno). A v předchozích epochách se kupříkladu kumulovaly fusulinové vápence (rod Fusulina, Carboniferous) a nummulit (rod Nummulites, Eocén). Fosilní foraminifera slouží k určení stáří paleozoických , mezozoických a kenozoických usazenin. Moderní foraminifery jsou obvykle malé (0,1–1 mm) a některé vyhynulé druhy dosahovaly 20 cm. Koncentrace foraminifer v mořské vodě je maximální ve vodách rovníkových a vyšších zeměpisných šířek. Druhová rozmanitost a složitost stavby schránek je přitom typická pouze pro rovníkové oblasti. Koncentrace foraminifer může dosáhnout 100 tisíc exemplářů na 1 krychlový metr vody. Průměrný odhad pro oceán jako celek je 10 ind./m3 [7] .
Skořápky foraminifer se podle způsobu vzniku dělí na sekreční a aglutinované.
Sekrece (z lat. secretio - sekrece) jsou tvořeny minerální nebo organickou látkou vylučovanou samotným tělem.
Aglutinované schránky (z latinského agglutino - slepené) se skládají ze zrnek písku a úlomků koster jiných organismů zachycených z okolního vodního sloupce, slepených lepivou látkou vylučovanou buňkou.
Skořápky foraminifer jsou hlavní součástí psací křídy .
Podle složení skořápky foraminifera může být:
- organický - nejstarší ze všech foraminifer, nalezený od samého počátku paleozoika;
- aglutinované - skládající se ze široké škály částic, někdy s uhličitanovým cementem;
- sekret vápenatý (uhličitan) - složený z kalcitu (CaCO 3 ).
Skořápky mohou být jednokomorové (pro primitivní zástupce) nebo vícekomorové (pokročilejší) a vícekomorové se dělí na lineární a spirálové. Spirálové cívky mohou být navíjeny různými způsoby, metoda ve tvaru koule je považována za archaičtější než planospirální (kdy jsou všechny závity ve stejné rovině) a trochoidní (závity jsou umístěny jedna po druhé). Některé fosilní foraminifery měly také orbitoidní typ schránky, to znamená, že komory měly prstencový tvar a rostly soustředně. U vícekomorových je počáteční komora obvykle nejmenší a nejmladší (poslední) komora je největší. Skořápky sekretu mají často "ztužující žebra" pro zvýšení mechanické pevnosti. [osm]
Životní cyklus
Foraminifery se vyznačují haplo-diplofázovým životním cyklem . Zobecněné schéma je následující [9] : u jedinců haploidní generace - gamontů dochází k intenzivnímu štěpení jádra a dochází ke vzniku stejného typu (zpravidla) dvoubičkových gamet , které pak sloučením v párech tvoří zygotu , ze kterého se vyvíjí jedinec další generace – agamont.
Protože se chromozomální sada během fúze gamet zdvojnásobí, stává se tato generace diploidní. U agamontů také dochází k intenzivnímu dělení jader, z nichž většina následně podléhá meióze . Kolem jader, která se v důsledku redukčního dělení stala haploidní, se cytoplazma odděluje a vzniká obal, v důsledku čehož vznikají analogy spor - agamety, ze kterých se opět vyvíjejí gamonty.
Klasifikace
V současné době je známo asi 10 000 moderních druhů [10] a více než 40 000 druhů fosilních foraminifer [11] [12] [13] , asi 65 nadčeledí a 300 čeledí [14] . Je považován za třídu nebo typ prvokových eukaryotických organismů .
Dříve byly foraminifery rozděleny do pěti podřádů v rámci jediného řádu Foraminiferida Eichwald, 1830 (podle: Loeblich a Tappan , 1964, 1987/88). Pozdější badatelé zvýšili hodnost foraminifera na samostatnou třídu nebo typ Foraminifera d'Orbigny , 1826 (Maslakova, 1990; Maslakova et al., 1995 [15] ; Kaminski, 2004; Loeblich a Tappan, 1994).
Třída je rozdělena do 15 podtříd a asi 40 oddělení (Podobina, 2015) [16] :
Podtřída
Allogromiata Furssenko, 1958
- Řád Allogromiida Furssenko, 1958
Podtřída
Astrorhiziata Podobina, 2014
- Objednávka Astrorhizida Lankester, 1885
- Objednávka Saccamminida Podobina, 2015
- Objednávka Reophacida Podobina, 2014
Podtřída
Ammodisciata Podobina, 2014
- Objednávka Ammodiscida Furssenko, 1958
- Řád Haplophragmiida Podobina, 2014
- Objednávka Lituolida Podobina, 2014
Podtřída
Lagenata Masláková, 1990
- Objednávka Lagenida Lankester, 1885
- Řád Polymorphinida Wedekind, 1937
Podtřída
Textulariata Podobina, 2014
- Řád Palaeotextulariida Hohenegger et Piller, 1975
- Objednávka Textulariida Lankester, 1885
Podtřída Ataxophragmiata Podobina, 2014
- Objednávka Trochamminida Podobina, 2014
- Řád Ataxophragmiida Schwager, 1877
Podtřída Orbitolinata Podobina, 2014
- Objednat Orbitolinida Maslakova, 1990
- Objednávka Tetrataxida Podobina, 2014
Podtřída Fusulinata Maslakova, 1990
- Řád Parathuramminida Mikhalevich, 1980
- Objednat Moravamminida Maslakova, 1990
- Objednávka Nodosinellida Maslakova, 1990
- Řád Endothyrida Furssenko, 1958
- Řád Fusulinida Wedekind, 1937
- Objednat Involutinida Hohenegger et Piller, 1975
Podtřída Miliolata Saidova, 1981
- Řád Comuspirida Jirovec , 1953
- Řád Miliolida Delage et Heronard, 1896
- Objednávka Soritida Saidova, 1981
- Objednávka Alveolinida Mikhalevich, 1980
Podtřída Rzehakiniata Podobina, 2014
- Objednávka Silicinida Podobina, 2014
- Řád Rzehakinida Saidova, 1971
Podtřída Rotaliata Mikhalevich, 1980
- Objednávka Rotaliida Lankester, 1885
- Objednávka Nonionida Podobina, 2014
- Objednávka Elphidiida Podobina, 2014
Podtřída Globigerinata Maslakova, 1990
- Objednávka Globigerinida Lankester, 1885
- Řád Heterohelicida Furssenko, 1958
Podtřída Buliminata Podobina, 2014
- Objednávka Buliminida Furssenko, 1958
- Objednávka Bolivinitida Podobina, 2015
- Objednávka Pleurostomellida Podobina, 2014
- Objednávka Cassidullinida Voloshinova, 1970
Podtřída Spirillinata Maslakova, 1990
- Objednávka Spirillinida Hohenegger et Piller, 1975
Podtřída Nummulitiata Podobina, 2014
- Řád Orbitoidida Baschkirov et Antonischin, 1974
- Objednávka Nummulitida Lankester, 1885
Viz také řády: Carterinida , Robertinida , Silicoloculinida
Zajímavosti
- Od poloviny období křídy je rozšíření mnoha druhů foraminifer v mořských pánvích bipolární: na severní polokouli jsou schránky spirálovitě stočených forem stočeny ve směru hodinových ručiček a na jižní polokouli proti směru hodinových ručiček.
- V subpolárních pánvích je početnost foraminifer přibližně 100krát menší než v blízkosti rovníku.
- Pro zlepšení vztlaku u planktonických forem se v cytoplazmě tvoří bublinky plynu, kapičky tuku a čerstvá (tj. méně hustá) voda .
- Jednotliví jedinci foraminifer se mohou dožít 2 týdnů až 1 měsíce (planktonní formy) a až 2 měsíců (bentické formy).
- Foraminifera jsou filtroví krmníci , predátoři a býložravci.
- V Mariánském příkopu byla nalezena obrovská pancéřová améba Xenophyophorea o průměru 10 cm .
Poznámky
- ↑ Yu . _ _ Prvoci. M .: Stát. vědecké a technické nakladatelství literatury o geologii a ochraně nerostných surovin, 1958. S. 138.
- ↑ Pavlova M.V. Otvory - Foraminifera // Paleozoologie. Část 1. Bezobratlí. M. , 1927. 20. C.
- ↑ Foraminifera / Korsun S. A. // Uland-Khvattsev. - M .: Velká ruská encyklopedie, 2017. - S. 477. - ( Velká ruská encyklopedie : [ve 35 svazcích] / šéfredaktor Yu. S. Osipov ; 2004-2017, v. 33). — ISBN 978-5-85270-370-5 .
- ↑ Typ Foraminifera (anglicky) do světového registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ).
- ↑ Systematika moderních foraminifer v Barun K. Sen Gupta (2002) Moderní foraminifera Archivováno 1. srpna 2016 na Wayback Machine
- ↑ Obyvatelé Marianského příkopu staví mušle za použití dovážených surovin . infox.ru. Získáno 8. dubna 2012. Archivováno z originálu 31. května 2012. (neurčitý)
- ↑ Kenneth J.P. Mořská geologie. Ve 2 sv. T. 2. Per. z angličtiny. - M. Mir. 1987. - 384 s.
- ↑ I. A. Tichomirov, A. A. Dobrovolskij, A. I. Granovič. 1 // Malý workshop o zoologii bezobratlých .. - Moskva - Petrohrad: Asociace vědeckých edic KMK, 2005. - S. 25, 28. - 304 s. - ISBN 5-87317-239-0 , MDT 592.
- ↑ V.I. Michalevič. Typ Foraminifera // Protistové: průvodce zoologií / kap. vyd. A. F. Alimov. - SPB: Ros. akad. vědy, Zool. in-t, 2000. - T. 1.
- ↑ Ald SM a kol. (2007). Archivováno z originálu 31. března 2011, Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists . , Syst. Biol. 56 (4): 684-689, doi : 10.1080/10635150701494127 .
- ↑ Pawlowski J., Lejzerowicz F. a Esling P. (2014). Průzkumy environmentální rozmanitosti foraminifer nové generace: příprava budoucnosti . The Biological Bulletin 227 (2): 93-106.
- ↑ Světová databáze Foraminifera . Získáno 27. listopadu 2016. Archivováno z originálu 18. srpna 2014. (neurčitý)
- ↑ Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: Molecular evolution of Foraminifera In: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes , 2006, S. 78-94, ISBN 0-19- 856974-2 .
- ↑ Pamela Hallock: Symbiont-bearing Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera Archived 1 August 2016 at Wayback Machine . Springer Nizozemsko (Kluwer Academic), 2002, s. 123-139. ISBN 978-1-4020-0598-5 .
- ↑ Maslakova N. I., Gorbačik T. N. Systematická část. Třída Foraminifera // Maslakova N. I., Gorbachik T. N., Alekseev A. S. , Barskov I. S. , Golubev S. N., Nazarov B. B., Petrushevskaya M. G. Mikropaleontologie : učebnice. - M .: Nakladatelství Moskevské státní univerzity , 1995. - S. 13-111.
- ↑ Podobina V. M. Systém foraminifer (vyšší taxony). - Tomsk: Publishing House of Tomsk State University, 2015. - 172 s. - ISBN 978-5-94621-465-0 .